Классификация нейронов. Интегративная функция нейронов.

Поможем в ✍️ написании учебной работы

Имя

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Нажимая кнопку "Продолжить", я принимаю политику конфиденциальности

Классификация нейронов. Интегративная функция нейронов.

Нейроны классифицируются по различным признакам.

1. По размерам и форме различают овальные, звёздчатые, корзинчатые, пирамидные, многоугольные, грушевидные, нейроны-зёрна и др. Размеры тел нейронов колеблются от 5 до 200 мкм.

2. По отросткам нейроны делятся на:

1) униполярные;

2) биполярные;

3) ложноуниполярные;

4) мультиполярные.

3. По функции нейроны делятся на:

1) афферентные (осуществляют восприятие и проведение сигнала, идущего с рецептора);

2) вставочные (выполняют различные функции, в том числе осуществляют передачу сигнала от одного нейрона к другому; способствуют распределению сигналов по нейронным сетям; осуществляют торможение (тормозные нейроны); постоянно поддерживают активность отдельных нервных центров (пейсмекерные нейроны); осуществляют принятие решения (командные нейроны));

3) эфферентные:

- мотонейроны;

- нейроны автономной нервной системы.

4. По нейрональной активности нейроны можно разделить на:

1) нейроны с фоновой (автоматической) активностью, которая может быть единичной (в редких случаях); пачковой (2-20 Гц) и групповой (более 20 Гц);

2) нейроны с вызванной активностью:

- on-нейроны (генерируют импульсы при включении раздражителя);

- off-нейроны (генерируют импульсы при выключении раздражителя);

- on-off-нейроны (генерируют импульсы при включении и выключении раздражителя).

5. По характеру воспринимаемых раздражений нейроны делятся на:

1) моносенсорные;

2) бисенсорные;

3) полисенсорные;

4) нейроны новизны (возбуждаются только в ответ на незнакомые раздражения).

Интегративная функция нейрона.

Под интегративной функцией нейрона подразумевается не только количественная трансформация поступающих сигналов, но и их качественные преобразования. Существуют две теории, объясняющие эту функцию.

Мембранная теория (теория электрической суммации) (Экклс, Катц, Стивенсон, 1950). Согласно этой теории мембрана нейрона представляется сумматором ВПСП и ТПСП. При электрической суммации приходящих сигналов она интегрирует входящую информацию, генерируя ПД, который затем поступает с аксонного холмика по аксону на периферию.

В последнее время оказалось, что между функцией, структурой и метаболизмом нейрона имеется связь (П.К.Анохин). При возбуждении нейрона регистрируются изменения в ядерном комплексе, цитоплазме и нейротрубочках. Обнаружены также изменения обмена белков, РНК и углеводов в нейроплазме. Эти данные позволили академику П.К.Анохину в 1970 г выдвинуть химическую теорию интегративной функции нейрона. Согласно этой теории интеграция информации происходит не только с помощью электрических процессов на мембране нейрона, но и с помощью нейрохимических преобразований. Косвенным доказательством справедливости химической теории является сложность строения нейрона.

Функции ЦНС. Рефлекторный принцип деятельности ЦНС и его развитие в трудах Р.Декарта, И.М.Сеченова, И.П.Павлова, П.К.Анохина. Рефлекторная дуга соматического рефлекса и ее составные части. Время рефлекса.

Различают общие и специфические функции ЦНС.

Общие функции определяются нейронным строением ЦНС, синаптическими связями между нейронами, модульным строением ЦНС. Общие функции базируются на общих механизмах функционирования ЦНС – возбуждении и торможении. Они включают в себя:

1) восприятие, обработку, передачу и хранение информации;

2) преобладание входов над выходами;

3) способность к саморегуляции;

4) параллельную обработку разной информации;

5) функционирование на основе рефлекторно-доминантного принципа.

Специфические функции – это функции, специфичные для каждого отдела мозга (для спинного – свои; для продолговатого – свои и т.д.). Они определяются модулями (ансамблями), из которых состоят нервные центры. Нервный центр – это совокупность модулей, различных по связям и способам обработки информации, которые регулируют данную функцию и расположены на различных уровнях ЦНС. Модуль – это нейронный комплекс, представляющий собой совокупность локальных нейронных сетей. Размер элементарного модуля по горизонтали составляет 100-150 мкм. Один модуль может входить в состав разных функциональных образований (нервных центров), и сложные паттерны (pattern, англ. – узор) в нервных центрах определяются скоординированной активностью модулей.

Идею о том, что живой организм, наделённый нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по типу «кнопка – ответ» высказал французский философ Рене Декарт (XVII в). Термин «рефлекс» (reflexus, лат. – отражение) ввёл Иржи Прохазка (конец XVIII в). Многие выдающиеся физиологи XIX-XX веков разрабатывали теорию рефлекторной деятельности. Огромный вклад внесли И.М.Сеченов, И.П.Павлов. По мнению И.М.Сеченова, всё сознательное и бессознательное совершенствуется по типу рефлекса. Эти представления Сеченов изложил в книге «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы», которая из-за жёсткого нажима цензуры был опубликован под названием «Рефлексы головного мозга». Ему также принадлежит важная идея о том, что рефлекторная деятельность осуществляется с участием тормозных процессов в ЦНС (он открыл само явление торможения в ЦНС). И.П.Павлов, разделяя идеи о рефлекторной деятельности как основе деятельности ЦНС, выделил особый класс рефлексов, который он назвал «условными рефлексами», подробно их изучил и сформулировал важное положение о том, что в основе высшей нервной деятельности человека и животных лежат условные рефлексы, которые формируются на базе безусловных рефлексов за счёт образования временных (функциональных) связей.

П.К.Анохин считал, что всё многообразие деятельности человека и животного можно объяснить с помощью концепции функциональных систем (ФС), механизмы которых лежат в основе целенаправленной деятельности. Атрибутами функциональных систем служат: афферентный синтез, принятие решения, эфферентный синтез, акцептор результата действия. В наше время идёт поиск «новых» (точнее, иных) форм деятельности ЦНС, позволяющих объяснить принципы работы мозга.

С этих позиций предлагается, например, представление о существовании комплекса фиксированных действий: это объединение нейронов (нервный центр), в которых отсутствует афферентный нейрон (или может отсутствовать), но обязательно есть пейсмекерный и эфферентный нейроны. Независимо от наличия во внешней среде стимула этот центр работает на автоматическом режиме: пейсмекер задает последовательность возбуждений эфферентного нейрона, а тот посылает в соответствии с заданным тактом сигналы-команды к эффектору. Очевидно, так может обстоять дело в дыхательном центре, а также в спинальных механизмах, обеспечивающих шаговые движения. Полагают, что комплексы фиксированных действий контролируются другими отделами ЦНС. Г.Шеперд считает, что имеются так называемые «центральные системы», которые осуществляют сложные регуляторные процессы ради получения определённой цели. Эта идея перекликается с концепцией П.К.Анохина о функциональных системах. Таким образом, всё многообразие психических функций нельзя объяснить только с позиции рефлекторной деятельности.

Рефлекторная дуга – это морфологическая основа рефлекса, включающая следующие звенья:

1) рецептивное поле рефлекса – это определённый участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, которые трансформируют энергию раздражения в энергию нервного импульса;

2) афферентное звено – это афферентные нервы, назначение которых состоит в проведении нервных импульсов в ЦНС;

3) нервный центр (центральное звено) – это совокупность центральных нервных структур, отвечающих за приём, обработку (анализ, синтез, интеграция и др.) и передачу нервных импульсов на эфферентное звено. В простейшем случае центральное звено имеет один синапс, где нервные импульсы переключаются с афферентного пути на эфферентный нейрон – это моносинаптическая рефлекторная дуга (классический пример – спинальные миотатические (возникающие в ответ на растяжение мышцы) рефлексы). Если в центральном звене имеется один или несколько вставочных нейронов, то такая дуга называется полисинаптической;

4) эфферентное звено – это эфферентные нервы, по которым нервные импульсы передаются на эффектор (рабочий орган);

5) эффектор.

Классическая схема рефлекторной реакции – это простая прямая связь: стимул → нервный центр → ответная реакция. Современные представления о рефлексе как о целесообразной реакции организма диктуют необходимость дополнить рефлекторную дугу ещё одним звеном – обратной связью (шестое звено рефлекторной дуги). Она устанавливает связь между полученным результатом рефлекса и нервным центром, который выдал команду на достижение этого результата. Обратная связь принципиально реализуется многими принципиально одинаковыми механизмами, суть которых состоит в передаче информации от рабочего органа к нервному центру. В результате этого рефлекторная дуга превращается в рефлекторное кольцо. Так формируется самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологических функций – основа функциональной системы (П.К.Анохин).

Время рефлекса (латентный период рефлекса) – это время от момента нанесения раздражения до конечного эффекта. В моносинаптическом рефлексе оно достигает 20-25 мс. Это время расходуется на возбуждение рецепторов, проведение возбуждения по афферентным волокнам, передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные (возможно через несколько вставочных), проведение возбуждения по эфферентным волокнам и передача возбуждения с эфферентного нерва на эффектор. Центральное время рефлекса – это промежуток времени, за который нервный импульс проводится по структурам мозга. В случае моносинаптической рефлекторной дуги оно составляет примерно 1,5-2 мс – это время, необходимое для передачи возбуждения в одном синапсе. Таким образом, центральное время рефлекса косвенно указывает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе. Центральное время у полисинаптических рефлексов более 3 мс. В целом, полисинаптические рефлексы очень широко распространены в организме человека. Центральное время рефлекса является главной составляющей общего времени рефлекса.

Принцип доминанты в ЦНС.

Напоминаю, что опять связан с собакой, которую привели на лекцию. Лаборанты забыли её выгулять, когда ей подавали импульсы небольшой частоты, она не реагировала, при увеличении силы импульса – собака испорожнилась на стол. Дальше теория:

Свойство доминанты (dominans, лат. – господствующий). Был открыт А.А.Ухтомским. Изучая ответы скелетной мышцы собаки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при возбуждении центра дефекации (переполненная прямая кишка) ответы мышцы отсутствуют. Проанализировав этот факт, Ухтомский пришел к мнению о наличии в ЦНС явления доминанты. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, выполнение которых представляет наибольший «интерес» для организма, т.е. они в данный момент времени являются самыми важными. Поэтому эти рефлексы реализуются, а другие – менее важные – тормозятся. А.А.Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов – «доминантным очагом возбуждения». Этот «очаг» обладает рядом важных свойств: он обладает повышенной возбудимостью, он стойкий (его сложно затормозить), интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями (свойство суммации). Доминантный очаг определяется состоянием организма, например, гормональным фоном, и тормозит другие потенциальные доминантные очаги. Так, у голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые.

Развитием представления о доминанте являются работы П.К.Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно на основе мотиваций и памяти происходит принятие решения («что делать в данный момент времени») с учётом результатов афферентного синтеза. Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности (трудовая доми-нанта). Существуют половая, оборонительная, болевая доминанты и др.

Частная физиология ЦНС

Сенсорные области коры.

Сенсорные области коры представляют собой топически организованные проекции различных периферических рецепторных полей. Корковые концы анализаторов имеют строгую зону и площадь проекции, которые могут перекрываться. Но, не смотря на строгую топическую организацию, в каждой сенсорной системе имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на другие

стимулы.

Выделяют кожную, болевую, температурную, зрительную, слуховую,

обонятельную и вкусовую рецептирующие системы:

Кожная рецептирующая система проецируется на заднюю центральную извилину и имеет строгую соматотопическую локализацию.

Сюда приходят импульсы от кожных рецепторов по таламокортикальным путям. В верхние отделы задней центральной извилины\ проецируются рецептивные поля кожи нижней конечности, посередине – кожи туловища, внизу – кожи головы и нижней конечности. Причём, чем больше рецепторов на коже и чем больше значение какого-то образования, тем больше площадь, представляющая его в коре. Например, самую большую площадь занимают губы, мимические мышцы лица и большой палец.

Болевая и температурная рецептирующие системы проецируются, главным образом, на заднюю центральную извилину, но эти чувствительности представлены также и в теменной доле, где осуществляется сложный анализ боли и температуры. Этот анализ включает локализацию, дискриминацию (discriminatio, лат. – различение, разделение), т.е. разделение тонких качественных различий боли и температуры, и стереогноз.

Зрительная рецептирующая система представлена в затылочной доле различными полями (17, 18, 19). В 17 поле происходит анализ наличия и интенсивности светового сигнала. В 18 и 19 полях проводится анализ качества, размеров, формы и цвета предметов. Раздражение 19 поля вызывает зрительные галлюцинации и движения глаз.

Слуховая рецептирующая система проецируется в височную долю (извилины Гешля, задние отделы сильвиевой борозды). Только небольшая часть этой зоны видна на верхнем крае височной доли. Кроме слуховых путей сюда проецируются вестибулярные афференты.

Обонятельная рецептирующая система представлена в передней части гиппокампальной извилины. При нарушениях в этой зоне могут появиться обонятельные галлюцинации, а при разрушении – аносмия (an, гр. – не, отрицание; + osme, гр. – запах). Вкусовая проекционная зона находится в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной зоной коры.