Поможем в ✍️ написании учебной работы

Имя

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Выберите тип работыЧасть дипломаДипломная работаКурсовая работаКонтрольная работаРешение задачРефератНаучно - исследовательская работаОтчет по практикеОтветы на билетыТест/экзамен onlineМонографияЭссеДокладКомпьютерный набор текстаКомпьютерный чертежРецензияПереводРепетиторБизнес-планКонспектыПроверка качестваЭкзамен на сайтеАспирантский рефератМагистерская работаНаучная статьяНаучный трудТехническая редакция текстаЧертеж от рукиДиаграммы, таблицыПрезентация к защитеТезисный планРечь к дипломуДоработка заказа клиентаОтзыв на дипломПубликация статьи в ВАКПубликация статьи в ScopusДипломная работа MBAПовышение оригинальностиКопирайтингДругое

Нажимая кнопку "Продолжить", я принимаю политику конфиденциальности

Г лава 14

Дональд Олдинг Хебб

 

Хебб родился 22 июня 1904 г. в городе Честер канадской провинции Новая Шот­ландия. Мать и отец Дональда были врачами. Его мать получила медицинскую степень в 1896 г. в университете Далхаузи в Галифаксе, Новая Шотландия, став третьей женщиной-врачом в этой провинции.

В 1925 г. в Университете Далхаузи Хебб получил степень бакалавра искусств. При этом его оценки были самыми низкими на курсе, и, по сути дела, он баланси­ровал на грани между завершением обучения и исключением. Впоследствии Хебб стал одним из выдающихся исследователей и теоретиков психологии. Как мы ви­дим, в его случае низкая успеваемость во время обучения в университете не сыг­рала решающей роли. По окончании университета Хебб работал учителем в своем родном городе. В возрасте 23 лет он познакомился с работами 3. Фрейда и понял, что в психологии существует множество областей для исследования. Заведу­ющий кафедрой психологии университета Мак-Гилл в Монреале был другом ма­тери Хебба, поэтому он согласился принять молодого человека в качестве студен­та-заочника, несмотря на низкие оценки в дипломе. Параллельно с обучением на кафедре психологии Хебб продолжал преподавать в начальной школе. Пытаясь видоизменить традиционные способы обучения, он с переменным успехом про­вел серию психологических экспериментов. В одном из них Хебб решил отказать­ся от использования в качестве наказаний дополнительных домашних заданий, поскольку это могло сформировать у учеников отрицательное отношение к учебе.

В то же время он считал, что для поддержания поряд­ка в классе какая-то форма наказания все же необхо­дима. В качестве меры воздействия он решил исполь­зовать ремешок, которым несильно ударял по рукам ученика при нарушении дисциплины. Хебб (Hebb, 1980, р. 282) описывает случай, когда такой способ дисциплинарного воздействия обернулся против не­го самого: «Однажды я принялся наказывать своего ученика, но мальчишка увернулся, и конец ремешка скользнул мимо его рук и ударил меня по брюкам на уровне головки пениса. Было чертовски больно, и я сказал мальчику: "Я страдаю сильнее, чем ты". Но не думаю, что он понял шутку».

Наряду с попытками реформировать систему об­разования Хебб в молодости пробовал писать рома-Дональд 0. Хебб (фотография ны и зарабатывать этим на жизнь. Однако, как и Криса Пейна) Б. Ф. Скиннер, потерпел на этом поприще поражение.

В университете Мак-Гилл обучение основывалось на традициях школы И. П. Павлова. В 1932 г. Хебб защитил диссертацию, основанную на представлени­ях павловской школы, и получил степень магистра гуманитарных наук. Будучи воспитанным на теории Павлова, Хебб все же видел ее ограничивающие рам­ки и ставил под сомнение ее значимость. Еще во вре­мя обучения в университете Мак-Гилл Хебб прочел «Гештальт-психологию» Вольфганга Кёлера и позна­комился с работами Карла Лэшли, посвященными физиологии мозга (которые мы кратко рассмотрим ниже). В 1934 г. Хебб принимает решение продолжить обучение в Чикагском университете. Здесь он рабо­тает с К. Лэшли и посещает семинары Кёлера. Резуль­таты экспериментов Лэшли поставили под сомнение общепринятое на тот момент времени представление о мозге как сложном коммутаторе. Синтетической концепции мозга придерживались в основном бихе­виористы, например Торндайк, Халл и Уотсон, и ассоцианисты, например Пав­лов и Газри. Сторонники целостной концепции полагали, что определенные сен­сорные события стимулируют определенные области мозга, вызывая специфиче­ские реакции. Научение приводит к изменению нервных импульсов, и сенсорные события стимулируют появление реакций, отличных от наблюдаемых ранее. Ис­следования Лэшли на крысах поставили под вопрос целый ряд положений синте­тической концепции мозга. Самым поразительным результатом его исследований стал вывод о том, что локализация разрушенного участка мозга менее важна, чем объем разрушений. Этот вывод лег в основу предложенного Лэшли принципа общей активности. Согласно этому принципу распад научения и памяти усили­вается по мере увеличения объема разрушений в коре мозга вне зависимости от местоположения разрушенных структур. Лэшли делает вывод, что кора мозга в процессе научения функционирует как единое целое. Если разрушается один уча­сток коры мозга, другие части могут взять на себя функции разрушенного участ­ка. Такую способность одних частей мозга принимать на себя функции другого участка Лэшли назвал эквипотенциальностью. Таким образом, принцип общей активности гласит, что объем нарушений научения и памяти является функцией количества нарушений в коре мозга. А эквипотенциальность означает, что место­положение разрушенного участка коры не имеет значения.

Без сомнения, выводы Лэшли вступали в противоречие со знаниями, получен­ными Хеббом в университете МакГилл. Со временем неприятие отдельных по­стулатов теории Павлова переросло у Хебба в полное отрицание. «Мое рвение было подобно усердию перевоспитавшегося алкоголика, посещающего собрания в обществе трезвости. Будучи ранее убежденным сторонником Павлова, я стал не менее рьяным приверженцем гештальта и Лэшли» (Hebb, 1959, р. 625). И вновь мы сталкиваемся с важнейшей характеристикой хорошего ученого: с желанием изменить собственное мнение.

В 1935 г. Лэшли стал профессором Гарвардского университета и пригласил Хебба присоединиться к нему. В 1936 г. Хебб получил в Гарварде степень доктора философии и остался в университете еще на год в качестве преподавателя и науч­ного сотрудника.

В 1937 г. Хебб становится сотрудником Монреальского неврологического ин­ститута и начинает работать вместе с известным нейрохирургом Уайлдером Пен-филдом. Задачей Хебба было исследование психического состояния пациентов Пенфилда, подвергшихся нейрохирургическому вмешательству. К великому сво­ему изумлению, Хебб обнаружил, что даже после потери значительной части тка­ни лобных долей мозга умственные способности пациентов сохранялись на преж­нем уровне, а в некоторых случаях даже немного улучшались. Иногда потеря мозговой ткани достигала 20% массы мозга. Эти наблюдения еще больше укрепи­ли его сомнения относительно справедливости целостной концепции мозга и убе­дили его в том, что мозг функционирует как единое целое. По словам Хебба (Hebb, 1980, р. 290), вопросы, порожденные этими наблюдениями, послужили толчком для его последующих исследований: «Я не мог найти ни одного признака нарушения интеллекта после удаления значительной части ткани лобных долей головного мозга... Именно эта проблема определила направление всей моей даль­нейшей деятельности».

После пяти лет исследований пациентов доктора Пенфилда (1937-1942) Хебб ( Hebb , 1980, р. 292) пришел к выводу, который позднее стал важной частью его теории: «Детский опыт в норме приводит к развитию общих представлений, об­раза мыслей и способов восприятия, которые вместе образуют интеллект. Повре­ждения мозга в раннем детстве оказывают существенное влияние на становление интеллекта, однако во взрослом состоянии точно такое же повреждение не влечет за собой отрицательных последствий».

На том этапе своей деятельности Хебб сделал три предположения, которые позднее попытался объяснить с помощью своей теории.

1. Мозг не является простым синтезатором, как предполагают бихевиористы и ассоцианисты. Если бы это было так, разрушение значительного количе­ства нервной ткани лобных долей мозга приводило бы к более значитель­ным нарушениям интеллекта.

2. Интеллект является следствием опыта, и поэтому он генетически недетер-минирован.

3. Опыт, полученный в детском возрасте, более важен для развития интеллек­та, нежели опыт, полученный в зрелом возрасте.

 

 

 

В 1942 г. Лэшли был назначен директором Лаборатории биологии приматов Роберта Йеркса в Оранж Парке, штат Флорида, и вновь позвал Хебба за собой. Во время работы в лаборатории Йеркса (1942-1947) Хебб исследовал эмоции и лич­ностные особенности шимпанзе. Он также провел наблюдения, которые впослед­ствии легли в основу его нейрофизиологической теории научения и восприятия. Так, например, «[шимпанзе] пугались, а точнее сказать, испытывали ужас, при виде глиняной модели головы шимпанзе или... какой либо узнаваемой части те­ла шимпанзе или человека (например, головы или руки манекена)» (Hebb, 1980, р. 294). На основании этого и других наблюдений Хебб предложил собственное уникальное объяснение страха, которое мы рассмотрим далее в этой главе.

В 1948 г. Хеббу предложили место профессора на кафедре психологии универ­ситета Мак-Гилл, где он проработал до выхода на пенсию. В те годы физиологиче­екая психология была не слишком популярна, и Хебб считал, что ему очень по­везло с работой. По его мнению, нейрофизиологические объяснения научения были в то время непопулярны по двум причинам. Во-первых, по мере развития научной философии и накопления знаний о ее логике многие исследователи при­шли к убеждению, что объяснение поведения в терминах физиологических собы­тий подобно смешению мух с котлетами. Привлечение физиологических меха­низмов для объяснения внешних форм поведения требовало изменения уровня рассуждений, а выводы, сделанные на основании перехода от одного уровня к другому, нарушали каноны научной логики. Другими словами, предполагалось, что физиологические события, как и внешние проявления поведения, образуют само­достаточную систему, а связь между двумя системами оставалась неопределенной.

Во-вторых, само бихевиористское движение было, по сути, выступлением про­тив интроспекции. Для бихевиористов единственным легитимным предметом обсуждения психологии было нечто осязаемое, то, что можно было потрогать и изучить. Ощущения, описываемые в ходе интроспекции, и физиологические со­бытия не удовлетворяли этому критерию. Концентрируя внимание на внешних измеряемых проявлениях поведения, бихевиористы исключали из своих исследо­ваний нейрофизиологию.

Во многом именно Хебб заставил научный мир считаться с нейрофизиологи­ческими объяснениями научения. Он предположил (Hebb, 1949), что бихевио­ристское движение представляет собой всего лишь первый шаг на пути револю­ционных изменений в психологии, ниспровергающих представления устаревших субъективных философских школ. По мнению Хебба, бихевиоризм настаивал на объективном исследовании внешних проявлений поведения, и в этом заключа­лась его сила. Но, ограничиваясь исследованием поведения, бихевиористы, образ­но говоря, выплеснули младенца вместе с водой, в которой его купали. Сегодня, по мнению Хебба, психология готова ко второй фазе революционных изменений, а именно к объективному исследованию когнитивных процессов. Как мы увидим далее, Хебб применил к исследованию этих процессов нейрофизиологический подход, и в то время он был единственным, кто сделал это. По мнению Хебба ( Hebb , 1959), очень важно, чтобы в дальнейшем психологическая наука не отка­зывалась от исследования когнитивных процессов.

Сегодня нам нужно больше узнать о процессах формирования или передачи идей, и о том, какую роль эти процессы играют в поведении. Необходимо не только сформировать мак­симально точные в разумных пределах гипотезы, но и проследить затем, каковы их следствия для поведения и не возникли ли эти следствия в процессе эксперимента. Ко­нечно, если угодно, вы можете называть эти события процессами передачи, а не идеями или клеточными ансамблями, но позвольте нам заниматься делом и изучать их.

Среди многочисленных наград Хебба можно упомянуть 8 почетных доктор­ских степеней, пост президента Канадской психологической ассоциации (1952), председательство в Американской психологической ассоциации (1959), медаль Уоррена (1958) и награду Американской психологической ассоциации за выда­ющийся научный вклад в психологию (1961).

Отказавшись от бихевиоризма, основанного на теории Павлова, Хебб начал атаку на это научное течение и не отступал с этих позиций уже до конца жизни. Его первой крупной работой стала книга «Организация поведения» (Organization of behavior, 1949). По странной случайности начальные буквы заглавия его книги (ОП) совпали с первыми буквами крупнейшей работы Б. Скиннера «Поведение организмов» (Behavior of organisms, Skinner, 1938), широко известной читателям под аббревиатурой ПО. Более поздняя работа «Потребности и С. Н. С. ((сенсор­ная нервная система)» (Drives and С. N. S. (conceptual nervous system), Hebb, 1955) продемонстрировала стремление Хебба «физиологизировать» психологические про­цессы. В прекрасно написанном «Учебнике психологии» (Textbook of psychology, Hebb, 1972) можно найти описание общих положений его теории. Книга «Психо­логия: исследование науки» (Psychology: a study of a science, Hebb, 1959) содержит более подробное изложение теории Хебба. Подход Хебба диаметрально противо­положен методам функционального анализа Скиннера, согласно которым С-Р связь устанавливается вне зависимости от внутренних событий в организме.

После выхода на пенсию в 1974 г. Хебб переехал на небольшую ферму около Честера в провинции Новая Шотландия, где он родился. Он сохранил душевное и физическое здоровье вплоть до самой смерти. Умер он 20 августа 1985 г. в боль­нице во время плановой хирургической операции на бедре (Beach, 1987, р. 187). Наиболее важные теоретические построения Хебба мы рассмотрим ниже.

 

Ограниченная и обогащенная среда Ограниченная среда

 

Мы уже упоминали о том, что, работая с Пенфилдом, Хебб пришел к выводу, что детский опыт для умственного развития более важен, чем опыт, полученный во взрослом возрасте. С помощью ряда экспериментов удалось продемонстрировать потенциально опасное действие сенсорно ограниченной среды на научение и развитие нервной системы в раннем возрасте. Немецкий офтальмолог фон Зенден (von Senden, 1932) исследовал взрослых людей, страдавших врожденной катарак­той, но затем, после хирургической операции получивших возможность видеть. Оказалось, что участники исследования могли сразу же определить присутствие объекта, но были не способны идентифицировать его, пользуясь одним лишь зре­нием. Так, например, можно было ожидать, что пациент, получивший возмож­ность видеть, с легкостью отличит круг от треугольника, сравнивая непрерывный плавный контур круга с прямыми сторонами и углами треугольника. Тем не ме­нее для пациентов фон Зендена эта задача была очень сложна, а иногда и невы­полнима. Кроме того, участники исследования испытывали большие трудности с запоминанием отличительных признаков различных геометрических фигур. Все эти факты указывали на то, что восприятие форм до некоторой степени является врожденным, но для того чтобы научиться отличать один объект от другого, чело­веку требуется зрительный опыт. Постепенно, после интенсивного обучения, ра­нее незрячие пациенты научились узнавать объекты окружающей их среды, и их процессы восприятия пришли в норму.

Остин Рейзен (Reisen, 1947) выращивал маленьких шимпанзе в полной темно­те примерно до двухлетнего возраста. Когда наконец животных вывели на свет, они вели себя так, как будто были абсолютно слепы. Тем не менее через несколь­ко недель они начали видеть, и их поведение постепенно стало таким же, как и у обезьян, воспитывавшихся в нормальных условиях. Хебб пришел к выводу, что и взрослые люди, участвовавшие в исследовании фон Зендена, и молодые шим­панзе Рейзена должны были научиться видеть.

Вывод о том, что ограничение раннего опыта влияет на развитие интеллекта и восприятия, подтверждается данными множества других исследований. Раннее научение необходимо даже для становления восприятия боли — явления, которое как полагали многие, исходя из его жизненной значимости, могло быть врожден­ным. В одном из исследований, проводившихся в лаборатории Хебба (Melzack & Thompson, 1956), было показано, что скотч-терьеры, выращенные в частичной изоляции, были нечувствительны к боли и менее агрессивны, чем их собратья, воспитывавшиеся в нормальных условиях.

 

 

Обогащенная среда

 

Если сильно ограниченная среда приводит к нарушениям развития и нормально­го функционирования, можно предположить, что среда, богатая сенсорными сти­мулами, напротив, стимулирует развитие. По-видимому, так оно и есть. Хебб про­вел один из первых экспериментов, изучающих влияние различных условий воспитания на умственное развитие подопытных животных (Hebb, 1949, р. 298-299). Опыт проводился на крысах, которых разделили на две группы. Одну груп­пу животных выращивали в клетках в лаборатории Хебба, животные второй группы росли у Хебба дома под присмотром двух его дочерей. Эти крысы прово­дили значительную часть времени, передвигаясь по дому и играя с девочками. Че­рез несколько недель «домашних» крыс вернули в лабораторию и сравнили с жи­вотными, выросшими в клетке. Оказалось, что домашние крысы значительно лучше справлялись с заданиями, связанными с поиском обходных путей и прохо­ждением лабиринта, нежели грызуны, выросшие в лаборатории.

Результаты этой ранней работы Хебба были подтверждены данными многих других исследований. Так, например, в серии экспериментов, проводившихся в Калифорнийском университете Беннеттом, Даймондом, Кречем и Розенцвейгом (Bennett, Diamond, Krech & Rosenzweig, 1964), подтвердился вывод о том, что крысы, выросшие в обогащенной среде, обучались быстрее, чем их собратья, рос­шие в относительной изоляции. В этих экспериментах в качестве обогащенной среды использовалась просторная клетка с различными игровыми приспособле­ниями, в которой содержалась группа животных (см. рис. 14.1).

Сохраняется ли действие ограниченной среды на молодых животных в даль­нейшем? По данным исследований Розенцвейга и его коллег, по-видимому, нет. Негативное воздействие бедной сенсорными стимулами среды в дальнейшем можно достаточно легко устранить, помещая животных в обогащенную среду на несколько часов в день. Таким образом, ущерб, нанесенный молодому животному ограниченными условиями среды, можно исправить, изменив условия содержа­ния к лучшему. Другими словами, данная стадия развития не является критиче­ской, и ущерб, нанесенный ограниченной окружающей средой в раннем возрасте, может быть возмещен.

Хебб предложил простое объяснение этого явления. В обогащенной среде боль­шее сенсорное разнообразие давало животным возможность создать большее коли­чество более сложных по структуре нервных контуров или сети. Однажды сфор­мированные нервные контуры в дальнейшем использовались при научении. Не­достаточный сенсорный опыт в депривированной среде ограничивает количество нервных связей или вообще откладывает их формирование. Поэтому животные, выросшие в малостимулирующей среде, хуже справляются с решением поставленных перед ними задач. На основании этих сведений можно сделать очевидный вывод: чем сложнее сенсорное окружение маленького ребенка, тем успешнее он в дальнейшем будет справляться с решением встающих перед ним проблем.

 

 

 

 

Описанные выше наблюдения укрепили эмпирическую позицию Хебба. Ин­теллект, восприятие и даже эмоции являются результатом научения и опыта, а поэтому не наследуются, как полагали нативисты. Согласно предложенной Хеббом теории, у новорожденных детей в нейронных сетях количество связей между клетками невелико. Сенсорный опыт повышает уровень организации нейронных сетей и создает средства для эффективного взаимодействия с окружающей сре­дой. Ключевыми понятиями теории Хебба и основными элементами предложен­ных им нервных контуров являются констелляции клеток и фазовые последова­тельности.

 

Констелляции клеток и фазовые последовательности. Констелляции клеток

 

Согласно Хеббу, каждый объект окружающей среды, с которым мы сталкиваемся, активизирует в мозге сложную группу нейронов, называемую констелляцией клеток. Так, например, когда мы смотрим на карандаш, мы переводим взгляд с острия на резинку и на деревянную рубашку карандаша. По мере смещения вни­мания активизируются различные нейроны. В то же время полная группа нейро­нов, задействованная в данный момент времени, соответствует одному объекту окружающей среды — карандашу. Поначалу все характеристики этой сложной группы нейронов независимы. Так, например, когда мы смотрим на острие каран­даша, активизируется одна группа нейронов. Вначале нейроны этой группы не оказывают влияния на нервные клетки, активизирующиеся при переключении внимания на резинку или тело карандаша. Тем не менее в конце концов из-за не­большой разницы во времени между активизацией нейронов, соответствующих острию карандаша и других его частей, различные части активной группы нейро­нов оказываются взаимосвязанными. Сформулировав свои «нейрофизиологи­ческие постулаты», Хебб (Hebb, 1949, р. 62) предложил механизм, при помощи которого ранее независимые группы нейронов оказываются объединенными в стабильную констелляцию клеток: «Когда аксон клетки А готов возбудить клет­ку В и неоднократно (или постоянно) стимулирует ее, в одной или обеих клетках происходит некоторый рост или изменение метаболизма. В результате эффектив­ность клетки А у как одной из клеток, активизирующих В, возрастает».

Хебб (Hebb, 1949) рассматривал констелляции клеток скорее как динамич­ные, нежели фиксированные или статичные системы нейронов. Он предложил механизмы, при помощи которых нервные клетки могут покидать констелляцию клеток или присоединяться к ней, позволяя этой структуре совершенствоваться в процессе научения и развития.

В предполагаемом процессе интеграции... обязательно должно происходить постепен­ное изменение частотных характеристик системы. В результате в системе возникает не­которая дробность и в то же время пополняется число клеток. Изменяются также и ха­рактеристики составляющих систему нейронов. Это означает, что некоторые клетки, синхронизированные с другими единицами системы, «выпадают» из нее и возникает «дробность». Другие нейроны, поначалу не входившие в систему, напротив, присоеди­няются к ней. Таким образом, по мере перцептивного развития наблюдается медлен­ный рост констелляции клеток. При этом под «ростом» не обязательно подразумевает­ся увеличение количества входящих в констелляцию клеток, но и любое изменение системы.

В зависимости от того, каков объект или событие окружающей среды, кон­стелляция клеток может быть большой или малой. Так, например, констелляция клеток, связанная с дверной ручкой, будет состоять из относительно небольшого количества нейронов; констелляция, связанная с домом, будет включать в себя большое количество клеток. Констелляция клеток — это взаимосвязанная невро­логическая система, которая может активизироваться посредством внешней или внутренней стимуляции, а также комбинации двух последних. Когда констелля­ция клеток возбуждается, у нас возникает мысль о событии, которое представляет это сообщество нейронов. Для Хебба констелляция клеток — это неврологиче­ская основа идеи или мысли. Таким образом, Хебб объясняет, почему дома, коро­вы или наши любимые не обязательно должны находиться перед нашими глазами для того, чтобы мы думали о них.

 

Фазовые последовательности

 

Различные признаки одного и того же объекта оказываются неврологически свя­занными и формируют констелляцию клеток. Точно так же неврологическая связь может возникать между отдельными констелляциями, которые вместе об­разуют фазовые последовательности. Фазовая последовательность — это «вре­менно связанная между собой серия форм деятельности констелляции клеток; она эквивалентна одной "струе" в потоке мыслей» (Hebb, 1959, р. 629). Однажды возникшая фазовая последовательность, как и констелляция клеток, может акти­визироваться изнутри, извне или посредством комбинации этих двух видов сти­муляции. Когда возбуждается одна констелляция клеток или комбинация кон­стелляций в составе фазовой последовательности, как правило, активизируется вся фазовая последовательность. При активизации фазовой последовательности у человека возникает поток мыслей — серия идей, организованных в некотором логическом порядке. Этот процесс объясняет, каким образом запах духов или не­сколько аккордов любимой песни могут пробудить воспоминания о любимом че­ловеке. Хебб (Hebb, 1972) следующим образом описывает развитие фазовой по­следовательности.

Если констелляции активизируются одновременно, между ними устанавливается связь. Повседневные события в жизни ребенка приводят к возникновению констелля­ций. Когда эти события происходят одновременно, между констелляциями устанавли­вается связь (поскольку все они активны). Например, если ребенок слышит шаги, воз­буждается определенная констелляция клеток. Пока эта группа нейронов активна, малыш видит лицо и чувствует, как чьи-то руки поднимают его вверх. Это приводит к активизации других констелляций. Таким образом «констелляция шагов» оказывается связанной с «констелляций лица» и «констелляцией рук». Впоследствии, когда ребе­нок слышит шаги, возбуждаются все три констелляции нейронов. Малыш как бы вос­принимает лицо матери и прикосновение ее рук до того, как она появляется в поле зре­ния. Поскольку сенсорной стимуляции еще не было, то, что испытывает ребенок, можно назвать формированием идеи или образа, а не восприятием.

Согласно представлениям Хебба, существует два типа научения. Один из них связан с медленным формированием констелляций клеток в раннем возрасте. Его можно объяснить с помощью теорий научения С-Р, например теории Газри. На­учение этого типа представляет собой прямой ассоцианизм. Аналогично формиро­вание фазовых последовательностей можно объяснить в терминах ассоцианизма. Так, объекты и события, связанные в окружающей среде, оказываются связанны­ми на неврологическом уровне. После формирования констелляций клеток и фа­зовых последовательностей научение приобретает когнитивный характер и про­исходит значительно быстрее. Научение в зрелом возрасте, например, зачастую характеризуется инсайтом и креативностью и, возможно, связано с перегруппи­ровкой фазовых последовательностей. Так, Хебб утверждает, что переменные, влияющие на научение ребенка и взрослого, неидентичны. Научение в детском возрасте закладывает основы для дальнейшего обучения. Например, развитие ре­чи — это медленный, сложный процесс, связанный, возможно, с построением миллионов констелляций клеток и фазовых последовательностей. Тем не менее, развив речь, человек может творчески преобразовывать его различными способа­ми и создать, например, поэму или роман. Тем не менее, утверждает Хебб, вначале закладываются основы, и только затем приходит черед инсайта и креативности, характерных для научения в зрелом возрасте.

 

Теория активации

 

Все мы попадали в ситуации, когда из-за шума или суеты не могли ясно думать. С другой стороны, бывает, когда нужно сосредоточиться и работать на должном уровне. Подобные реакции предполагают, что не слишком слабая или слишком сильная по интенсивности стимуляция приводит к оптимальному когнитивному функционированию. Хебб исследовал связь между уровнем стимуляции и когни­тивной деятельностью в контексте теории активации.

Теория активации связана с работой ретикулярной активирующей системы (РАС) — области размером с палец, расположенной в мозговом стволе над спин­ным мозгом, непосредственно под таламусом и гипоталамусом. Деятельность РАС связана с процессами сна, внимания и эмоционального поведения.

 

Согласно Хеббу (Hebb, 1955), нервные импульсы, причиной возникновения которых является стимуляция рецепторов органов чувств, имеют две функции. Одна носит название ключевой функции стимула. Сенсорный стимул порождает нервный импульс, который передается от рецептора органа чувств по чувстви­тельному тракту спинного мозга к различным сенсорным зонам и наконец дости­гает определенной области коры головного мозга. Эта функция стимула позволяет организмам получать информацию об окружающей их среде. Вторая функция — это активирующая функция стимула. Было обнаружено, что от чувствительного тракта спинного мозга РАС отходят особые коллатеральные пучки. Сенсорная информация по пути к коре головного мозга через коллатеральные пучки воздей­ствует на РАС и приводит к усилению ее активности. Такую способность сенсор­ного стимула увеличивать активность РАС и принято называть активирующей функцией стимула.

Хебб (Hebb, 1955) предложил теорию, объясняющую природу связи между уровнем активации и поведением. Он предположил, что, для того чтобы ключевая функция стимула была реализована полностью, необходимо, чтобы РАС создала оптимальный уровень активации. Если уровень активации слишком низок, как, например во время сна, сенсорная информация, поступающая в мозг, не может использоваться. Если же уровень активации слишком высок, кора мозга анализи­рует слишком большой объем информации, и в результате возникают конфликту­ющие ответные реакции и неадекватное поведение. Таким образом, для оптималь­ного функционирования коры головного мозга и, как следствие, оптимального поведения необходим не слишком низкий и не слишком высокий уровень актива­ции. Предполагаемая связь между оптимальным уровнем активации и поведени­ем представлена на рис. 14.2.

Хебб предположил, что различные типы заданий характеризуются разными уровнями активации, необходимыми для их оптимального выполнения. Так, на­пример, простое, хорошо знакомое действие может быть оптимально выполнено при различных уровнях активации. В то же время для оптимального выполнения сложной задачи допустим очень небольшой спектр уровней активации. Простей­шие поведенческие стереотипы обычно проявляются при экстремально высоких уровнях активации. Предполагаемая связь между оптимальным выполнением различных действий и уровнем активации представлена на рис. 14.3.

 

 

Теория активации и подкрепление

 

По мнению Хебба, если уровень активации слишком высок и организм не может оптимально действовать в актуальных условиях, он будет стремиться понизить уровень активации. Так, например, если человек пытается заниматься, а люди во­круг него разговаривают или смотрят телевизор, он может попросить окружа­ющих вести себя потише и выключить телевизор или просто попытаться найти место, более пригодное для занятий. С другой стороны, если вокруг слишком ти­хо и сенсорных сигналов недостаточно для поддержания оптимального уровня активации, можно включить радио, громко заговорить или выполнить какое-либо мышечное действие, например поерзать. Вообще говоря, когда уровень активации слишком высок, его понижение и является подкреплением. Ели он слишком ни­зок, подкреплением является его повышение. В отличие от теории Халла, где под­крепление ослабляет потребность, теория Хебба в качестве подкрепления в зави­симости от обстоятельств рассматривает как уменьшение, так и усиление потреб­ности. По мнению Хебба (Hebb, 1955), стремление к возбуждению является очень важным побудительным мотивом поведения человека.

Если задуматься, диву даешься, в какие неприятности влезают люди, чтобы попасть еще в большие неприятности за карточным столом или на площадке для гольфа; столь же удивительной кажется притягательность детективных историй, триллеров и газет­ных статей о реальных приключениях и трагических событиях. Когда мы имеем дело с человеческой мотивацией, не следует забывать о стремлении к возбуждению. Оказыва­ется, до определенного момента угроза и загадка имеют положительную мотивацион-ную ценность, после него ценность становится негативной (р. 250).

 

Эффект разрыва сформировавшихся фазовых последовательностей. Сенсорная депривация

 

Мы уже говорили о том, что ограничение сенсорного опыта отрицательно сказы­вается на развитии нейрофизиологических констелляций, представляющих объ­екты и события окружающей среды. Но что происходит в случае ограничения сенсорного опыта уже после завершения нейрофизиологического развития? От­вет на этот вопрос был получен в серии экспериментов, проводившихся в Универ­ситете МакГилл под руководством Хебба. В одном из этих опытов (Heron, 1957) группе студентов колледжа платили $20 в день за то, чтобы они ничего не делали. Им нужно было только лежать на удобной кровати с полупрозрачной повязкой на глазах, позволявшей видеть рассеянный свет, но не дававшей возможности четко видеть объекты. Через наушники участники эксперимента постоянно слышали легкий шум. Чтобы в дальнейшем подавить восприятие звуков, в комнате моно­тонно жужжал кондиционер. На руки испытуемых надевали хлопчатобумажные перчатки и картонные обшлага, выступавшие за кончики пальцев и сводившие к минимуму тактильную стимуляцию. В таких условиях участники эксперимента находились круглые сутки за исключением перерывов на еду и посещение туале­та. Условия проведения эксперимента показаны также на рис. 14.4.

 

 

Большинство участников эксперимента смогли выдержать такие условия в те­чение всего лишь двух-трех суток (самый стойкий участник продержался шесть дней). Как правило, студенты, участвовавшие в опыте, становились раздражи­тельными и вели себя с экспериментатором почти по-детски. К великому удивле­нию Хебба и его коллег, сенсорная депривация производила эффект гораздо больший, чем просто скука. Хебб и Дондери (Hebb & Donderi, 1987) следующим образом подводят итог эксперимента Херона.

Эксперимент показал, что люди могут скучать, — это мы знали и ранее. Но он также по­казал, что скука — слишком слабое слово для обозначения воздействия сенсорной де­привации. Потребность в нормальной стимуляции со стороны разнообразной окру­жающей среды — фундаментальная потребность организма. В отсутствие таковой нарушается умственная деятельность и разрушается личность. В условиях изоляции субъекты жаловались на потерю способности связно мыслить, хуже справлялись с про­стыми проблемами и начинали галлюцинировать. Некоторые видели шеренги малень­ких человечков в черных шапочках, другие — белок, марширующих с рюкзаками на плечах, третьи — доисторических животных в джунглях. По описанию участников экс­перимента эти видения были похожи на мультфильмы. Еще больше беспокойства до­ставляли галлюцинации, во время которых участникам эксперимента казалось, что их тело двоится или голова отделяется от тела... Разрушению начинала подвергаться сама личность человека.

Другим исследователям не удалось повторить некоторые наиболее сильные эффекты сенсорной депривации, полученные Хеббом (Suedfield & Coren, 1989; Zubek, 1969). Тем не менее в более поздних исследованиях было показано, что в жестких условиях сенсорной депривации участники исследования чувствуют се­бя плохо и могут переносить такое неприятное состояние лишь в течение корот­кого периода времени. Так, например, если участников исследования погружали в воду в полной темноте, позволяя им дышать через трубку, они, как правило, могли продержаться в таких условиях всего лишь несколько часов, а затем заяв­ляли о желании прекратить эксперимент.

Из описанных выше исследований Хебб сделал вывод, что сенсорный опыт не­обходим не только для нормального нейрофизиологического развития, но и для поддержания нормальной деятельности. Другими словами, если события в жизни человека были нейрофизиологически зафиксированы в виде констелляций и фа­зовых последовательностей, они и в дальнейшем должны согласовываться с со­бытиями окружающей среды. Если ранее обычные в жизни человека сенсорные события более не происходят, возникает сильное и неприятное возбуждение, ко­торое воспринимается как стресс, страх или дезориентация. Таким образом, собы­тия окружающей среды необходимы не только для возникновения определенных нервных контуров. Те же самые события в дальнейшем поддерживают эти нерв­ные связи. Следовательно, по мнению Хебба, к различным потребностям организ­ма, например потребности в пище, воде, размножении и кислороде, следует доба­вить потребность в стимуляции. Даже если все остальные нужды организма удовлетворяются, отсутствие нормальной стимуляции ведет к сильнейшей ког­нитивной дезориентации.

 

Природа страха

 

Работая в лаборатории биологии приматов Йеркса, Хебб исследовал источники страха у шимпанзе. Он показывал подопытным животным различные тестовые объекты, например гипсовый слепок головы шимпанзе, куклу, изображающую че­ловеческого ребенка, голову манекена, изображающего взрослого человека в на­туральную величину, и маленького детеныша шимпанзе, находящегося под ане­стезией.

По наблюдениям Хебба, шимпанзе не выказывали никаких признаков страха до четырехмесячного возраста. После этого они не пугались хорошо знакомых или совершенно незнакомых им объектов. Страх вызывала лишь демонстрация знакомых объектов в незнакомом виде. Так например, целое тело шимпанзе или человека не вызывало у обезьян никакого страха, а модели отдельных частей тела человека или обезьяны приводили животных в ужас. Примеры объектов, вызы­вавших у подопытных животных страх, приведены на рис. 14.5.

 

 

 

Хебб полагал, что спонтанность страха исключает возможность объяснения поведения обезьян с точки зрения условно-рефлекторных реакций. В рамках по­добного объяснения особое значение имело бы повторение демонстрации ней­тральных объектов (например, головы шимпанзе) в сочетании с каким-либо не­приятным стимулом. В этом случае страх вырабатывался бы медленно как результат опыта. Хебб наблюдал нечто совсем иное. В его случае шимпанзе силь­нее всего пугались при первом появлении объекта. Хебб дал объяснение этого яв­ления, используя понятия клеточных констелляций и фазовых последовательно­стей. Если организму показывают совершенно незнакомый объект, возникнет соответствующая ему констелляция клеток. При каждом последующем предъяв­лении объекта констелляция будет постепенно развиваться и страха не возник­нет. Аналогично, если организму показывают знакомый объект, будут активи­рованы нервные контуры, сформировавшиеся в результате предыдущего опыта, и поведение также не будет нарушено. Страх возникает лишь в том случае, если объект активизирует существующую констелляцию клеток или фазовую после­довательность, но за предъявлением этого объекта не следуют характерные для него события. Так, например, вид находящегося под анестезией шимпанзе акти­визирует у подопытного шимпанзе фазовую последовательность, ассоциирован­ную с видом нормального, активного животного. Однако события, в норме сле­дующие за подобным восприятием, отсутствуют. Вместо типичных реакций и производимых шимпанзе звуков подопытное животное сталкивается с молчани­ем и отсутствием движения. Таким образом, фазовая последовательность активи­зируется, но не поддерживается сенсорными событиями, которые ранее привели к ее развитию. Отсутствие сенсорной поддержки, по мнению Хебба, вызывает страх. Таким же образом Хебб объяснил человеческую реакцию на покалеченные или мертвые тела. В результате Хебб (Hebb, 1946, р. 268) сделал в отношении страха следующий вывод: «Страх возникает, когда одни признаки объекта, попа­дающего в поле зрения организма, ему знакомы и запускают обычный процесс восприятия, а другие активизируют не сочетающиеся с восприятием процессы».

Предложенное Хеббом объяснение страха помогает объяснить травматичную природу сенсорной депривации. У взрослого человека формируется большое ко­личество констелляций клеток и фазовых последовательностей, которые могут активизироваться за счет внутренней или внешней стимуляции, а также их соче­тания. В условиях сенсорной депривации отсутствует сенсорная поддержка лю­бых форм нервной деятельности. Таким образом, активизация многих нервных контуров не поддерживается сенсорными событиями, следующими за ней в нор­ме. Неудивительно, что в подобной ситуации участники исследования дезориен­тированы и испытывают страх.

 

Долговременная и кратковременная память

 

Еще в 1900 г. Мюллер и Пильцэккер предположили, что существуют две различ­ные формы памяти. Гораздо позже к этой идее обратился и Хебб. Он (Hebb, 1949) выделил постоянную память, в основе которой, по его мнению, лежат физико-структурные изменения нейронов, и недолговечную кратковременную память, которая существует за счет сохранения активности клеточных констелляций и фазовых последовательностей. В большинстве своем исследователи сегодня со­гласны с выделением двух основных форм памяти: долговременной и кратковре­менной памяти. Кроме того, они высказывают предположения о существовании нескольких разновидностей долговременной памяти. В этом разделе мы рассмот­рим кратковременную память и обсудим доказательства существования двух ви­дов долговременной памяти.

Принято считать, что сенсорный опыт приводит к возникновению нервной ак­тивности, которая длится дольше, чем вызвавшая ее стимуляция. Хебб называл ее реверберирующей нервной деятельностью. Хотя он признавал, что некоторые формы научения «возникают мгновенно и сохраняются очень долго» (Hebb, 1949, р. 62), он рассматривал реверберирующую нервную деятельность и как основу кратковременной памяти, и как процесс, приводящий к структурным изменениям, лежащим в основе долговременной памяти. Он также был одним из наиболее по­следовательных сторонников теории консолидации, предполагающей, что крат­ковременная память некоторым образом переносится в память долговременную.

Современные когнитивные психологи представляют себе кратковременную память примерно так же, как Хебб. По их мнению, кратковременная память — это относительно непродолжительная нервная деятельность, которая запускается сенсорной стимуляцией и продолжается некоторое время после прекращения стимуляции. Хебб предположил, что в случае фазовых последовательностей ре­верберация может продолжаться от одной до десяти секунд (Hebb, 1949, р. 143), но как долго длится кратковременная нервная деятельность, точно было неиз­вестно. Петерсон и Петерсон (Peterson & Peterson, 1959) предложили следующий алгоритм исследования кратковременной памяти. Они зачитывали участникам эксперимента триграмму согласных (например, QHJ), а затем просили людей счи­тать в обратном порядке, отнимая по 3 или 4 от названного им трехзначного чис­ла. У разных участников эксперимента счет прерывали через разные промежутки времени и просили воспроизвести зачитанную ранее триграмму. Были выбраны интервалы 3, б, 9,12,15 и 18 с. Оказалось, что лучше всего триграмма сохранялась в памяти, если интервал составлял 3 с, чуть хуже оказался результат при интерва ле в 6 с и т. д. Хуже всего участники эксперимента справлялись с воспроизведени­ем триграммы, если интервал был 18 с. Таким образом, кратковременная память, по-видимому, быстро угасает в зависимости от времени.

 

 

Долговременная память, как предполагается, зависит от консолидации (укре­пления) кратковременной памяти. Поэтому любые нарушения последней будут отрицательно сказываться на способности организма длительное время сохра­нять накопленный опыт. Основываясь на этом утверждении, Дункан (Duncan, 1949) провел опыт, где учил крыс перепрыгивать через барьер, чтобы избежать удара током. Если они перепрыгивали с одной стороны экспериментальной клет­ки на другую в течение 10 с после помещения в испытательный стенд, они избега­ли удара током. Если же они не перебирались на «безопасную» сторону, они полу­чали удары током до тех пор, пока не делали это. Животные совершали одну попытку научения в день. После ежедневного предварительного обучения каждо­го грызуна подвергали электросудорожному шоку (ЭСШ) через пару электро­дов, прикрепленных к ушам животного. ЭСШ приводит к судорогам, очень похо­жим на конвульсии во время эпилептического припадка. В зависимости от принадлежности к определенной группе животных подвергали ЭСШ через 20,40, 60 с, 4, 15 мин, 1, 4 или 14 ч в после каждого этапа предварительного обучения. Животных контрольной группы вообще не подвергали ЭСШ. Обучение длилось 18 дней. На рис. 14.6 показано среднее количество правильных действий, а имен­но перемещений с одной стороны клетки на другую после помещения в испыта­тельный стенд.

Из графика видно, что чем меньше был промежуток времени между предвари­тельным обучением и ЭСШ, тем сильнее нарушалась память о полученном опыте. Так, например, животные, подвергавшиеся действию ЭСШ через 20 с после пред­варительного обучения, вообще не могли воспроизвести реакцию избегания при следующем помещении в испытательный стенд. Если ЭСШ применялся в тече­ние часа после попытки научения, он воздействовал на память животного. Если промежуток времени был более часа, то ЭСШ практически не оказывал влияния на память. Животные, подвергавшиеся действию ЭСШ через час или более после предварительного обучения, в последующих опытах справлялись с заданием так же хорошо, как животные контрольной группы, не испытывавшие ЭСШ. Резуль­таты эксперимента Дункана поддерживают теорию консолидации и позволяют предположить, что период консолидации длится около часа. Тем не менее первые минуты сразу после научения, по-видимому, более важны для процесса консоли­дации, нежели более поздний промежуток времени.

Теорию консолидации также подтверждает явление ретроградной амнезии — исчезновение из памяти событий, предшествовавших травматичному опыту (на­пример, аварии или ранению). Потеря памяти может затрагивать несколько ча­сов, дней и даже месяцев перед травмой. Как правило, память об этих событиях медленно возвращается, за исключением нескольких моментов, непосредственно предшествовавших травме. Таким образом, действие травмы подобно действию ЭСШ, использованного в экспериментах Дункана.

Нарушают ли ЭСШ и другие травмы мозга консолидацию долговременной па­мяти из-за вмешательства в процессы нервной реверберации (в констелляциях клеток и фазовых последовательностях) или же воздействуют на нервные про­цессы, необходимые для консолидации, но не связанные с реверберацией? Этот вопрос нетривиален и особенно интересен в связи со случаем Г. М. — пациента, перенесшего хирургическую операцию и столкнувшегося с весьма специфичной проблемой консолидации.

 

Консолидация и мозг

 

За выражение различных эмоций в головном мозге ответственна группа взаимо­связанных структур, объединенных под названием лимбической системы. Одной из структур лимбической системы является гиппокамп. Бренда Милнер, одна из студенток Хебба, занималась случаем пациента, вошедшего в психологическую литературу под инициалами Г. М. (Milner, 1959, 1965; Scoville & Milner, 1957). Г. М. перенес хирургическую операцию на мозге по поводу мучившей его эпилеп­сии. Во время операции были повреждены структуры левой и правой частей гип-покампа и связанные с ними структуры лимбической системы. После операции у пациента развилась ярко выраженная антероградная амнезия. Он не испытывал затруднений при воссоздании событий, происходивших с ним до операции, но с большим трудом мог вспомнить что-либо, случившееся после нее. Пациенты со сходными с Г. М. симптомами хорошо справляются с тестами на интеллект; у них не нарушаются моторные навыки, приобретенные до повреждения гиппокампа. Милнер указывала также, что повреждение мозга не приводит к видимым изме­нениям личности. Такие пациенты ведут себя так, как будто их кратковременная память функционирует нормально. Но как только их внимание отвлекается от сиюминутного задания, память о нем исчезает. Пример Г. М. и подобных ему больных показывает, что для возникновения долговременной памяти недостаточ­но одной лишь реверберационной активности, в том числе и реверберации, поро­жденной простым повторением информации. Таким образом, считается, за консо­лидацию ответствен гиппокамп и, возможно, некоторые другие структуры мозга.

Проблемы Г. М. и других пациентов с нарушениями гиппокампа даже более сложны, нежели поначалу представляли себе исследователи. Пациенты с подоб­ными мозговыми нарушениями способны научиться некоторым сложным дейст­виям, но, по всей видимости, они пребывают в неведении относительно того, что научение имело место. Так, например, их навыки в области составления сложных мозаик или рисования в зеркальном отображении после тренировок улучшаются, что указывает на долгосрочное научение. В то же время сами пациенты могут утверждать, что они никогда не видели предлагаемых им заданий и не пытались выполнять их. Кроме того, они испытывают большие трудности с выполнением заданий, связанных с запоминанием списков и воспроизведением новых событий и фактов (Cohen & Eichenbaum, 1993; Cohen, Ryan, Hunt, Romine, Wszalek & Nash, 1999; Cohen & Squire, 1980; Squire, 1992). Для обозначения памяти, нарушенной у пациентов, подобных Г. М., исследователи используют термин декларативная па­мять. Декларативная память (память о фактах) является составляющей памяти высшего порядка, а другая ее составляющая — процедурная память — отвечает за приобретение и удержание различных навыков деятельности. Повреждения гип­покампа и других структур серединной височной доли препятствуют консолида­ции декларативной памяти, но, как мы отмечали ранее, не нарушают долгосроч­ную память другого типа.

Считается, что базальные ганглии, группа нервных структур, принимают уча­стие в контроле мышечных движений. Эта функция базальных ганглиев ярко видна на примере пациентов с ранними проявлениями болезней Гентингтона и Паркинсона, связанных с различными нарушениями данных мозговых структур. Мишкин с коллегами (Mishkin, Malamut & Bachevalier, 1984; Petri & Mishkin, 1994) указывают, что у пациентов с подобными нарушениями декларативная па­мять не изменяется. Изменения затрагивают двигательную память, связанную со сложными моторными действиями, например составлением мозаик или рисова­нием в зеркальном отображении. Исследования последнего времени подтвержда­ют эти выводы, обращая внимание на то, что двигательная память сильнее всего страдает у пациентов с болезнью Паркинсона (Thomas-Olliver, Reymann, LeMoal, Schuck, Lieury & Allain, 1999; Vakil & Herishanu-Naaman, 1998). В отличие от па­циентов с повреждениями гиппокампа (как в случае с Г. М.) у этих больных навы­ки составления мозаик не улучшаются даже после длительной практики. И в то же время они осознают свои неудачи в научении.

Таким образом, для формирования долговременной памяти необходима кон­солидация, которая, однако, не является единым процессом. Результаты исследо­ваний говорят о том, что существует по крайней мере два типа долговременной памяти: декларативная и двигательная память, каждая из них имеет собственные нервные механизмы консолидации. Более того, для того чтобы перевести отно­сительно нестойкую кратковременную память в постоянную долговременную, необходима не реверберация как таковая, а деятельность лимбической системы (в случае декларативной памяти) или базальных ганглиев (в случае памяти про­цедурной).

Здесь мы завершаем рассмотрение теоретических построений Хебба. Надеем­ся, читатель согласится с нами в том, что Хебб указал психологической науке ра­нее не существовавшие или обойденные вниманием пути исследования. Он од­ним из первых начал поиск нейрофизиологических коррелятов психологических явлений, например научения. Во многом благодаря его усилиям нейропсихоло­гия стала сегодня столь популярна и проникла во многие области психологии за пределами направлений, в которых работал Хебб и его студенты. Было бы неуме­стно в этой книге подробно рассматривать все плодотворные направления, разви­вающиеся сегодня в рамках нейрофизиологической парадигмы. Далее мы хотим представить вам всего лишь несколько примеров подобных исследований. Пер­вая тема, посвященная центрам подкрепления в мозге, косвенно связана с Хеб-бом, так как родилась из случайного открытия, сделанного в его лаборатории во время изучения ретикулярной активирующей системы (РАС). Следующий раз­дел, посвященный асимметрии мозга и вопросам лево- и правополушарности, не связан напрямую с теорией Хебба, хотя один из его студентов сделал большой вклад в данное направление нейрофизиологии. Завершающая тема, связанная с научением на клеточном уровне, вновь возвращает нас к фундаментальным пред­ставлениям Хебба о клеточных констелляциях.

 

 

Центры подкрепления в мозге

 

В главе, посвященной работам И. П. Павлова, мы отмечали, что открытие услов­ного рефлекса произошло достаточно случайно. Интуитивная прозорливость — обнаружение одного явления во время поисков другого — в некоторых случаях ведет к открытию важнейших феноменов, итогом исследования которых стано­вится прорыв в науке. Еще одним примером интуитивной прозорливости в науке является открытие центров подкрепления в мозге, сделанное Олдсом и Милнер в лаборатории Хебба в Университете Мак-Гилл (Olds & Milner, 1954). Олдс (Olds, 1955) так описывает это событие:

Осенью 1953 г. мы собирали информацию о ретикулярной активирующей системе. Для этого использовались электроды, на длительное время вживленные в мозг нормально ведущей себя крысы... По чистой случайности электрод был вживлен в область перед­ней перегородки.

Полученный результат удивил всех. Когда крысу стимулировали в определенном месте на открытом пространстве, в некоторых случаях она покидала его, но затем воз­вращалась и начинала обнюхивать поверхность. Более сильная стимуляция в данном месте заставляла животное проводить на нем больше времени.

Позже мы обнаружили, что то же самое животное можно «привести» к любому мес­ту лабиринта, давая небольшой электрический импульс после каждого поворота в пра­вильном направлении. Все это очень напоминало детскую игру в «горячо-холодно». За каждой правильной реакцией следовала электрическая пульсация, которая, по-види­мому, указывала животному, что оно находится на верном пути.

 

После этого случайного открытия центров подкрепления у крыс подобные структуры были найдены у кошек, собак, золотых рыбок, обезьян, дельфинов, пингвинов и людей. У людей стимуляция центра подкрепления вызывает эроти­ческие ощущения или просто удовольствие.

Олдс и Милнер (Olds & Milner, 1954) поначалу полагали, что в большинстве своем центры подкрепления находятся в области перегородки, тем не менее в дальнейшем выяснилось, что центры подкрепления рассеяны по всей лимбиче­ской системе мозга. Лимбическая система, участвующая в мотивированном и эмоциональном поведении, включает в себя нижние слои коры мозга, гиппокамп, миндалину, перегородку и отдельные структуры таламуса и гипоталамуса.

Данные области мозга принято называть центрами подкрепления, поскольку при их стимуляции животное, как правило, повторяет действия, которые оно про­изводило до подачи стимула. Таким образом, животное с электродом, вживлен­ным в центр подкрепления, можно научить проходить лабиринт или нажимать на рычаг в ящике Скиннера, всего лишь стимулируя данную область мозга слабыми электрическими им­пульсами при правильном выполнении действия.

Тем не менее было показано, что подкрепление посредством прямой стимуляции мозга имеет неко­торые особенности и поэтому влияет на животное не­сколько иначе, чем традиционное подкрепление с по­мощью пищи и воды. Необычные характеристики подкрепления с помощью прямой стимуляции мозга кратко перечислены ниже.

1. Перед предварительным обучением не требу­ется депривация. В отличие от предваритель­ного обучения с использованием в качестве подкрепления воды и пищи, при использова­нии прямой стимуляции мозга, как правило, не требуется соблюдения условий депривации пе­ред началом обучения. Животное не должно

испытывать побуждения или потребности. Тем не менее из этого правила существуют исключения: обнаружены центры подкрепления, по всей види­мости, зависящие от того, испытывает ли организм потребность.

2. Насыщение не наступает. При использовании в качестве подкрепления во­ды или пищи животное в конце концов насыщается. Потребность в пище или воде удовлетворяется, и животное перестает отвечать на стимулы. Тем не менее при прямой стимуляции мозга животное продолжает реагировать на стимуляцию с очень высокой частотой (так, например, существуют све­дения о том, что крысы отвечали на стимуляцию нажатием на рычаг с ча­стотой 7000 раз в час) вплоть до полного физического истощения.

3. Прямая стимуляция мозга отодвигает на второй план остальные потребно­сти организма. Животные продолжают нажимать на рычаг, чтобы получить прямую стимуляцию мозга, даже если перед ними находится пища и они не ели в течение продолжительного времени. Точно так же животные, как пра­вило, предпочитают выдержать более сильный удар током, чтобы получить подкрепление в виде прямой стимуляции мозга, нежели получить пищу да­же в том случае, если они не ели в течение суток.

4. Угасание происходит стремительно. В отличие от постепенного угасания реакции, наблюдающегося при использовании в качестве подкрепления воды или пищи, при прекращении прямой стимуляции центров подкреп­ления мозга угасание происходит сразу же. Тем не менее, хотя угасание и происходит очень быстро, скорость воспроизведения реакции полностью восстанавливается, как только животное получает новое подкрепление.

5. Большинство режимов подкрепления не работают. Поскольку при прекра­щении стимуляции мозга угасание происходит очень быстро, любой режим подкрепления, подразумевающий задержку между реакцией и подкрепле­нием, приводит к исчезновению реакции. Таким образом, при таком спосо­бе подкрепления могут использоваться только те режимы, в которых под­крепление происходит быстро и часто.

Сегодня исследования центров подкрепления сосредоточены на небольшом участке мозга, носящем название nucleus accumbens. При стимуляции эта об­ласть лимбической системы высвобождает химический нейротрансмиттер до­фамин. Если стимулирующий электрод заставляет клетки nucleus accumbens вы­свобождать дофамин, стимуляция мозга через электрод будет восприниматься организмом как подкрепление. Если же стимулирующий электрод не вызывает высвобождения дофамина, эффект подкрепления не появится (Garris, Kilpatrick, Bunin, Michael, Walker & Wightman, 1999).

 

Берридж и Робинсон (Berridge & Ro­binson, 1995,1998), а также Каливас и Накамура (Kalivas & Nacamura, 1999) пола­гают, что nucleus accumbens ответственно за предвкушение удовольствия — тягу и стремление к нему, — а не ощущение удовольствия как такового. Столь большую популярность эта гипотеза приобрела в силу целого ряда причин. Во-первых, она помогает объяснить некоторые необычные характеристики подкрепления посред­ством прямой стимуляции мозга, например отсутствие насыщения и быстрое уга­сание реакции. Во-вторых, она предлагает новую интерпретацию пристрастия к наркотикам и поведения наркоманов. Хотя никотин, алкоголь, кокаин и героин очень сильно различаются по своему первичному химическому воздействию на мозг, они (и другие вызывающие привыкание вещества), по-видимому, одинако­во стимулируют nucleus accumbens в лимбической системе (Leshner & Koob, 1999; Ranaldi, Pocock, Zereik & Wise, 1999). Как отмечают Берридж и Робинсон (Berrid­ge & Robinson, 1995), даже после того как наркотические вещества теряют способ­ность вызывать сильное ощущение удовольствия, они продолжают стимулиро­вать тягу и стремление к удовольствию. Эти исследователи полагают, что именно долгосрочное воздействие наркотиков на nucleus accumbens в лимбической систе­ме порождает навязчивые состояния у наркоманов, а также тягу к наркотикам, со­храняющуюся даже после того, как человек прекращает их употреблять.

 

Исследования расщепленного мозга

 

Мозолистое тело — это скопление волокон, соединяющих два полушария мозга. Многие годы функция мозолистого тела оставалась неясной, и лишь в 1960 г. бы­ло доказано, что эта мозговая структура принимает участие в передаче информа­ции от одного полушария мозга к другому. В серии экспериментов Роджер Спер-ри (1913-1994) отметил, что существует два возможных пути для такого переноса информации: мозолистое тело и перекрест зрительных нервов (Sperry, 1961). Перекрест зрительных нервов — это участок зрительного нерва, через который информация, передающаяся от одного глаза, проецируется на противоположный этому глазу участок коры мозга. Сперри надевал повязку на один глаз здоровым кошкам, создавая таким образом условия зрительной дискриминации на один глаз. После дискриминативного обучения он исследовал перенос информации, перемещая повязку с одного глаза на другой. Как оказалось, животное справля­лось с заданием столь же успешно, как и ранее. Другими словами, он обнаружил полноценный перенос информации между обоими глазами.

Далее Сперри задался целью найти механизм переноса информации от одного полушария мозга к другому. Сначала он провел эксперимент с рассечением зри­тельного перекреста перед обучением и после него. И вновь он столкнулся с пол­ным переносом научения приобретенным навыкам от одного глаза к другому. Следующим этапом стало расщепление мозолистого тела после дискриминатив­ного обучения. И вновь перенос научения был пол­ным. Далее он рассек и зрительный перекрест, и мо­золистое тело перед обучением, и обнаружил, что эти манипуляции препятствуют переносу научения от од­ного глаза к другому. Расщепление зрительного пере­креста и мозолистого тела создало два независимых мозга, имеющих по одному глазу, но не способных об­мениваться информацией. Схема рассеченного мозга, использовавшегося в опытах Сперри, представлена на рис. 14.7.

Кошки с расщепленным мозгом, обученные рас­познавать изображения с повязкой на одном глазу, не могли повторить свои действия, если повязку пере­мещали на другой глаз. Казалось, что оба полушария мозга обучались независимо друг от друга. Действи­тельно, животное с повязкой на одном глазу можно было научить подходить к двери, на которой был нарисован крестик. Затем то же самое животное, но с повязкой на другом глазу, на­учалось подходить к соседней двери, на которой был нарисован круг. Таким обра­зом, два мозга, находящиеся в одном черепе, приобретали противоположные навыки. Также можно было научить животное с повязкой на одном глазу подхо­дить к стимулу (например, кругу), а передвинув повязку на другой глаз — избе­гать того же самого стимула.

 

 

 

 

В силу различных медицинских причин операция по расщеплению мозга проводилась и на людях. Помимо эффективного лечения различных мозговых от­клонений, процедура рассечения мозга человека позволила получить ценные све­дения о различиях обработки информации правым и левым полушариями мозга. Далее мы приступим к рассмотрению различий лево- и правополушарной дея­тельности мозга человека.

 

Левополушарное, правополушарное научение и обработка информации

 

Между правым и левым полушариями существуют небольшие анатомические различия, однако они не настолько велики, чтобы полушария работали совершен­но по-разному. Более того, контроль над движениями тела и ощущениями разде­лен между полушариями мозга поровну, хотя и перекрестно. Левое полушарие контролирует правую сторону тела, правое полушарие — левую. Поскольку об­щее сходство полушарий очень велико, возникает искушение предположить, что полушария мозга научаются, воспринимают и обрабатывают информацию одина­ково. Но так ли это на самом деле? Ответ на вопрос о существовании функцио­нальной симметрии правого и левого полушарий мозга найти не так-то просто.

В 1836 г. Марк Дэкс сообщил о том, что потеря речи является следствием по­вреждения левого полушария мозга и не наблюдается при поражениях правого полушария. О наблюдениях Дэкса никто не вспомнил даже после того, как из­вестный физиолог Поль Брока в 1861 г. пришел точно к таким же выводам, и сего­дня мы называем одну из речевых зон левого полушария мозга речевым полем Брока. Сведения о том, что у большинства людей речевая зона находится в левом полушарии и отсутствует в правом, стали первым научным подтверждением функциональной асимметрии полушарий головного мозга.

Многие годы считалось, что правое полушарие находится в подчиненном по­ложении по отношению к левому. Поэтому левое полушарие было названо доми­нантным или старшим. Однако в конце концов данные исследований привели к кардинальному изменению этой точки зрения. В 1962 г. серия экспериментов Ма-унткасла, Гешвинда, Каплана, Сперри и Газзанига показала, что правое полуша­рие не только равно по своей значимости левому, но по ряду неречевых функций превосходит его. Подтверждения функциональной асимметрии полушарий мозга были получены в ходе наблюдений за людьми с повреждениями мозга и пациен­тами, мозг которых был расщеплен по медицинским показаниям, а также в ре­зультате изобретательных экспериментов с участием здоровых людей с неповре­жденным мозгом.

Так, например, оказалось, что люди с повреждениями правого полушария ча­сто испытывают трудности с концентрацией внимания и восприятия. Они могут быть дезориентированы в знакомом им окружении, с трудом узнают знакомые им лица и объекты. Они чаще, чем пациенты с нарушениями левого полушария, де­монстрируют синдром игнорирования — состояние, при котором больной не ви­дит объекты в левом зрительном поле или же не может следить за левой полови­ной собственного тела. Пациенты с синдромом игнорирования бреют только правую сторону лица или едят пищу только с правой стороны тарелки. Когда па­циентов с повреждениями правого полушария просят воспроизвести лежащее пе­ред ними изображение, их рисунки чаще всего напоминают картинку, приведенную на рис. 14.8. Тот факт, что подобные трудности чаще возникают при повреж­дении правого полушария, стал еще одним доказательством функциональной асимметрии полушарий мозга.

Интерес к функционированию полушарий увеличился еще больше после по­явления пациентов, у которых по различным медицинским показаниям были рас­сечены подкорковые пути, соединявшие оба полушария мозга. У пациентов, стра­дающих эпилепсией, неподдающейся другим формам лечения, после расщепле­ния мозолистого тела нездоровая электрическая активность затрагивает только одно полушарие, что уменьшает частоту и силу припадков. В то же время на при­мере таких пациентов можно изучать деятельность каждого из полушарий по от­дельности. Сегодня разработан целый ряд техник представления сенсорной ин­формации только одному полушарию мозга пациента.

Результаты исследований мозга таких пациентов очень сложны. Тем не менее некоторые исследователи полагают, что на их основе можно выделить правополу-шарные и левополушарные характеристики. Популярную, но несколько преж­девременную интерпретацию полученных результатов дали Спрингер и Дойч (Springer & Deutch, 1985, p. 4-5): «Левое полушарие мозга участвует в основном в аналитических процессах, в частности — в воспроизведении и понимании речи. По всей видимости, оно обрабатывает информацию, поступающую извне, после­довательно. Правое полушарие отвечает за определенные пространственные на­выки и музыкальные способности; оно обрабатывает информацию одновременно и целиком».

 

Деятельность полушарий в здоровом мозге

 

Исследования с участием пациентов, мозг которых был рассечен по медицинским показаниям или поврежден, показали, что каждое полушарие может восприни­мать, учиться, запоминать и чувствовать независимо от другого полушария. Дея­тельность обоих их полушарий здорового мозга можно исследовать с помощью метода, получившего название дихотомического прослушивания. Первым дихо­томическое прослушивание применил Броадбент для исследования избирательного внимания. Но именно Дорин Кимура, студентка Хебба и Милнер, использо­вала его как безопасный и надежный метод исследо­вания полушарной асимметрии у людей со здоровым мозгом (Kimura, 1961, 1964, 1967). Во время дихото­мического прослушивания через стереонаушники в правое и левое ухо участника эксперимента одновре­менно подается разная информация, например раз­личные слоги или цифры. Так, например, человек од­новременно левым ухом слышит слог «ба», а правым «га». Известно, что информация, попадающая в левое ухо, поступает в основном в правое полушарие мозга, а информация, попадающая в правое ухо, проециру­ется в основном в левое полушарие. Таким образом, основной вопрос заключается в том, какой из двух од­новременно услышанных стимулов участник экспе­римента сможет воспроизвести правильно. В описан­ных выше условиях почти все правши и большинство левшей чаще правильно называют цифру или слог, услышанный правым ухом, чем левым. Таким образом, предположение о том, что левое полушарие мозга отвечает за обработку вербаль­ной информации, подтверждается еще раз.

 

 

Некоторые исследователи полагают, что некорректно делать вывод о том, что левое полушарие специализируется на восприятии речи, исходя из результатов дихотомического прослушивания. Было бы правильнее утверждать, что оно спе­циализируется на слуховом восприятии или внимании в целом. Тем не менее тот факт, что большинство нормальных правшей воспринимают мелодии (Kimura, 1964) и звуки окружающей среды, например лай собак или шум моторов (Curry, 1967), левым ухом (правым полушарием) лучше, чем правым, не поддерживает данный вывод.

 

Предположения

 

Исследование межполушарных различий привело к появлению на свет множест­ва гипотез, касающихся роли асимметрии мозга в повседневной жизни. Некото­рые из этих предположений приводят в своей работе Спрингер и Дойч (Springer & Deutch, 1985):

 

Говорилось о том, что эти различия отчетливо демонстрируют традиционный дуализм интеллекта и интуиции, науки и искусства, логичного и загадочного... Высказывалось предположение, что юристы и художники пользуются в своей работе различными по­лушариями мозга и что различия между полушариями проявляются в ходе деятельно­сти, не связанной с их профессиональными занятиями. Некоторые авторы развивали эту мысль дальше и утверждали, что любого человека можно отнести к категории правополушарных или левополушарных людей в зависимости от того, какое полушарие по большей части руководит его поведением.

 

Боген (Bogen, 1977, р. 135) полагает, что дихотомичность, с которой зачастую описывают мир и мыслительный процесс, является отражением двух различных типов интеллекта, характерных для полушарий мозга. Согласно Богену, приве­денные ниже противопоставления являются всего лишь проявлением различий в процессах обработки информации, характерных для правого и левого полушарий.

 

                                             Левое полушарие                  Правое полушарие

                                                 Интеллект                                    Интуиция

                                                 Конвергентный                           Дивергентный

                                                 Реалистичный                             Импульсивный

                                                 Интеллектуальный                     Чувственный

                                                 Дискретный                                 Непрерывный

                                                 Управляемый                              Свободный

                                                  Рациональный                            Интуитивный

                                                 Исторический                              Вневременной

                                                 Аналитический                            Целостный

                                                 Последовательный                      Одновременный

                                                 Объективный                               Субъективный

                                                 Атомистический                          Макроскопический

 

Попытки отыскать дихотомию, подобную приведенной выше, а затем объяснить ее существование с точки зрения различий в обработке информации правым и ле­вым полушариями мозга получили название дихотомании. Изучив работы, по­священные латеральное™, Битон (Beaton, 1985) делает вывод, что нельзя описы­вать деятельность полушарий мозга в терминах какой бы то ни было дихотомии.

Попытки обобщить некоторые «фундаментальные» различия полушарий мозга в тер­минах... дихотомии сопряжены с некоторыми проблемами. Во первых, практически все исследователи согласны, что асимметрия мозга не абсолютна, а выражена лишь в той или иной степени. Так, например, не было обнаружено полное отстутствие у одного по­лушария функций, в норме присущих другому полушарию. Даже если мы рассматрива­ем речь, в случае которой левосторонняя асимметрия наиболее очевидна, оказывается, что правое полушарие играет большую роль в понимании языка и может в определен­ных условиях проявлять свою компетенцию достаточно ярко...

Другие дихотомии выявляются еще менее надежно... Кроме того, нет причин, в силу которых мозг должен был бы развиваться столь удобно... Тем не менее ни одна из дихо­томий мозговых функций по сути не является чем-то невероятным... Таким образом, было бы неправильно полагать, что связь между полушариями можно описать с помо­щью одного-единственного принципа.

Джерре Леви, долгое время занимавшаяся исследованием лево- и правополу-шарной деятельности, полагает, что хотя в особых условиях появляется возмож­ность показать различия в работе полушарий, в нормальном здоровом мозге раз­делить эти функции невозможно. В своей статье «Правое полушарие, левое полу­шарие: правда и вымысел» (Right brain, left brain: facts and fiction) Леви (Levy, 1985) пишет:

 

Миф о существовании двух независимых частей мозга вырос из ошибочной предпо­сылки: поскольку полушария специализированы, каждое из них должно функциониро­вать как независимый мозг. На самом же деле все как раз наоборот. Поскольку отдель­ные области мозга дифференцированы, они должны работать совместно. Действительно, интеграция приводит к появлению форм поведения и ментальных процессов, которые выражены сильнее и проявляются иначе, нежели вклад каждой отдельной зоны. Таким образом, поскольку неверна центральная предпосылка творцов мифов, то и выведен­ные из нее следствия опіибочньї... Мифами становятся неверные интерпретации или ожидания людей, а не наблюдения ученых. У нормальных людей в черепе находятся не половинки мозга и не два мозга, а один удивительным образом дифференцированный мозг, в котором каждое полушарие имеет собственные специализированные функции... Мозг един, и он создает единое умственное «я».

 

Газзанига и Ле До (Gazzaniga & LeDoux, 1978) в своем анализе менее велико­душны. Проведя обширные исследования пациентов с расщепленным мозгом, они пришли к выводу, что популярная дихотомическая концепция мозга явля­ется следствием плохой продуманности экспериментов, в которых результаты определялись «влиянием реакции», а не реальными различиями полушарий. Вид реакции, ожидавшийся от участников исследования, влиял на эксперименталь­ные данные сильнее, нежели процессы восприятия и познания, предшествовав­шие ему. Из-за левополушарного речевого доминирования у большинства паци­ентов в заданиях, связанных с устной речью или письмом, левое полушарие работало лучше. Правое полушарие доминировало в тех случаях, когда пациентов просили отвечать с использованием движений рук в трехмерном пространстве, например при помощи рисования, строительства, прикосновений/ощущений и тому подобного. По мнению Газзанига и Ле До, при оценке специализации полу­шарий мозга с использованием заданий, сводящих к минимуму «влияние реак­ции», межполушарные различия практически исчезают. Газзанига и Ле До дела­ют вывод, что хотя полушария руководят различными видами реакций, они воспринимают, научаются и обрабатывают информацию одинаково.

Исследования функциональных различий полушарий мозга продолжаются и сегодня (см. Hellige, 1993; Ornstein, 1997), однако они уже не связаны с предло­женными ранее гипотезами о право- и левополушарных функциях. Интересно, что в недавних работах, проведенных на пациентах с расщепленным мозгом, была получена информация, которая не могла бы появиться на свет, если бы исследо­ватели исходили из популярных дихотомий 1970-х и 1980-х гг. Так, например, Кронин-Колумб (Cronin-Columb, 1995) показывал правому и левому полушари­ям пациентов «картинки-цели» знакомых им объектов. После того как пациент видел «цель», ему показывали еще 20 картинок и просили отобрать связанные с картинкой-целью. Когда при выполнении задания пациенты пользовались пра­вым полушарием, они, как правило, при отборе картинок использовали линейную классификацию. Так, первая отобранная картинка была теснее связана с мише­нью, чем вторая, вторая — теснее, чем третья, и т. д. Если же использовалось левое полушарие, преобладала иная система отбора. Результаты недавних исследова­ний также предполагают, что в правом полушарии лучше развита память, рабо­тающая с деталями изображений, воспринимаемых с помощью зрения (Metcalfe, Funnell & Gazzaniga, 1995). В левом полушарии сильнее представлены стратегии поиска с помощью визуального представления объекта (Kingstone, Enns, Mangun & Gazzaniga, 1995).

Без сомнения, исследования латеральности мозга привели к удивительным открытиям, и еще более удивительные открытия ждут нас впереди. Однако из-за того что эти открытия зачастую стимулируют воображение, важно сконцентриро­ваться на настоящих экспериментальных данных, позволяющих провести четкую грань между фактом и вымыслом.

 

 

Реальные клетки и констелляции клеток

 

Спустя годы с того момента, как Хебб впервые использовал понятия фракциони­рования, подкрепления, констелляций клеток и фазовых последовательностей, психологи были удивлены точностью его догадок о строении нервной системы.

Предположения Хебба получили свое подтверждение после исследования процессов научения, происходящих между двумя нейронами. Каждый нейрон со­стоит из тела клетки, одного (или более) длинного отростка — аксона, переда­ющего электрохимическую информацию от тела клетки, и множества ветвящихся отростков — дендритов, получающих электрохимическую информацию от аксо­нов других клеток. Упрощенное схематичное изображение пары клеток мозга представлено на рис. 14.9.

Клетки мозга млекопитающих находятся в водной среде, содержащей ионы калия, натрия и хлора, а также ионизированные белковые молекулы. Каждую клетку мозга можно рассматривать как хрупкий и чувствительный проводник подверженного изменениям электрохимического баланса. У млекопитающих нервные клетки участвуют в метаболических процессах, направленных прежде всего на поддержание баланса ионов калия и натрия внутри и вне клетки. Внутри нервной клетки преобладают ионы калия, вне нее — ионы натрия. Такое состоя­ние «сбалансированного напряжения» принято называть потенциалом покоя клетки. Данный термин характеризует различие электрического заряда с внеш­ней и внутренней сторон мембраны нервной клетки. У типичной, находящейся в покое нервной клетки млекопитающих внутренняя сторона клеточной мембраны по отношению к внешней заряжена отрицательно, и в среднем различие зарядов составляет около 70 мВ.

Если поляризация мембраны нарушается, разница электрических зарядов внутри и вне клетки начинает стремиться к нулю, и клетка может достичь порого­вого состояния, при котором она более не может поддерживать разницу ионов внутри и вне себя. В этот момент происходит небольшое изменение распределения ионов на мембране, связанное прежде всего с переносом и заменой ионов на­трия на ионы калия. Это в свою очередь изменяет электрическое состояние клет­ки, у которой внутренняя сторона мембраны приобретает положительный заряд по отношению к внешней. Далее клетка расходует энергию на восстановление по­тенциала покоя. Весь процесс изменения ионного баланса и «перезарядки» мем­браны принято называть потенциалом действия. Потенциал действия распро­страняется от тела клетки по всей длине аксона.

 

Окончание аксона реагирует на возникновение потенциала действия высвобо­ждением химического вещества — нейротрансмиттера, например ацетилхолина или дофамина, в щель синапса (пространство между окончанием аксона одной и телом или дендритами другой клетки). Рецепторы дендритов или тел окружа­ющих клеток отвечают на выброс нейротрансмиттера химическими реакциями, которые переводят эти клетки в пороговое состояние или, наоборот, препятству­ют его возникновению.

Клетки мозга связаны с сотнями, а может быть, и тысячами других нервных клеток. Их собственная возбуждающая или ингибирующая активность является результатом постоянного суммирования химической информации, поступающей от окружающих клеток. Можно предположить, что на фундаментальном уровне научение связано с изменением взаимоотношений между двумя клетками. Имен­но на этом уровне было первоначально сосредоточено внимание Хебба. Научение заключается в изменении реакции нервной клетки, получившей сигнал, на ней-ротрансмиттер, высвобожденный пославшей сигнал нервной клеткой. В упро­щенном варианте можно представить себе ранее не обучавшуюся нервную клетку, которая в ответ на нейротрансмиттер, выделяемый другой нервной клеткой, не генерирует собственный потенциал действия. Научением можно назвать состоя­ние, при котором получающая сигнал нервная клетка начинает надежно и пред­сказуемо генерировать потенциал действия в ответ на активность посылающей сигнал клетки. Хотя Хебб предполагал, что активность одной клетки при сопри­косновении с другой может изменять взаимоотношения между ними, он мог лишь предполагать, какие процессы происходят при этом. Тем не менее исследования последних лет выявили механизмы, весьма похожие на предположения, выска­занные Хеббом.

 

Научение у моллюсков p. Aplysia

 

Главным препятствием на пути понимания возможных механизмов научения, подкрепления и фракционирования является большое количество нейронов, уча­ствующих в реализации самых простых форм поведения у млекопитающих. Кэн-дел с соавторами (Castellucci & Kandel, 1974; Dale, Schacher & Kandel, 1988; Kandel & Schwartz, 1982; Kupfermann, Castellucci, Pinsker & Kandel, 1970) сумели разрешить эту проблему, проведя исследования на морских моллюсках p. Aplysia. Нервная система этих животных устроена относительно просто, и в то же время для них характерны формы поведения, при которых можно предположить суще­ствование клеточных констелляций. На спинной части тела этого морского мол­люска располагаются три внешних органа: жабры, мантия и сифон. Все эти струк­туры рефлекторно сжимаются, если задеть мантию или сифон животного.

Если один из этих рефлекторно сокращающихся органов многократно слабо стимулировать, у животного развивается реакция габитуации — в ответ на внеш­нюю стимуляцию органы постепенно перестают со­кращаться. Таким образом, нервный путь, изначаль­но активированный поступавшим извне стимулом, «вычитается» из более сложного паттерна нервной деятельности. Этот процесс во многом соответствует представлениям Хебба о фракционировании, однако каков механизм габитуации?

 

Исследования Кэндела (Castellucci & Kandel, 1974) показали, что критическим событием для раз­вития габитуации является уменьшение выделения нейротрансмиттера (нейротрансмиттеров) из сенсор­ного нейрона, который передает информацию о сла­бой стимуляции, к двигательному нейрону, который запускает рефлекторное сокращение внешних орга­нов. Каким образом и почему сенсорный нейрон на­учается игнорировать слабую, постоянно повторя­ющуюся стимуляцию, неизвестно. Тем не менее реак­ция сокращения внешних органов легко восстанавливается, и этот факт свиде­тельствует о том, что габитуация представляет собой нечто иное, нежели простое утомление или истощение запасов нейротрансмиттера (нейротрансмиттеров) (Kupfermann, Castellucci, Pinsker & Kandel, 1970).

Процесс реактивации, который также принято назвать сенсибилизацией, на­блюдается, например, в тех случаях, когда животное получает электрический раз­ряд в области хвоста. После удара током повторная слабая стимуляция вновь вы­зывает рефлекторное сокращение. Сенсибилизация более сложна, чем габитуа­ция. Она связана с работой еще одного нейрона, называемого промежуточным нейроном, который активизируется, например, при электрошоке. В этом случае дополнительный промежуточный нейрон стимулирует сенсорный нейрон, застав­ляя его высвобождать дополнительную порцию нейротрансмиттера на дендриты двигательного нейрона, контролирующего сокращение органов (Geary, Hammer & Byrne, 1989; Dale, Schacher & Kandel, 1988). Таким образом, сенсибилизация, по-видимому, связана с созданием простой констелляции клеток, состоящей из трех элементов, и может служить иллюстрацией предложенной Хеббом модели феномена подкрепления. Кроме того, как читатель, наверное, уже успел догадать­ся, в ходе дальнейших исследований Кэнделу удалось показать, что процессы с участием промежуточных нейронов (например, процесс сенсибилизации) лежат в основе процесса классического обусловливания (Kandel & Schwartz, 1982).

 

Долгосрочное потенцирование

 

Исследования Кэндела отчасти позволили ответить на вопрос, как изменяются коммуникативные паттерны между клетками. Дополнительные механизмы были раскрыты при изучении явления, получившего название долгосрочного потенци­рования (ДП) (Bliss & Lomo, 1973; Lomo, 1966). Если одну из частей гиппокампа (структуры, принимающей участие в консолидации памяти) стимулировать оди­ночными слабыми электрическими импульсами, то по характеру распределения нервно-электрической активности, вызванной этим начальным импульсом, мож­но судить о силе связей этой области с другими частями гиппокампа. В частности, если стимулировать клетки гиппокампа, находящиеся в области перфорантного пути, можно зарегистрировать активность в области зубчатой извилины. Если по­сле слабого импульса сразу же следует более сильная высокочастотная электри­ческая стимуляция, связь между клетками перфорантного пути и зубчатой изви­лины очень существенно изменяется. Вначале, при небольшой силе стимула, сигнал распространяется медленно, но после высокочастотной стимуляции сла­бое электрическое воздействие на область перфорантного пути вызывает значи­тельно более сильную активность зубчатой извилины и прилегающих к ней структур. Таким образом, более сильная высокочастотная стимуляция усиливает действие первоначальной более слабой стимуляции, и эффект усиления может сохраняться до нескольких месяцев (рис. 14.10).

 

 

В некоторых частях гиппокампа долгосрочное потенцирование развивается по описанной выше схеме. В других областях той же части мозга ДП не возникает до тех пор, пока слабая и более сильная высокочастотная стимуляция не будут на­блюдаться одновременно. Кэндел (Kandel, 1991) предположил, что первая форма ДП является отражением нервной основы неассоциативного научения (габитуа­ции и сенсибилизации), а вторая — ассоциативного научения. Важно отметить, что ассоциативное научение влечет за собой события, описанные в нейрофизио­логическом постулате Хебба. Клетка — источник стимула, оказывающая слабое влияние на клетку-получатель, сохраняет активность в тот момент, когда клетка-получатель стимулируется другой, более сильной клеткой — источником стимула. Одновременная активность слабой клетки-источника и клетки-получателя изме­няет электрохимическую чувствительность и взаимосвязь между двумя клетка­ми. Нейрофизиологи называют синапс между связанными таким образом нейро­нами синапсом Хебба.

В последнее время значительное количество работ было посвящено поиску механизмов ассоциативного ДП в синапсах Хебба. Так, например, было показано, что подобный эффект вызывает нейротрансмиттер глютамат, к которому, однако, существует по меньшей мере два типа глютаматных рецепторов на дендритах (Cotman, Monaghan & Ganong, 1988; Nakanishi, 1992). Один из них, NMDA глюта-матный рецептор (названный в соответствии с химической процедурой, исполь­зующейся для отделения его от других глютаматных рецепторов) невозможно ак­тивировать, пока рядом лежащие не-NMDA рецепторы той же клетки-получателя не будут активированы глютаматом. Если рецепторы обоих типов одновременно получают стимул, NMDA рецепторы активируются и позволяют ионам кальция и натрия попасть внутрь клетки. Исследователи полагают, что ионы кальция запус­кают серию событий, которые некоторым образом увеличивают чувствительность не-NDMA рецепторов (Bading, Ginty & Greenberg, 1993; Baudry & Lynch, 1993; Lynch & Baudry, 1984, 1991; Schuman & Madison, 1991).

Поначалу предполагалось, что ДП будет наблюдаться только в том случае, если потенцирующий стимул имеет высокую частоту, около ста импульсов в се­кунду. Позднее, исходя из того что в мозге очень низка вероятность возникнове­ния высокочастотной стимуляции, ДП стали рассматривать лишь как лаборатор­ное явление. Интересно, что при помещении крысы в новую сложную среду, во время реализации исследовательского поведения (предположительно связанного с научением в новой среде), можно зарегистрировать генерируемые изнутри низ­кочастотные серии импульсов (называемых тета-ритмами). Они возникают в области перфорантного пути и распространяются на клетки, лежащие в области зубчатой извилины, проходя, таким образом, тот же путь, что и в опытах с искус­ственно вызванным ДП (Vanderwolf, Kramis, Gillespie & Bland, 1975). Результаты исследований свидетельствуют о том, что искусственно вызванный тета-ритм вызывает ДП столь же эффективно, как и сильная высокочастотная стимуляция, использованная в классическом ДП эксперименте (Diamond, Dunwiddie & Rose, 1988; Staubli & Lynch, 1987). На основании этих открытий ДП, вызванное внут­ренним потенцирующим импульсом, сегодня рассматривается как возможный способ некоторых форм естественного научения (Escobar, Alcocer & Chao, 1998; Stanton, 1996), хотя и эта точка зрения подвергается сомнению (см., например, Hoelscher, 1997).

 

Долгосрочное угнетение

 

Научение связано с вовлечением новых констелляций клеток и фазовых последо­вательностей, которые необходимы для успешного когнитивного и моторного по­ведения. В то же время научение приводит к разрушению фазовых последова­тельностей, которые в настоящее время не нужны или активно препятствуют осуществлению эффективных форм поведения. ДП представляет собой механизм стимуляции и вовлечения в констелляцию ранее не связанных с ней нейронов. Явление долгосрочного угнетения (ДУ) можно рассматривать как возможный способ дезактивации нервных клеток и их выхода из констелляции. При ДУ, если две клетки-источника стимулируют одну клетку-получатель, она теряет способ­ность отвечать на поступающие к ней стимулы (Kerr & Abraham, 1995). Явление ДУ было обнаружено в мозжечке, некоторых частях гиппокампа (Akhondzadeh & Stone, 1996; Doyere, Errington, Laroche & Bliss, 1996) и коры головного мозга (Kirk-wood, Rozas, Kirkwood, Perez & Bear, 1999). На сегодняшний день роль NMDA-pe-цепторов в ДУ еще не выяснена; весьма возможно, что это явление связано с рабо­той иного, нежели глютамат, нейротрансмиттера (Kirkwood, Rozas, Kirkwood, Perez & Bear, 1999).

Таким образом, существует целый ряд способов, с помощью которых может осуществляться простое научение двух нейронов или небольшой группы нерв­ных клеток. Мы также рассмотрели несколько вариантов детализации клеточных констелляций Хебба. Хотя некоторые ранние замечания Хебба о механизмах ра­боты клеточных констелляций оказались неверны, центральное положение его теории, говорящее о том, что клетки развиваются и работают группами, по-види­мому, верно. Тем не менее мозг человека настолько сложен, что реальная связь между деятельностью групп клеток мозга и сложными формами научения, напри­мер запоминанием имен, развитием речи, социальных или когнитивных правил, еще долгие годы будет оставаться предметом многих исследований.

 

Новый коннекционизм. Искусственные клетки и констелляции клеток

 

Хебб и представить себе не мог, что его идеи найдут применение в абстрактном мире компьютерного моделирования. Тем не менее новейший подход к изучению способов научения нервной системы вообще не связан с исследованием насто­ящих нервных клеток. Компьютерные модели деятельности клеток мозга исполь­зуются для исследования научения, памяти, забывания и других процессов, про­исходящих в головном мозге. Наиболее влиятельные исследователи, работающие в этой области, — Дэвид Румельхарт и Джеймс Мак-Клелланд, — исходя из пред­положения о том, что мозг может обрабатывать информацию одновременно или параллельно, назвали этот подход параллельно распределенной обработкой ин­формации (ПРОИ) (McClelland & Rumelhart, 1988; Rumelhart, McClelland & PDP Research Group, 1986). У данной научной области пока еще нет общепри­нятого названия, но чаще всего ее называют новым коннекционизмом, а исполь­зующиеся в таких исследованиях модели — нейронными сетями (Bechtel & Ab-rahamsen, 1991).

В компьютерных моделях прежде всего необходимо определить группу компью­терных нейронов, а также их потенциальные взаимосвязи и отношения. Далее к этим искусственно созданным нейронам применяется ряд упрощенных допу­щений, выведенных из того, что на сегодняшний день известно исследователям о реальных нервных клетках. Кроме того, изменения отдельных компьютерных нейронов и их связей регулируются простыми логическими правилами научения. И наконец, искусственную нервную систему «обучают», а затем изучают, опреде­ляя, каким образом она изменяется в результате полученного опыта.

Для того чтобы продемонстрировать идею нового коннекционизма, восполь­зуемся примером простой нейронной сети, названной ассоциативным паттерном (Bechtel & Abrahamsen, 1991, Hinton & Anderson, 1981; Rumelhart, McClelland & PDP Research Group, 1986). Тем не менее следует помнить, что на сегодняшний день с помощью нервных сетей удалось смоделировать гораздо более сложные яв­ления.

Во-первых, рассмотрим простой набор элементов, представленных на рис. 14.11. Данная нейронная сеть состоит всего из четырех элементов: двух входных и двух выходных нейронов. Их можно рассматривать как сенсорные и моторные нейро­ны соответственно. Пунктирными линиями обозначены возможные нервные свя­зи между элементами.

Ввод из внешней среды (или от программиста) активирует входные нейроны. Выходные нейроны активируются в зависимости от того 1) какова сила соедине­ния входящих элементов и 2) какое количество входящих элементов связано с ними. Данное правило активации выходящих элементов отражает свойство сум-мации, характерное для действующих нейронов. Свойство суммации заключается в том, что реально существующие нейроны складывают сигналы, поступающие к ним от окружающих клеток. Сумма сигналов определяет уровень активности нейрона. Это правило можно записать следующим образом:

 

A 0= S ( woi ) A_i .

 

Данное уравнение означает, что выходящая активация элемента (А()) пред­ставляет собой сумму его входящих активаций (Aj), умноженную на силы их связности (woi). Здесь мы можем предположить, что данная гипотетическая сис­тема ранее не участвовала в процессах научения и все woi равны нулю, то есть сен­сорный ввод не влияет на моторный вывод.

Предположим, что мы хотим научить нашу нейронную сеть различать сосны и ели. В результате наша система должна говорить «сосна», если входящий сиг­нал — изображение сосны, и «ель», если входящий сигнал — изображение ели. Важно помнить, что в реальной нервной системе надписанные этикетки или яр­лычки не связаны с сенсорным вводом или моторным выводом. В упрощенном варианте сенсорный ввод в виде изображения сосны и моторный вывод в форме слова «сосна» представляют собой не более чем примеры активизации и тормо­жения в нервной системе. Именно в этом смысле мы предлагаем «сосну» и «ель» нашей гипотетической нейронной сети. Произвольным образом присвоим «со­сне» сенсорный код (+1,-1), обозначающий, что для первого сенсорного элемен­та характерна возбуждающая активность +1, а для второго — тормозящая актив­ность -1. «Ели», напротив, присвоим код (-1,+ 1), означающий тормозящую активность -1 в случае первого сенсорного элемента и возбуждающую актив­ность + 1 в случае второго.

Мы знаем, что (+1,-1) — это «сосна» и (-1,+1) — «ель», и можем надежно от­носить к определенной категории каждый из этих двух видов деревьев. Проблема заключается в том, чтобы научить компьютерную нейронную сеть правильно от­носить каждое изображение к определенной категории и, как следствие, демонст­рировать различие этих двух типов входящей информации. Это значит, что при вводе (+1,-1) в качестве сенсорной информации мы хотим, чтобы первый мотор­ный нейрон выводил нам +1, а второй -1. Соответственно при вводе «ель» мотор­ные нейроны должны вести себя противоположным образом. Для того чтобы за­крепить этот эффект, мы должны обучить систему. Нам нужно развить связи между сенсорными и моторными элементами таким образом, чтобы могли сфор­мироваться желаемые взаимоотношения ввода-вывода. Отметим, что клетки не научаются возбуждаться (+1) или затормаживать (-1). Предполагается, что, как и в случае реально существующих нейронов, способность к возбуждению и тор­можению является простыми наследственными свойствами клеток. Научение происходит за счет связей между клетками и зависит от типа и силы связей, сфор­мированных в нейронных сетях.

В этом месте наших рассуждений мы должны вывести правило научения — ло­гическое, но произвольное правило, которому наша компьютерная система будет следовать, изменяя связи между клетками. Простейшее из подобных правил на­звано правилом Хебба. Оно представлено математическим выражением, при­званным отразить предположение Хебба о том, что связь между двумя одновре­менно активными клетками будет усиливаться или становиться более эффективной. Запишем это выражение следующим образом:

Awoi = Irate ( Aj )( A 0),

где A woi — изменение силы или значение связи между вводом и выводом; Irate — константа, которая отражает темп научения; Aj — значение уровня активации вхо­дящего элемента; А0 — значение уровня активации выходящего элемента. В на­шем простом примере значение уровней активации может быть равно -1 или +1.

Правило гласит, что если два элемента активируются в одном направлении (оба имеют значение +1 или -1), то результат такой взаимной активности будет положительным, и, следовательно, более положительным будет значение связи. Если же элементы одновременно активизируются в различных направлениях (один имеет значение +1, а другой —1), результат будет отрицательным, и более отрицательным будет значение связи. Таким образом, легко проследить, как из­менятся связи между элементами в наших «сосновых» и «еловых» примерах.

Начнем с того, что все веса или связи приравняем к нулю (0), а темп научения (Irate) определим как 1/п, где п - количество входных элементов. Другими слова­ ми, темп научения в нашем случае будет равен Уг. (Это произвольное определение идеально для нашего простого примера и гарантирует, что достаточно будет од­ной попытки научения.)

Начать можно с обучения сети внешнему сигналу «сосна». Компьютерная программа устанавливает уровни активации входных элементов равными +1 в первом и -1 во втором случае, а уровням активации выходных клеток будут при­даны желаемые значения +1 в случае первого и -1 в случае второго нейронов. Приведенная ниже матрица демонстрирует состояние входных элементов, выход­ных элементов и веса (силы связей) в начале обучения.

 

Для изменения силы связей от начальных нулевых значений воспользуемся правилом Хебба. Так, например, мы можем изменить связь между входящим эле­ментом 1 и выходящим элементом 1 с помощью простой подстановки в формуле научения:

Aw — величина изменений (от нуля), которые возникли вследствие активации первого входящего и первого выходящего нейронов; Aj = активация входящего элемента 1 = +1; А0 = активация выходящего элемента 1 = +1; Irate = Уі.

Следовательно, A w = V4 (+1) (-1) = Уг или 0,50.

Другие значения будут изменяться соответственно, и после предварительного обучения нейронной сети они будут иметь следующие значения.

Можно протестировать эту нейронную сеть и убедиться в том, было ли науче­ние эффективным, введя входящие данные и позволив сети самой генерировать выходящие данные в соответствии с правилом выходящей активации (сумма-ции), приведенным выше. Если ввести «сосна» (+1,-1), выходящая клетка 1 при­бавляет (0,50)(+1) + (-0,50)(-1) и получает +1; выходящая клетка 2 прибавляет (-0,50)(+1) + (0,50)(-1) и получает -1. В результате сеть выдает правильный от­вет (+1,-1). Этот результат надежно повторяется, поскольку веса или силы свя­зей были получены исходя из входящих данных и выходящих значений «сосна». Значительно более удивляет результат, получающийся, когда той же системе да­ют входящие данные «ель» (-1,+ 1). Попробуйте и убедитесь в этом сами.

 

Системы обратной связи

 

На сегодняшний день исследования нейронных сетей достигли уровня сложно­сти, выходящего далеко за рамки этой книги. Простой пример противопоставле­ния «сосны» и «ели» — всего лишь введение в область исследований, уже сегодня подающую большие надежды. Представьте себе нейронную сеть, скажем, из деся­ти входящих и десяти выходящих элементов, а также некоторого количества про­межуточных нейронов. Наше простое объяснение и пример лишь бегло познако­мит вас с явлениями, которые может имитировать подобная нейронная сеть. И в то же время общий принцип суммации во всех сетях во многом остается одним и тем же. Тем не менее простое правило научения Хебба в более сложных сетях обычно заменяют одной из форм правша дельта (McCelland & Rumelhart, 1988; Rumelhart, McCelland & PDP Research Group, 1986), называемого еще правилом обратной связи. Фундаментальное правило дельта выглядит следующим образом:

A woi = Irate (d0 - А0) (Aj).

Оно очень похоже на правило Хебба, за исключением усложнения члена, свя­занного с определением активации на выходе. В данном правиле (d0) представля­ет желаемое значение выходного элемента, а (AJ — его реальное значение. Система программируется таким образом, чтобы сила связей между элементами изменя­лась в направлении уменьшения различий между желаемым и реальным значени­ем выходного элемента. Таким образом, это правило является самокорректиру­ющимся правилом научения, которое изменяет силы связей до тех пор, пока значение выходного элемента не достигнет желаемой величины. Если (dQ - А0) приобретает нулевое значение, значения более не меняются и научение считается законченным.

Особое внимание исследователей нейронных сетей привлекла система обрат­ной связи NETtalk (Sejnowski & Rosenberg, 1987). Эта система состоит из скани­рующего компьютерного устройства с семью окнами, каждое из которых может сканировать одну печатную букву английского алфавита. Каждое сканирующее окно соединено с 29 входными элементами сети. Выходных элементов 26, и каж­дый из них соответствует отдельной фонеме английского языка. Каждый из вы­ходных элементов в свою очередь запрограммирован на воспроизведение опреде­ленной фонемы через голосовой синтезатор. Между входящими и выходящими элементами находится восемьдесят встроенных или скрытых элементов. Каждый входящий элемент соединен с каждым скрытым элементом, а каждый скрытый элемент соединен с каждым выходящим элементом. Таким образом, в NETtalk существует 7 х 29 х 80 х 26 или 18320 взвешенных связей. Вначале значения опре­деляются случайным образом. Когда система сканирует напечатанное слово и в нее поступает входящая информация, она поначалу выдает случайный набор зву­ков. Для подгонки значений используется правило обратной связи, и постепенно выходящая информация системы все более приближается к желаемому результа­ту. В конце концов NETtalk научается читать слова вслух. Интересно, что после начального обучения, включающего одну тысячу слов, NETtalk уже оказывается способна правильно читать слова, не входившие в первоначальный набор, хотя и делает ошибки, обычные для людей, недавно научившихся читать. Так, например, если в наборе слов для первоначального обучения было слово rough, система про­чтет новое слово tough правильно, но ошибется при чтении слова dough. Кларк (Clark, 1990) описывает, как NETtalk училась читать вслух.

 

Поначалу значения скрытых элементов и связи (между выбранными параметрами) бы­ли распределены в нейронной сети случайным образом, т. е. система не имела «пред­ставления» о каких бы то ни было правилах перехода от текста к фонемам. Ей нужно было научиться путем многократного повторения примеров освоиться в этой когни­тивной области знаний, особенно каверзной из-за исключений, подсистем и контекст­ной зависимости перевода символов текста в фонемы. Научение происходило стан­дартным образом, то есть в соответствии с правилом обратной связи. Системе давали входные данные, автоматически, с помощью компьютеризированного «наставника» про­веряли результат и сообщали, какой результат (т. е. какой фонемный код) она должна была произвести на выходе. Правило научения заставляло систему ежеминутно подго­нять значения скрытых элементов таким образом, чтобы они как можно сильнее совпа­дали с правильным результатом. Процедура повторялась много тысяч раз. Удивитель­ным образом система медленно училась воспроизводить вслух английский текст: начав с лепета, она стала произносить отчасти узнаваемые слова и наконец достигла стабиль­ного впечатляющего результата.

 

Было бы неправильно думать, что исследования нейронных сетей — это поле деятельности одного лишь «компьютерного братства» — высококвалифициро­ванных поограммистов, пишущих сложные программы, которые воспроизводят уже известные и понятные явления. Новый коннекционизм начался с относи­тельно простых допущений: с правила научения, предложенного Хеббом, и пред­положения Лэшли о том, что память распределена между многими нервными клетками, а не сосредоточена в одном или двух нейронах. Исходя именно из этих посылок конструировались нейронные сети, воспроизводящие и простые задачи распознания изображений, и сложные процессы освоения языка и восстановле­ния функций после повреждений мозга. Современные исследователи используют нейронные сети как средство познания того, как человеческий мозг определяет высоту и частоту различных звуков (May, Tiitinen, Ilmoniemi, Nyman, Taylor & Naeaetaenen, 1999), как мы научаемся мысленно представлять концепции числа и счета (Anderson, 1998) и каким образом болезнь Паркинсона (Mahurin, 1998) или болезнь Альцгеймера (Tippett & Farah, 1998) воздействует на мозг. Можно ожи­дать в ближайшие годы появления новых работ, посвященных нейронным сетям.

 

Краткое содержание главы

 

После нелегких лет учебы в университете Далхаузи Хебб поступил в магистра­ту РУ университета Мак-Гилл, где обучение было основано на традициях школы Павлова. Познакомившись с гештальт-психологией и работами Лэшли, посвя­щенными физиологии мозга, Хебб разочаровался в учении Павлова. Работая в Чикагском университете под руководством Лэшли, Хебб пришел к убеждению, что головной мозг функционирует не как сложный синтезатор, а скорее как це­лостная структура, состоящая из взаимосвязанных частей. Такая гештальт-кон-цепция мозга подтвердилась в дальнейшем, когда Хебб, работая с Пенфилдом, на­блюдал практически полное сохранение интеллекта у пациентов, перенесших удаление значительных областей мозга.

Основной заслугой Хебба можно считать появление в психологической науке понятий констелляции клеток и фазовой последовательности. Констелляция кле­ток — это группа клеток мозга, связанная с определенным объектом окружающей среды. Если эта группа клеток активизируется в отсутствие связанного с ней объ­екта, у человека возникает идея этого объекта. Фазовая последовательность — это серия связанных между собой констелляций клеток. Если в окружающей среде несколько событий, как правило, происходят вместе, то на нервном уровне они оказываются представленными в виде фазовой последовательности. Стимуляция фазовой последовательности приводит к возникновению потока взаимосвязан­ных идей. Хебб предполагал существование двух типов научения. Во-первых, это научение в начале жизни, когда наблюдается медленный рост констелляций кле­ток и фазовых последовательностей. Во-вторых, это научение с помощью инсай­та, которое можно наблюдать у взрослых людей. Научение взрослых особей в большей степени связано с перестройкой констелляций клеток и фазовых после­довательностей и в меньшей — с их развитием.

Теория активации подразумевает, что стимулы окружающей среды имеют две функции: 1) ключевую функцию, связанную с передачей информации об окру­жающей среде, и 2) активирующую функцию, связанную с возбуждением ретику­лярной активирующей системы. Для того чтобы интеллектуальная деятельность была оптимальной, активация не должна быть слишком сильной или слишком слабой. Если для оптимального выполнения определенного задания уровень ак­тивации слишком низок, любой стимул, способный его увеличить, будет воспри­нят организмом как подкрепление. Если же уровень активации слишком высок, подкреплением будет любой стимул, способный его понизить.

Сенсорная депривация негативно сказывается на когнитивной деятельности организма, поскольку влечет за собой изменение связей между нервными конту­рами и событиями окружающей среды. Результаты исследований, посвященных сенсорной депривации, свидетельствуют о том, что организмы нуждаются в нор­мальном уровне стимуляции столь же сильно, как в пище, воде или кислороде. Согласно данным экспериментов, животные, выросшие в богатой сенсорными стимулами среде, впоследствии научаются лучше, чем животные, выросшие в ас­кетичной среде. Хебб предположил, что у животных, воспитывавшихся в обога­щенной среде, формируются более сложные нервные контуры, которые в даль­нейшем могут быть использованы при научении.

Исследуя феномен страха, Хебб обнаружил, что шимпанзе не испытывали страха при виде совершенно знакомых и совершенно незнакомых объектов. Страх и ужас у них вызвали знакомые объекты, представленные им в незнакомом виде. Хебб предположил, что знакомые объекты активировали связанные с ними нерв­ные контуры, но следовавшие за предъявлением объектов события не поддержи­вали активность нервных клеток. Возникал конфликт, который порождал страх. Эта теория позволила также объяснить, почему сенсорная депривация сказыва­лась столь негативно на психике и самочувствии людей, участвовавших в экспе­рименте.

Хебб полагал, что существует два типа памяти — кратковременная и долговре­менная память. В кратковременной памяти информация сохраняется менее ми­нуты. Этот вид памяти связан с реверберирующей нервной деятельностью, вы­званной событием окружающей среды. Если определенное явление повторяется достаточно часто, оно переводится в долговременную память. Процесс перевода информации из кратковременной в долговременную память носит название кон­солидации. Если в момент консолидации происходит травма, кратковременная память не переводится в долговременную память. Результаты исследований сви­детельствуют о том, что полная консолидация информации занимает около часа. Новейшие исследования показали, что для различных типов долгосрочной памя­ти характерны различные механизмы консолидации.

Теоретические работы Хебба дали начало исследованиям различных нейро­физиологических явлений. Олдс и Милнер, проводившие в лаборатории Хебба исследования систем активации, случайно открыли центры подкрепления в моз­ге. Сперри обнаружил, что при рассечении зрительного перекреста и мозолистого тела в одном черепе появляются два независимых мозга. Этим независимым моз­говым структурам можно привить противоположные привычки; один мозг может отдыхать, когда второй остается активным. Дальнейшие исследования мозга по­казали, что хотя правое и левое полушария мозга анатомически сходны, каждое из них доминирует в отношении определенных функций. Кэндел и другие иссле­дователи, изучая отдельные нейроны и небольшие группы нервных клеток, от­крыли механизмы, с помощью которых могут возникать настоящие констелляции клеток и фазовые последовательности. Были исследованы различия механизмов ассоциативного и неассоциативного научения. Специалисты в области компью­терных технологий использовали идеи Хебба для построения рабочих компью­терных моделей, воспроизводящих самые разные явления — научение языку, вос­становление мозга после повреждений, заболевания, связанные с изменением деятельности мозга.

Следует признать, что за исключением работ Хебба, исследования, проводя­щиеся в рамках нейрофизиологической парадигмы, часто распылены и слабо свя­заны между собой. Тем не менее они существенно обогащают наши знания о про­цессах научения. В главе 3 мы уже говорили о том, что наше понимание процессов научения будет более полным, если мы рассмотрим это явление с различных то­чек зрения. Нейрофизиологическая парадигма как раз дает нам возможность взглянуть на процесс научения еще под одним углом зрения.

 

Оценка теории Хебба. Вклад в развитие науки

 

Основная заслуга Хебба в том, что он сумел показать, что сложные когнитивные процессы можно изучать, используя в качестве фундаментальных инструментов исследования отдельные нейроны и синапсы. В этом отношении Хебб четко отде­лил свои построения от других теорий, основывавшихся на абстрактных С-Р свя­зях. В наше время студенты, изучающие психологию и нейрофизиологию, воспри­нимают фундаментальную связь между синаптической активностью и явлениями высшей нервной деятельности как данность. Тем не менее именно Хебб первым связал между собой эти явления и построил простые модели возникновения выс­ших нервных процессов на основе простых синаптических событий. С момента возникновения теории Хебба прошло более 50 лет, а она все еще оказывает эври­стическое влияние на нейрофизиологию и компьютерные исследования нейрон­ных сетей.

Согласно Хеббу, фундаментальный принцип научения связан лишь с повторе­нием и ассоциацией идей и основывается на понимании того, какую роль в дан­ном процессе могут играть нейроны. Хотя сам Хебб стремился видоизменить ос­новной принцип научения и включить в него научение через подкрепление, сегодня становится ясно, что его теория не нуждается в подобном дополнении. Она может объяснить и перцептивное научение, и формирование условных реф­лексов на основе подкрепления, и высшие эмоциональные и когнитивные процес­сы. В этом смысле теория Хебба столь же элегантна, как и построения Газри. Ее научная привлекательность заключена в ее простоте, а не в ее прямой связи с био­логическими и нейрофизиологическими механизмами.

Как и Толмен, Хебб видел различия между мотивацией и научением и учиты­вал трудности, связанные с их разделением при наблюдении за поведением. Со­зданные Хеббом теория активации и концепция оптимальной активации не ре­шили эту проблему, но указали новые пути ее концептуализации. Теоретические построения Хебба позволили ответить на вопросы, возникшие вместе с появлени­ем гипотезы Халла, связанной с ослаблением потребности, и объяснили, почему в некоторых случаях мы стремимся к ослаблению потребности, а в других — наобо­рот, к ее усилению. Таким образом, работы Хебба, посвященные природе актива­ции, эффектам сенсорной депривации, подкреплению и природе страха, оказали заметное влияние как на изучение мотивации, так и на исследования научения.

 

Критика

 

Несомненно, Хебб не был первым среди тех ученых, которые связывали научение с мозгом. В некотором смысле его идеи формирования связей между смежными активными областями мозга не слишком отличались от представлений Павлова. Точно так же до него исследователи уже использовали свои представления о дея­тельности мозга для объяснения высших когнитивных процессов. Можно ска­зать, что Хебб поменял уровень анализа и перешел от рассмотрения крупных об­ластей мозга к исследованию небольших групп нейронов, придерживаясь в то же время основных принципов школы Павлова.

Еще один повод для критики дало явное нежелание Хебба пересмотреть неко­торые положения его теории в свете более поздних открытий нейрофизиологии. Тем не менее следует признать, что Хебб рассматривал свою систему скорее как спекулятивную модель теории, нежели как законченные, формальные теоретиче­ские построения. Весьма может быть, что Хебб воспринимал открытие многочис­ленных нейротрансмиттеров, физиологических основ подкрепления и нервных структур, участвующих в процессе консолидации, как интересные, но не связан­ные с его основной моделью находки или же как промежуточные этапы развития науки о мозге. С другой стороны, следует упомянуть об одном достаточно про­стом вопросе, который, однако, мог иметь большое значение для теоретических построений Хебба.

Как указывает Квинлэн (Quinlan, 1991), Хебб основывал своей нейрофизио­логический постулат исключительно на явлении возбуждения. Тем не менее по мере развития наших представлений о нервной системе стало понятно, что боль­шинство нервных связей (и большинство нейротрансмиттеров) оказывают тор­мозящее действие. Это означает, что чаще всего в нервной системе наблюдается ингибирование: одна нервная клетка ограничивает возбуждение другой клетки. Без сомнения, открытие этого фундаментального явления скажется на науке о мозге, несмотря на то что Хебб проигнорировал его в своем нейрофизиологиче­ском постулате. При построении нейронных сетей правило Хебба необходимо для изменения силы связей между клетками, однако компьютерные модели не бу­дут работать, если исходить только из этого принципа научения. Интересно отме­тить, что отвергнутая Хеббом теория Павлова при анализе деятельности мозга учитывает как процессы возбуждения, так и явления торможения.

 

Вопросы для обсуждения

 

1. Обсудите наблюдения, которые Хебб сделал в начале своей научной карье­ры и которые он позднее пытался объяснить с точки зрения своей нейрофи­зиологической теории.

2. Обсудите предложенные Лэшли концепции общей активности и эквипо­тенциальное™.

3. Опишите синтетическую концепцию мозга. Какие аргументы Хебб выдви­гал против этой концепции и что он предложил в качестве альтернативы?

4. Почему, по мнению Хебба, нейрофизиологические объяснения научения были непопулярны в то время, когда он стал профессором в университете Мак-Гилл?

5. Обсудите концепции констелляции клеток и фазовой последовательности.

6. В чем, по мнению Хебба, заключается различие между научением в детстве и во взрослом возрасте?

7. Опишите эффекты сенсорной депривации и объяснение, предложенное для этого явления Хеббом.

8. Как Хебб мог бы объяснить сновидения? Почему, например, взрыв в кар­бюраторе автомобиля может спровоцировать у человека сон, связанный с преступлением?

9. Как Хебб мог бы объяснить гештальт-принцип завершения?

10. Кратко изложите суть исследований страха, проводившихся Хеббом. Что он обнаружил и как объяснил наблюдавшиеся явления?

11. Что Хебб подразумевал под оптимальным уровнем стимуляции?

12. Опишите различия между ключевой и активирующей функциями стимула.

13. Почему, по мнению Хебба, люди иногда отходят от обычного для них об­раза жизни в поисках стимуляции?

14. Опишите связь между теориями активации и подкрепления.

15. В чем заключаются различия между кратковременной и долговременной памятью? В свой ответ включите объяснение консолидации и связанных с ней явлений.

16. Опишите уникальные характеристики подкрепления с помощью прямой стимуляции мозга.

17. Кокаин стимулирует высвобождение дофамина в клетках nucleus accum­bens. В чем подкрепляющие свойства кокаина сходны с подкрепляющим действием прямой стимуляции мозга?

18. Кратко расскажите об исследованиях Сперри на расщепленном мозге.

19. Перечислите функции, по-видимому, связанные с деятельностью правого и левого полушарий мозга.

20. Опишите, каким образом Кимура использовала дихотомическое прослу­шивание для исследования межполушарной асимметрии.

21. Почему может быть неверно описание деятельности полушарий мозга с по­мощью дихотомии?

 

 

Часть VI

Эволюционная теория

Г лава 15