Секреция панкреатического сока, как и желудочного, протекает в три фазы.

1. Мозговая – повышение панкреатической секреции в ответ на условнорефлекторные стимулы и безусловнрефлекторные раздражения слизистой полости рта принятой пищей.

2. Желудочная – повышение панкреатической секреции в ответ на раздражение рецепторов желудка его содержимым.

3. Кишечная (основная) – повышение панкреатической секреции в ответ на поступление химуса в 12-перстную кишку.

Регуляция выработки панкреатического сока осуществляется нервными (рефлекторными) и гуморальными механизмами. Состав и количество секрета зависит от объема и состава пищи.

Главным секреторным нервом поджелудочной железы является блуждающий нерв. Во время приема пищи рефлекторно повышается тонус ядер блуждающих нервов, что приводит к усилению секреции сока. Симпатические волокна чревных нервов, наоборот, затормаживают поджелудочную секрецию. Отделение поджелудочного сока также рефлекторно усиливается при эвакуации кислого желудочного химуса в 12-перстную кишку.

Основными гуморальными стимуляторами панкреатической секреции являются гастроинтестинальные гормоны: гастрин увеличивает сокоотделение, секретин, ВИП (вазоактивный интестинальный пептид) - усиливают выработку бикарбонатов и воды в составе сока, ХЦК-ПЗ – повышает образование панкреатических ферментов.

Секрецию поджелудочной железы также усиливают серотонин, инсулин, бомбезин, соли желчных кислот, соляная кислота. Тормозят – глюкагон, соматостатин, вещество Р, энкефалины, кальцитонин.

     Желчь.

Желчь образуется в гепатоцитах непрерывно, т.к. является продуктом метаболизма. Окончательно формируется как пищеварительный сок в желчных протоках и депонируется в желчном пузыре, откуда через желчевыводящие протоки выделяется в 12-перстную кишку (Рис. 9). В сутки образуется примерно 0,5 - 1,5 л желчи. Представляет собой золотистую жидкость.

Состав желчи: 95-97% воды и 3-5% сухого остатка. В сухом остатке содержатся неорганические и органические вещества.

Рис. 9. Желчевыводящие и панкреатический протоки

Неорганические вещества представлены ионами натрия, калия, кальция, хлора. Но важнейшим неорганическим компонентом желчи является бикарбонат, создающий желчи щелочную реакцию – рН 7,3-8.

Основными органическими компонентами желчи являются:  желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин, жирные кислоты, неорганические соли, лецитин.

 Следует отметить, что по составу пузырная желчь отличается от печеночной. В желчном пузыре происходит всасывание воды и солей, поэтому пузырная желчь более вязкая, темная и густая. Сухого остатка в ней до 20%. К желчи добавляется слизь желчных протоков и пузыря. Снижается рН до 6,5-6,8.

 Значение желчи:

1. эмульгирует жиры, увеличивая их поверхность для гидролиза липазой;

2. повышает активность панкреатических и кишечных ферментов;

3. нейтрализует кислый желудочный химус;

4. инактивирует пепсины;

    5. способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, аминокислот, холестерина, солей кальция;

    6. участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию ферментов на микроворсинках кишки;

    7. усиливает моторику кишечника;

    8. стимулирует желчеобразование и желчевыделение: желчные кислоты в тонкой кишке всасываются в кровь, по воротной вене достигают печени и вновь участвуют в холерезе и холекинезе (в сутки кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот составляет 6-10 циклов);

    9. тормозит развитие патогенной флоры, предупреждает гнилостные процессы в кишечнике.

    Регуляция синтеза желчи.

    Как уже отмечалось ранее, желчеобразование (холерез) происходит в печени непрерывно. Желчевыведение (холекинез) связано с приемом пищи. Интенсивность желчеобразования и желчевыведения напрямую зависят от пищевого рациона. Сильными стимуляторами являются молоко, мясо, хлеб, яичные желтки, масло.

    Что касается нервной регуляции, то парасимпатические волокна блуждающих нервов усиливают холерез и холекинез, а симпатические – угнетают.

    Гуморальными стимуляторами являются секретин, желчные кислоты, гастрин, ХЦК-ПЗ, причем последний становится основным.

Пищеварение в тонкой кишке.

Тонкая кишка – это основной химический реактор пищеварительного тракта. Здесь происходит полостное и пристеночное пищеварение, которые заканчивают гидролиз пищевых веществ с последующим всасыванием продуктов гидролиза в кровь и лимфу.

Полостное пищеварение заключается в гидролизе пищевых веществ ферментами пищеварительных соков. Полостное пищеварение обеспечивает гидролиз 50% углеводов и 10 % белков, в результате чего из полимеров образуются олигомеры.

Пристеночное пищеварение осуществляется на ворсинках и микроворсинках слизистой оболочки тонкой кишки. Внешняя поверхность их плазматической мембраны покрыта гликокаликсом – мукополисахаридными нитями на которых адсорбированы ферменты панкреатического и кишечного соков, осуществляющие гидролиз олигомеров до димеров (Рис. 10).

Рис. 10. Пищеварение в тонкой кишке

В мембрану же энтероцитов встроены ферменты, которые синтезируются самими энтероцитами. Эти ферменты заканчивают гидролиз, расщепляя димеры до мономеров. Здесь же расположены транспортные системы, обеспечивающие всасывание мономеров, воды и электролитов в кровь и лимфу (Рис.11).

Рис 11. Всасывание продуктов гидролиза пищевых веществ

       Секреторная деятельность тонкой кишки.

    Кишечный сок вырабатывается железами слизистой оболочки тонкой кишки на всем ее протяжении. За сутки вырабатывается 2,5 л кишечного сока. Он представляет собой мутную вязкую жидкость.

    Состав кишечного сока: 98% воды и 2% сухого остатка. В сухом остатке различают неорганические и органические вещества.

    Неорганические вещества представлены хлоридами, бикарбонатами, фосфатами, ионами натрия, калия, кальция, которые создают щелочную реакцию (рН 7,2-7,5), а при усилении секреции до 8,6-9,3.

    Органические вещества представлены белками, аминокислотами, мочевиной, мочевой кислотой. В кишечном соке более 20 различных ферментов, участвующих в кишечном пищеварении: протеазы, пептидазы, нуклеазы, амино-, дипептидазы, липазы, фосфолипазы, амилаза, мальтаза, лактаза, энтерокиназа и др. В составе кишечного сока также содержится слизь, вырабатываемая бокаловидными клетками, которая образует защитный слой и предохраняет слизистую оболочку от повреждений.

    Регуляция кишечной секреции.

Наряду с нервными и гуморальными механизмами регуляции кишечной секреции, ведущая роль принадлежит местным механизмам.

Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов увеличивает выработку ферментов тонкой кишки, не влияя на количество отделяемого сока. Возбуждение симпатических нервных волокон, наоборот, уменьшает кишечную секрецию.

Гуморальная регуляция – дуокринин и энтерокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, ВИП, мотилин, гормоны коры надпочечников (кортизол и дезоксикортикостерон) стимулируют секрецию кишечного сока, а соматостатин оказывает тормозное влияние.

Местные механизмы регуляции связаны с механическим раздражением слизистой оболочки тонкой кишки химусом, что вызывает увеличение секреции жидкой части сока, а воздействие продуктов переваривания пищевых веществ, способствует усиленной выработке ферментов кишечного сока.

Моторная функция тонкой кишки.

Моторика тонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ. Она происходит в результате координированных сокращений циркулярного и продольного слоев мышц, образующих стенку кишки.

Различают несколько типов сокращений (Рис. 12).

1. Перистальтические сокращения (Рис.13.) представляют собой волнообразно распространяющееся по кишке одновременное сокращение продольных и кольцевых мышц. Сокращение кольцевых мышц проксимального участка кишки продвигает химус в одновременно расширенный за счет продольных мышц дистальный участок кишки.

Рис. 12. Типы сокращений тонкой кишки

Таким образом перистальтические сокращения способствуют продвижение химуса в дистальном направлении. Одновременно по кишке продвигаются несколько перистальтических волн. Их скорость 0,2-2 см/с. Чаще всего перистальтические волны зарождаются в 12-перстной кишке в момент эвакуации желудочного содержимого.

Рис. 13. Перистальтические сокращения кишки

2. Ритмическая сегментация возникает в результате одновременного сокращения кольцевых мышц в нескольких соседних участках кишки с последующим их расслаблением, и сокращением мышц следующих участков, ранее находившихся в расслабленном состоянии. Ритмическая сегментация разделяет кишку на сегменты, способствуя растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.

3. Тонические сокращения имеют локальный характер или распространяются с очень маленькой скоростью. Тонические сокращения обусловлены исходным базальным тонусом гладких мышц кишки. Они сужают просвет кишки, сдавливают химус, и тем самым, повышают внутрикишечное давление.

4. Маятникообразные сокращения возникают в результате последовательного сокращения продольных и кольцевых мышц кишки, что перемещает содержимое вперед и назад. Такой тип сокращений перемешивает химус с пищеварительными соками.