Выработка желудочного сока осуществляется в три фазы (Рис. 6):
1. мозговая или сложнорефлекторная;
2. желудочная;
3. кишечная.
Мозговая фаза совпадает с фазами слюноотделения.
В ней также различают условнорефлекторный компонент на вид и запах пищи, и безусловнорефлекторный – с момента раздражения рецепторов слизистой полости рта, глотки, пищевода при попадании пищи в ротовую полость.
Следует отметить, что мозговая фаза обусловлена только нервными (рефлекторными) механизмами, которые оказывают непосредственное влияние на степень возбуждения центра пищеварения продолговатого мозга. Поэтому она является пусковой в пищеварении.
Рис. 6. Фазы желудочной секреции
Желудочная фаза является продолжением мозговой, и она начинается с момента попадания пищевого комка в желудок. Секреция во вторую фазу имеет рефлекторный и гуморальный механизмы. Рефлекторные (нервные) механизмы связаны с раздражения рецепторов (в основном механо- и хеморецепторов) слизистой оболочки желудка. Далее импульс через центр желудочной секреции передается ядрам блуждающего и симпатических нервов. Блуждающий нерв является основным секреторным нервом, который оказывает стимулирующее влияние на все типы желез. Симпатические нервные волокна, напротив, оказывают тормозное влияние на секреторную деятельность желудка.
Гуморальные механизмы связаны с раздражающим действием химуса на G-клетки пилорической зоны, и выработкой ими гастроинтестинальных гормонов, в частности гастрина, усиливающего секрецию пепсинов и соляной кислоты.
Кишечная фаза начинается с момента поступления химуса в 12-перстную кишку. Эта фаза оказывает в большей степени тормозное влияние на секрецию желудочного сока. Кишечная фаза представлена нервными и гуморальными (преимущественно) механизмами, играющими корригирующую роль.
Кислый химус раздражает рецепторы слизистой оболочки 12-перстной кишки и рефлекторно изменяет желудочную секрецию. Гуморальное влияние связано с выработкой 12-перстной кишкой интестинальных гормонов – секретина, холецистокинин-панкреозимина (ХЦК-ПЗ), которые всасываются в кровь и оказывают свое влияние на выделение желудочного сока: ХЦК-ПЗ тормозит функцию главных клеток желез желудка, секретин – тормозит функцию обкладочных, но стимулирует – главных.
Следует отметить, что в кишечную фазу может наблюдаться не только торможение секреции желудочного сока, но и, наоборот, - стимуляция. Все зависит от состояния химуса, поступившего из желудка в 12-перстную кишку: «неокончательно» переработанный в желудке химус усилит желудочную секрецию.
Если определить долю влияния каждой фазы на желудочную секрецию, то получится, что в мозговую фазу образуется 40% от общего объема желудочного сока, в желудочную – более 50%, в кишечную – менее 10%.
Моторная (двигательная функция желудка).
С момента приема пищи и ее поступления в желудок, тонус его гладких мышц снижается и желудок растягивается, увеличивая свой объем для поступающей пищи. Этот процесс называется рецептивная релаксация и имеет рефлекторное происхождение.
При поступлении твердой пищи стенки желудка плотно охватывают ее и не дают ей опуститься в пилорический отдел. Жидкая пища и желудочный сок обтекают ее снаружи и направляются в пилорический отдел желудка.
Смешивание содержимого желудка с желудочным соком происходит последовательно и послойно. Пропитывание соком и переваривание осуществляется в зоне непосредственного контакта содержимого со слизистой оболочкой желудка. В центральной части содержимого продолжается гидролиз углеводов ферментами слюны, поскольку в этой зоне пока еще отсутствует влияние соляной кислоты. Частично переваренные поверхностные слои, прилегающие к слизистой оболочке, небольшими порциями продвигаются в пилорический отдел желудка. Благодаря такому механизму в зависимости от объема и химического состава содержимое в желудке может задерживаться до 10-12 часов.
Сокращения мышц желудка начинаются через 5-30 минут после приема пищи. Первое сокращение возникает в области большой кривизны рядом с кардиальным отделом (Рис.7). Здесь располагается пейсмекер, задающий ритм. Возникающие перистальтические волны распространяются на область тела желудка и могут достигнуть пилорического отдела до самого сфинктера.
Рис.7. Пейсмекерная зона желудка
Различают два вида сокращений мышц наполненного желудка:
- перистальтические;
- тонические.
Оба вида сокращений накладываются на постоянный пластический тонус желудка, выражающийся в постоянном слабом сокращении мышц независимо от степени наполнения желудка.
Перистальтические волны, распространяющиеся от дна к пилорическому отделу, способствуют перемешиванию пристеночного слоя с ферментами и медленному продвижению содержимого в антральную часть желудка. Скорость этих волн составляет 1см/с, а частота 3-4 волны в минуту. Однако волны отличаются по амплитуде. Перистальтическая сила увеличивается примерно через час после приема пищи. Причем высокоамплитудные волны характерны для пилорического отдела. Они способствуют эвакуации содержимого в 12-перстную кишку. При этом в кишку переходит небольшая порция содержимого, а большая часть возвращается в желудок, что приводит к эффективному перемешиванию и измельчению желудочного содержимого, его гомогенизации.
Тонические волны возникают независимо от перистальтических волн. Они тоже отличаются по амплитуде. Тонические сокращения обеспечивают постоянный контакт содержимого со стенкой желудка, улучшая переваривание. Они также участвуют в продвижении желудочного содержимого из фундального отдела в антральный.
Регуляция моторной функции.
Регуляция моторной функции желудка осуществляется нервными и гуморальными механизмами.
Нервные механизмы обеспечиваются парасимпатическим и симпатическим отделами ВНС.
Парасимпатические волокна блуждающего нерва оказывают положительное влияние на моторику желудка: увеличивают частоту и силу сокращений, ускоряют распространение перистальтических волн.
Симпатические волокна, напротив, снижают частоту и амплитуду сокращений, уменьшают скорость перистальтических волн.
Безусловнорефлекторное влияние оказывают раздражения рецепторов ротовой полоти, глотки, пищевода (Рис. 8). Жевание повышает тонус мышц желудка, а глотание – снижает. Раздражение механорецепторов самого желудка содержимым усиливает желудочную моторику, что связано не только с центральными, но и местными рефлекторными механизмами. Также существует тормозной энтерогастральный рефлекс – раздражение рецепторов слизистой 12-перстной кишки эвакуированным из желудка химусом, приводит к угнетению моторной функции желудка.
Гуморальные механизмы в основном связаны с влиянием на желудочную моторику гастроинтестинальных гормонов: гастрин, серотонин, гистамин – усиливают моторику, а секретин, холицистокинин – подавляют.
Рис. 8. Рефлекторная регуляция моторики желудка
Эвакуация желудочного содержимого.
Скорость эвакуации желудочного содержимого в 12-перстную кишку зависит от многих факторов.
Жидкая часть содержимого эвакуируется быстро, благодаря повышению внутрижелудочного давления, которое создают тонические сокращения мышц тела желудка.
Твердая часть содержимого задерживается в желудке до тех пор, пока не будет измельчена до размера не более 2 мм. Следовательно, продолжительность эвакуации твердой пищи зависит от скорости ее разжижения и размельчения. Переход химуса в 12-перстную кишку осуществляется небольшими порциями по 15-20 мл.
Быстрее всего из желудка эвакуируется углеводная пища, затем - белковая и медленнее всего – жирная пища.
Скорость эвакуации также зависит от объема твердой пищи в желудке: чем ее больше, тем сильнее раздражаются механорецепторы желудка, что усиливает перистальтику и ускоряет переход желудочного содержимого в кишку.
Раздражение кислым желудочным содержимым антрального отдела желудка способствует открытию пилорического сфинктера, а раздражение слизистой кишки этим же кислым химусом вызывает закрытие этого сфинктера – запирательный рефлекс. Последующее ощелачивание химуса панкреатическим, кишечным соками и желчью вызывает рефлекторное усиление моторики желудка и ускорение эвакуации.
Вопросы для самоконтроля знаний
1. Значение пищеварения в жизнедеятельности организма, функции пищеварительного тракта.
2. Типы пищеварения (внутриклеточное, полостное, мембранное), основные этапы.
3. Пищеварение в полости рта: механическая и химическая обработка пищи, жевание, регуляция жевания.
4. Слюноотделение, количество, состав и свойства слюны, физиологическое значение, регуляция слюноотделения.
5. Глотание, его фазы, методики изучения, регуляция.
6. Пищеварение в желудке, его роль в пищеварении.
7. Секреторная деятельность желудка, состав и свойства желудочного сока, регуляция секреции желудочных желез, определение переваривающей силы желудочного сока.
8. Кривые отделения желудочного сока на различные пищевые вещества.
9. Моторная и эвакуаторная деятельность желудка, ее регуляция.
10. Методики изучения функций пищеварительного тракта (И.П. Павлов – создатель хронических экспериментальных методик исследования пищеварения).
11. Методики изучения желудочной секреции у животных (фистула желудка, изолированный «желудочек», эзофаготомия).
12. Методики исследования пищеварения у человека, значение для клиники.
13. Современные методы изучения деятельности желудка (рентгенография, электрогастрография, эндорадиозондирование, зондирование).
Самостоятельная контактная работа
Темы практических работ:
1. Исследование ферментативных свойств слюны.
2. Качественная реакция на муцин.
3. Влияние желудочного сока на молоко.
Практическая работа № 1.
ИССЛЕДОВАНИЕ ФЕРМЕНТАТИВНЫХ СВОЙСТВ СЛЮНЫ
Цель: выявить роль ферментов слюны в пищеварительной функции организма.
Оснащение занятия: 1% раствор вареного крахмала*, сырой крахмал, раствор Люголя*, реактив Феллинга*, штатив с пробирками, водяная баня, лед, спиртовка, пипетки, маркер.
*Примечание:
1. Приготовление крахмального клейстера (вареный крахмал) – ¼ чайной ложки крахмала размешать в 50 мл холодной воды, после чего понемногу приливать приготовленный раствор к 200 мл кипяченной воды, постоянно помешивая раствор. Затем прокипятить полученный раствор в течение 1 минуты и охладить.
2. Раствор Люголя – 0,1 г кристаллического йода и 0,15 г KJ растереть в ступке и добавить 150 мл дистиллированной воды. В качестве реактива на выявление крахмала можно использовать 5% спиртовый раствор йода, разбавленный дистиллированной водой в 8 раз.
3. Реактив Феллинга – состоит из двух растворов, которые готовят и хранят отдельно, а перед употреблением смешивают в равных объемах.
1-й реактив – 5 г NaOH (или 12,5 г KOH) и 17,5 г (калий-натрий виннокислый или сегнетова соль) растворяют в 50 мл дистиллированной воды.
2-й реактив – 3,5 г CuSO4∙5H2O (медный купорос) растворяют в 50 мл дистиллированной воды.
Ход работы: для постановки опыта необходимо около 10 мл слюны человека и слюна собаки.
Слюну собаки берут у подопытных животных с выведенным протоком околоушной слюнной железы.
Слюну человека собирают в пробирки с помощью капсулы Лешли-Красногорского или естественным путем. Можно ополоснуть рот дистиллированной водой 2-3 раза, собирая жидкость в стаканчик, затем собранную жидкость отфильтровывают и используют для опыта.
Для проведения работы берут 5 пронумерованных пробирок. В 4 пробирки добавляют по 2 мл слюны человека, в 5 пробирку – 2 мл слюны собаки. Далее опыт проводят по следующей схеме:
1-я пробирка – 2мл слюны человека + 1 мл раствора вареного крахмала;
2-я пробирка – 2мл слюны человека + сырой крахмал (на кончике скальпеля);
3-я пробирка – 2мл слюны человека (нагреть на спиртовке до кипения, затем охладить) + 1 мл раствора вареного крахмала;
4-я пробирка - 2мл слюны человека + 1 мл раствора вареного крахмала;
5-я пробирка – 2мл слюны собаки + 1 мл раствора вареного крахмала.
Все пробирки, кроме 4, помещают в водяную баню при температуре 37-38оС, 4-ю пробирку ставят в холодильник или в стакан со льдом. Через 30 минут пробирки вынимают и делят содержимое на две части для проведения качественных реакций.
С одной частью производят реакцию на крахмал, добавляя раствор Люголя. Если в пробирке присутствует крахмал, то при добавлении 1-2 капли раствора Люголя содержимое пробирки приобретает синий цвет.
С другой частью проводят пробу на наличие простых сахаров, добавляя 1-2 мл реактива Феллинга и последующего нагревания пробирки над спиртовкой до кипения. Окрашивание содержимого в буро-красный цвет свидетельствует о наличие продуктов расщепления крахмала ферментами слюны.
Результаты работы и их оформление. Составьте таблицу и внесите в нее результаты проведенного опыта, проанализируйте полученные данные и сделайте вывод о ферментативных свойствах слюны человека.
| № п/п | Содержимое пробирок | Цвет содержимого пробирок | |
| Раствор Люголя | Реактив Феллинга | ||
Практическая работа № 2.
Дата: 2019-07-24, просмотров: 387.
