Особливості морфології, анатомії та фізіології листка повною мірою забезпечують здійснення його основної функції — фотосинтезу (рис. 2).

Загальна листкова поверхня рослин помірної зони, розміщених на 1 га орної площі, майже в п'ять разів перевищує земельну ділянку, а в південних районах з нормальним зволоженням — у 10... 15 разів. Різноманітна їхня форма, розташування на стеблі, фото-тропічна реакція забезпечують виконання найважливішої функції — поглинання світлових променів. Як і всі фізичні тіла, листок відбиває, поглинає та пропускає промені, що падають на нього (рис. 3).

Поверхня листка вкрита епідермісом. Клітини нижнього та верхнього епідермісу, за винятком тих, що створюють продиховий апарат, позбавлені хлоропластів. Вони лише пропускають світлові промені, отже, безпосередньої участі в фотосинтезі не беруть.

Рис. 2. Листок як орган фотосинтезу

Характерною особливістю покривної тканини листка є наявність продихів, площа яких не перевищує 1 % його загальної поверхні. Для того щоб процес фотосинтезу протікав нормально, в клітини до зелених пластид має надходити вуглекислий газ. Кількість його в атмосферному повітрі становить близько 0,03 %. Впродовж дня рослина засвоює таку кількість СО₂, яка міститься приблизно в 30...60-метровому шарі повітря. Для утворення 1 г вуглеводів необхідно близько 1,47 г СО₂ (така кількість його міститься майже у 2500 л повітря). Це можливо завдяки неперервному турбулентному рухові повітряних мас навкруг листків, який спричинюється нерівномірним нагріванням їх сонячними променями та вітром.

Рис. 3. Енергетичний баланс листка

Кількість води, що витрачається на фотосинтез, становить зовсім незначну частину тієї кількості, яку поглинає та випаровує рослинний організм. Дефіцит води знижує швидкість фотосинтезу, адже закриття продихів припиняє доступ вуглекислого газу до мезофілу листка. Крім того, кисень, що виділяється в процесі фотосинтетичних реакцій фотолізу води, теж потрапляє в навколишнє середовище крізь продихи. Тому закриття продихів припиняє газообмін з атмосферою, хоча при цьому ні фотосинтез, ні дихання не припиняються. Як невід'ємні структури листка, продихи взаємодоповнюють один одного, постачаючи відповідно кисень та вуглекислий газ для відповідних реакцій.

Отже, функціонування продихів регулює газообмін — надходження вуглекислого газу, виділення кисню та випаровування води. Як правило, продихів більше з нижнього боку листка, куди не потрапляють прямі сонячні промені. На верхній частині їх значно менше, що зменшує випаровування води під дією тих самих променів.

Основну ж тканину листка займає мезофіл, який буває двох типів: губчастий та палісадний (рис. 4).

Рис. 4. Анатомічна структура листка

Найбільше хлоропластів мають клітини палісадної або, як її ще називають, стовбчастої паренхіми (кілька десятків на одну клітину). Ці клітини щільно прилягають одна до одної, на відміну від пухко розміщених клітин губчастого мезофілу. Від 15 до 20 % загального об'єму листка становить міжклітинний простір, наявність якого характерна насамперед для губчастої паренхіми. Завдяки міжклітинникам значно зростає внутрішня поверхня листка (вона в 7... 10 разів більша за зовнішню поверхню), створюється відповідне співвідношення газового складу, яке відрізняється від атмосферного, хоча міжклітинний простір і поєднується з повітрям атмосфери через продихи. Саме за рахунок міжклітинного простору СО₂ постійно надходить з атмосфери, бо губчаста тканина мезофілу розміщується поблизу нижнього епідермісу, де розташовані численні продихи.

Мезофіл листка пронизаний густою сіткою судинно-волокнистих пучків, до складу яких входить ксилема, яка постачає воду та мінеральні речовини, і флоема, яка забезпечує відтік продуктів фотосинтезу.

Характерно, що прямого контакту між клітинами флоеми та кожною клітиною паренхіми немає. Це свідчить про те, що внутрішнє транспортування всього необхідного для фотосинтезу, як і відтік його продуктів на короткі відстані, здійснюється за участі симпласту й апопласту.

Для здійснення фотосинтезу в оптимальному режимі, листок має одержувати достатню кількість світлової енергії, води та вуглекислого газу.

Фотосинтез здійснюється під час безперервного надходження значної кількості світлової енергії в певні ділянки клітин. Тому в процесі еволюції рослин в клітині сформувалися спеціалізовані структури — хлоропласти (рис. 5).

Рис. 5. Будова хлоропласта:

1 — зовнішня оболонка; 2— внутрішня оболонка; 3 — строма; 4 — краплини ліпідів; 5— грана; 6 — тилакоїди строми; 7 — крохмальні зерна; 8 — оболонка хлоропласта; 9 — рибосоми

Довжина хлоропластів коливається від 4 до 10 мкм. Кількість їх у клітині може коливатися від одного до 100 і більше. Загальна сумарна поверхня хлоропластів перевищує площу листків у десятки, навіть у сотні разів.

Хлоропласти — це напівавтономна, саморегулювальна система рослинної клітини, яка для розвитку та функціонування використовує генетичну інформацію як свого власного, так і ядерного, а можливо і мітохондріального, геномів.

У 1960 р. японський біохімік Т. Івамура виявив в одноклітинній водорості хлорелі два типи ДНК — ядерну та хлоропластну. Стало очевидним, що генетичний матеріал евкаріот локалізований не лише в ядрі, яке слугує основною базою збереження спадкової інформації, а й розсіяний по клітині в її субклітинних структурах.

Хлоропластна ДНК у вигляді подвійної спіралі має лінійну, кільце- та петлеподібну форми. Загальна кількість ДНК у хлоропласті залежно від виду коливається в межах 20... 10 • 10^-15 г, а молекулярна маса — в межах 84... 104 мегадальтон. Контурна довжина кільцеподібних молекул хлоропластної ДНК у вищих рослин досягає 43...55 мм. В такій ДНК може бути близько 2 • 10⁷ пар нуклеотидів, що відповідає наявності кількох тисяч генів.

Однак генетична інформація пластид досить обмежена. Тому багато компонентів пластид синтезуються під контролем як хлоропластної, так і ядерної ДНК. У хлоропластах є своя власна рибосомальна рРНК, а можливо, і повний набір своїх транспортних тРНК, які беруть участь в експресії геному організму. В стромі хлоропласта локалізовані дрібні рибосоми з коефіцієнтом седиментації 70S. Маючи власний спадковий апарат, власну систему, що синтезує білок, хлоропласт може контролювати синтез певних поліпептидів.

За хімічним складом основна маса хлоропластів складається (% на суху речовину) з: білків (30...60), ліпідів (20...40), хлорофілів (5...9), каротиноїдів (4...5), ДНК (0,01...0,02), РИК (О,5...3,5), мінеральних речовин (6...10). У хлоропластах зосереджено до 80 % усього заліза рослинної клітини, 65...70 % всього цинку та близько 50 % міді. Хлоропласти містять різноманітні ферменти, які забезпечують функціонування ензиматичних реакцій фотосинтезу. В них містяться всі ферменти, які беруть участь в процесі фотосинтезу (рибулозобісфосфат-карбоксилаза/оксигеназа, окисно-відновні, синтетази, гідролази та інші).

Одним із найважливіших компонентів фотосинтетичного апарату є пігментний комплекс. Прокаріоти не мають спеціалізованих фотосинтетичних органел. їхній пігментний апарат представлений в окремих мембранах, які дифузно розсіяні в клітині. Всі інші представники евкаріотів мають спеціалізовані органели — хлоропласти, де й зосереджено весь пігментний комплекс. Виявлено, що фізико-хімічні властивості пігментів найкраще реалізуються саме в хлоропластах.