Существуют две теории восприятия звуков. Согласно резонансной теории слуха Г. Д. Гельмгольца (1885 г.), базилярная мембрана состоит из отдельных волокон (струн резонатора), настроенных на звуки определенной частоты. Так, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами базилярной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки, низкой частоты – длинными волокнами вершины улитки. Теория места основана на различной способности волосковых клеток, расположенных в разных местах базилярной мембраны, воспринимать звуки различной частоты. Повреждение отдельных участков базилярной мембраны с волосковыми клетками приводит к повышению порога восприятия звуков определенной частоты.

Слуховая адаптация Понижение слуховой чувствительности, развивающееся в процессе длительного действия звука большой интенсивности или после его прекращения, называют слуховой адаптацией. Она обусловлена изменениями как в периферических, так и центральных отделах слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более низким порогом слуховой чувствительности. При длительном действии звуков большой интенсивности (громкая музыка, работа в шумных цехах) порог слуховой чувствительности повышается.

Пространственный слух Способность человека и животного локализовать источник звука в пространстве называется пространственным слухом. Слуховая ориентация осуществляется двумя путями: определением местоположения самого звучащего объекта (первичная локализация) и с помощью эхолокации, т. е. восприятием отраженных от различных объектов звуковых волн. Эхолокация помогает ориентироваться в пространстве некоторым животным (дельфинам, летучим мышам), а также людям, потерявшим зрение. Пространственное восприятие звука возможно при наличии бинаурального слуха, т. е. способности определить местонахождение источника звука одновременно правым и левым ухом.

Пределы слышимости, острота слуха Человеческое ухо различает звуки по высоте или частоте звуковых колебаний от 20 до 16 000 Гц, по громкости (силе звуковых колебаний, его амплитуде) и по тембру (окраске звука). Частоты выше 16 000 Гц называются ультразвуковыми, а ниже 20 Гц – инфразвуковыми. Для речи, хорошо воспринимаемой человеческим ухом, характерен диапазон от 200 до 3000 Гц – это речевая зона. С возрастом чувствительность к высоким частотам снижается (старческая тугоухость).

Частота звука определяет абсолютный порог слышимости или минимальную силу слышимого звука. В области 1000 -4000 Гц слух человека максимально чувствителен. Звуки выше 16 000 – 20 000 Гц вызывают неприятные ощущения давления и боли в ухе. Это верхний предел слышимости.

Единицей громкости звука является бел – это десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к его пороговой интенсивности Jg. В практике обычно используют в качестве единицы громкости децибел (дБ), т. е. 0,1 бела. Максимальный порог громкости, вызывающий болевые ощущения, равен 130–140 дБ. Определяется порог слышимости с помощью метода аудиометрии.

Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор наряду со зрительным и соматосенсорным играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве, является органом равновесия. Он воспринимает информацию о положении, линейных и угловых перемещениях тела и головы.

Периферический отдел (вестибулярный аппарат) находится в костном лабиринте пирамиды височной кости и состоит из трех полукружных каналов и преддверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный – в горизонтальной. На одном конце каждого канала имеется колбообразное расширение – ампула.

Преддверие состоит из двух отделов: мешочка (саккулус) и маточки (утрикулус). Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки, – это перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Между перепончатым и костным лабиринтом, в который заключены улитка и вестибулярный аппарат, находится перилимфа.

В каждом мешочке имеются небольшие возвышения – макулы (пятна), в которых находится отолитовый аппарат – скопление рецепторных клеток, которые покрыты желеобразной массой, состоящей из мукополисахаридов. Благодаря наличию в ней кристаллов кальция она получила название отолитовой мембраны. В полукружных каналах желеобразная масса не содержит отолиты и называется купулой.

Все вестибулорецепторы относятся к вторичночувствующим и делятся на два типа: клетки первого типа имеют колбообразную форму, второго типа – цилиндрическую. На своей свободной поверхности клетки имеют волоски, из них тонкие (60–80 на каждой клетке) называются стереоцилиями, а один толстый и длинный находится на периферии пучка и называется киноцилием. При изменении положения головы и тела в пространстве происходит перемещение желеобразной массы, которая отклоняет реснички, погруженные в нее. Их перемещение служит адекватным стимулом для возбуждения рецепторов. Смещение волосков в сторону киноцилия вызывает возбуждающий эффект, в противоположную – тормозный.

Отолитовый аппарат предверия воспринимает прямолинейное движение, ускорение или замедление, наклоны головы и тела в сторону, а также тряску и качку.

Раздражителем рецепторного аппарата полукружных каналов являются вращательные движения вокруг своей оси, их угловое ускорение или замедление.