Аксоны рецепторных клеток, объединившись в пучок, идут к обонятельной луковице, где находятся вторые нейроны. Волокна клеток обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, имеющий треугольное расширение и состоящий из нескольких пучков. Обонятельная луковица генерирует ритмические импульсы, частота которых изменяется при вдувании в нос различных пахучих веществ. Пучки обонятельного тракта проходят в различные структуры мозга: миндалину, гипоталамус (отвечает за эмоциональный компонент обонятельных ощущений), ретикулярную формацию, орбито-фронтальную кору, препериформную кору и периформную долю, в обонятельную луковицу противоположной стороны. Центральный отдел обонятельного анализатора находится в передней части грушевидной доли в области извилины морского коня (гиппокампа). Пахучие вещества воспринимаются также свободными окончаниями волокон тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов), расположенными в слизистой носа. Так, вещества с резким запахом (аммиак) воспринимаются окончаниями тройничного нерва и могут вызвать остановку дыхания или защитные рефлексы (чихание). Эти рефлексы замыкаются на уровне продолговатого мозга.

Человек способен различать многообразие запахов. Существует классификация (Ж. Эймур, 1962) запахов, служащая практическим целям.

Она выделяет семь основных, или первичных, запахов:  

1. камфароподобный

2. цветочный

3. мускусный

4. мятный

5. эфирный

6. гнилостный

7. острый.

Ко второй группе относятся смешанные вещества, которые раздражают не только обонятельные клетки, но и окончания тройничного нерва. Это запах камфары, эфира, хлороформа и др.

Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течение 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание).

Острота обоняния определяется порогом обонятельной чувствительности – это минимальное количество пахучего вещества, которое ощущается как соответствующий запах. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии.

На остроту обоняния влияют влажность и температура воздуха, состояние периферического отдела анализатора. Набухлость слизистой носа при насморке вызывает понижение остроты обоняния – гипоосмию или полную потерю обонятельной чувствительности – аносмию, которая наблюдается или при атрофии рецепторного аппарата, или при нарушении коркового отдела анализатора, с которым может быть связана и гиперосмия – повышение чувства обоняния, а также паросмия – неправильное восприятие запахов, обонятельные галлюцинации при отсутствии пахучих веществ – обонятельная агнозия. С возрастом отмечено снижение обонятельной чувствительности.

Вкусовой анализатор

Вкус относится к контактным видам чувствительности и является мультимодальным ощущением, так как химические раздражители воспринимаются в комплексе с термическими, механическими и обонятельными.

Различают четыре «первичных» вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое, горькое. Кончик языка воспринимает в основном сладкий вкус, корень – горький, средняя часть – кислый, боковые части языка – соленый и кислый. Самые низкие пороги вкусовой чувствительности – для горького вкуса и определяются по концентрации действующих на рецепторы веществ. Длительное действие какого-либо вещества на вкусовые рецепторы приводит к адаптации к данному виду вкуса. Так, если человек часто употребляет кислую и соленую пищу (острую), то пороги на эти виды вкуса увеличиваются. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

Рецепторы вкуса – вкусовые клетки расположены во вкусовых почках или луковицах. Последние локализуются во вкусовых сосочках языка и в виде отдельных включений – на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике.

Они делятся на три типа:  

1. грибовидные (на всей поверхности языка)

2. желобоватые – поперек стенки языка, у его корня

3. листовидные – вдоль задних краев языка.

У человека насчитывают 2000 вкусовых почек, каждая из которых содержит 40 – 60 рецепторных клеток.

Механизм вкусовой рецепции заключается в следующем. Вкусовое вещество, расщепленное слюной до молекул, попадает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, вступая в контакт с рецепторным белком. Предполагается, что в области микроворсинки имеются стереоспецифические участки рецептора, воспринимающие только свои молекулы вещества. В результате происходит деполяризация мембраны и генерация рецепторного потенциала. Образовавшийся в рецепторной клетке медиатор (ацетилхолин, серотонин и др.) в рецепторно-афферентном синапсе приводит к возникновению ВПСП, а затем ПД, который передается по волокнам барабанной струны – веточки лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и верхнегортанного (X пара) черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в ядро солитарного нерва в виде паттерной нервной активности, определяющей разные вкусовые ощущения. Из продолговатого мозга нервные волокна в составе медиальной петли направляются к вентральным ядрам зрительного бугра и далее в кору больших полушарий – латеральную часть постцентральной извилины и гиппокамп.

Вкусовая чувствительность может изменяться в зависимости от состояния организма (при голодании, беременности). Алкоголь и никотин увеличивают пороги вкусовой чувствительности. Полная потеря вкусового восприятия называется агевзией, пониженная – гипогевзией, повышение вкусовой чувствительности – гипергевзия, извращение вкуса – парагевзия.