Функции - см. в тетради.
Целом - это полость или канал, заполненный жидкостью и выстланный эпителием. Последний развивается из мезодермы и носит название мезотелий. Наличие целома - уникальная черта билатерий. С его приобретением у организма появляются новые возможности для физиологической регуляции и специализации. Он играет также роль гидроскелета, особенно у обладающих мягким телом червей. С ним связана реализация таких функций, как внутренний транспорт, экскреция и репродукция. Целом занимает часть пространства между эпидермисом и гастродермисом, изначально занятого соединительной тканью, однако в процессе развития он вытесняет соединительную ткань на периферию. Целом заполнен целомической жидкостью. Последняя перемешивается за счет биения ресничек мезотелия или сокращения мышц стенки тела, имеющих мезотелиальное происхождение. Самые простые целомические полости выстланы однослойным мезотелием, который образован преимущественно одноресничными, сократимыми эпителиально-мускульными клетками. Этот целомический эпителий одновременно выполняет функции и мускулатуры тела, и собственно целомической выстилки. Более сложная, двухслойная выстилка встречается у некоторых беспозвоночных двусторонне-симметричных животных, а также у позвоночных. В этом случае целом выстлан тонким, несократимым эпителием - перитонеумом, который отделяет целомическую жидкость от ретроперитонеальных (субперитонеальных) мышечных клеток и соединительной ткани. Эмбриологические и сравнительно-анатомические данные говорят о том, что двухслойная целомическая выстилка, включающая перитонеум, образовалась в результате расслоения мезотелия. Эпителиально-мускульный мешок разделяется на эпителиальный перитонеум и мышечный слой, состоящий из миоцитов. У большинства целомических беспозвоночных есть только мезотелий, и лишь у немногих можно обнаружить нечто подобное перитонеуму позвоночных.
Целомическая жидкость изучена в меньшей степени, чем кровь, но известно, что она обычно содержит воду, ионы, растворы низкомолекулярных веществ и клетки. Прежде всего, она имеет более низкую, чем кровь, концентрацию белка. У некоторых целомических животных половые клетки, закладывающиеся в гонадах, для дальнейшего развития поступают в целомическую жидкость. Там они получают питательные вещества, растут и превращаются в зрелые гаметы. Мезотелий регулирует состав целомической жидкости, что необходимо для роста и поддержания нормального состояния гамет. Остальные свободные клетки, встречающиеся в целомической жидкости, - целомоциты, выполняют разные функции. Они образуются в мезотелии и циркулируют в целомической жидкости. Фагоцитирующие целомоциты очищают целомическую жидкость, поглощая бактерии и другой посторонний или ненужный материал. В целоме часто присутствуют дыхательные белки, в том числе и гемоглобин, но в отличие от дыхательных белков крови беспозвоночных они всегда находятся внутриклеточно в целомоцитах.
Эктодерма и энтодерма обычно представлены эпителиями (как и их производные у взрослых животных), мезодерма же может быть организована и как эпителий, и как мезенхима. Эпителиальная мезодерма обычно закладывается в виде выступающих выпячиваний стенки первичной кишки (архентерона), как у большинства вторичноротых животных. Каждое такое выпячивание (их число варьирует) таким образом с самого начала ограничено эпителием. Позднее выпячивания отделяются от архентерона, замыкаются и становятся независимыми отделами целома. Этот способ закладки целома и мезодермы - энтероцельный.
У представителей Spiralia, например, у плоских червей, из мезентобласта образуется мезенхима. Мезенхима - это совокупность отдельных подвижных клеток, расположенных в бластоцеле, или, если бластоцель отсутствует, между эктодермой и энтодермой. На более поздних стадиях развития клетки мезенхимы в результате глубокой специализации дают начало половым, мышечным и скелетным клеткам, а также клеткам соединительной ткани.
У целомических Spiralia, например у кольчатых червей, мезодерма, дающая начало выстилке целома, возникает в результате дробления мезентобласта. Сначала мезентобласт делится на 2 симметрично расположенные клетки - телобласты. Затем каждый телобласт делится несколько раз, так что образуются удлиненные сплошные мезодермальные тяжи клеток - по одному тяжу с каждой стороны архентерона. Цилиндрический мезодермальный тяж по сути дела представляет собой плотно упакованный вокруг центральной продольной "оси" начинает накапливаться жидкость. Просвет внутри тяжа увеличивается, и возникает хорошо выраженная целомическая полость. Этот способ формирования целомов называется схизоцелией, т.е. "расщеплением", поскольку изначально полость появляется в результате расхождения клеток - "расщепления" мезодермального тяжа.
Дата: 2019-02-02, просмотров: 734.