Н. Е. БУЛЫГИН
ДЕНДРОЛОГИЯ
Е ИЗДАНИЕ . ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ
Допущено Государственным комитетом СССР по на - родному образованию в качестве учебника для студен - тов высших учебных заведений , обучающихся по спе - циальности «Лесное и садово - парковое хозяйство»
ЛЕНИНГРАД ВО «АГРОПРОМИЗДАТ» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1991
ББК 43
Б90 УДК 630.17 (075.8)
Редактор Алексеева В. А.
Рецензент: кафедра ботаники и дендрологии Воронежского лесо-технического института (зав. кафедрой д-р биол. наук, профессор А. В. Веретенников, канд. с.-х. наук, доцент Е. М, Синицын)
Булыгин Н. Е.
Б90 Дендрология.- 2-е изд., перераб. и доп.- Л.: Агро-промиздат. Ленингр. отд-ние, 1991.- 352 с, ил.- (Учеб-ники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений). ISBN 5-10-001679-5
Изложены современные представления о жизненных формах дре-весных растений, циклах их развития, интродукции, формах внутриви-довой изменчивости, приведены основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии, дана подробная характеристика 466 видов и 34 форм древесных растений. Второе издание (первое вышло в 1985 г.) дополнено перечнем древесных видов, занесенных в «Красную книгу СССР», ха-рактеристикой дендрофлоры природных зон СССР.
Для студентов по специальности «Лесное хозяйство».
ББК 43
Б ---------------------- КБ-13-96-91
035 (01)-91
© ВО «Агропромиздат», 1985
© ВО «Агропромиздат», 1991,
ISBN 5-10-001679-5 с изменениями
ПРЕДИСЛОВИЕ
Дендрология - раздел ботаники, изучающий древесные растения. Его название происходит от сочетания двух греческих слов: dendron - дерево и logos - наука, учение, т. е. дословно -наука о дереве. Но фактически объектами изучения современной дендрологии являются различные виды, формы и другие таксоны не только деревьев, но и кустарников, полукустарников, кустар-ничков, древовидных, кустарниковых и полукустарниковых лиан, стланиковых и подушковидных древесных растений.
Дендрология важна для многих отраслей народного хозяйства, но особенно она необходима специалистам лесного хозяйства и предприятий озеленения.
Чтобы биологически грамотно и эффективно проводить те или иные лесохозяйственные мероприятия, обеспечивающие выращи-вание леса, содействие его естественному возобновлению, создание искусственно посаженных лесов нужного породного состава и вы-сокого качества; получать в кратчайшие сроки древесину и другие ценные продукты леса; осуществлять работу по степному и поле-защитному лесоразведению, закреплению подвижных песков (аг-ролесомелиоративные мероприятия), лесоводу требуются глубокие знания морфологических признаков различия древесных растений, их систематического положения и географического распростране-ния, биологических особенностей (долговечности, быстроты роста, сезонного развития, биологии цветения и плодоношения, особен-ностей семенного и вегетативного возобновления и размножения), их экологических свойств (реакции на воздействие факторов внеш-ней среды, климатических, почвенно-грунтовых и др.), хозяй-ственного значения.
Подобные же знания необходимы специалистам садово-парко-вого хозяйства и строительства для создания и эксплуатации устойчивых, долговечных зеленых насаждений с высокими эстети-ческими и санитарно-гигиеническими (снижение уровня шума, улучшение микроклимата, задержание и поглощение вредных промышленных выбросов, уничтожение болезнетворных бактерий и т. д.) свойствами в условиях промышленной (урбанизированной) среды.
По своему содержанию курс дендрологии является специаль-ным и в вузах СССР читается только на лесохозяйственном фа-культете. Он базируется на таких разделах ботаники, как морфо-
логия, систематика и анатомия растений; тесно связан с курсами экологии и физиологии растений, лесной селекции, почвоведения и лесоведения. В то же время дендрологические знания абсолютно необходимы студентам при изучении других специальных дисцип-лин, таких, как лесоводство, лесные культуры, лесная таксация и лесоустройство, лесная энтомология и фитопатология. Для студентов квалификации «Садово-парковое строительство» ден-дрология является базой при изучении таких дисциплин, как декоративное древоводство, лесопарковое хозяйство, озеленение населенных мест, садово-парковое строительство и ландшафтное искусство.
В настоящем учебнике рассмотрены древесные растения 466 видов, 34 внутривидовых форм и сортов, которые относятся к 175 родам, 66 семействам голосеменных и покрытосеменных. Из них по 407 видам даются достаточно подробная характеристика их систематического положения, географическое распространение, роль в образовании древесной растительности, морфологические признаки различия, биологические свойства и экологические осо-бенности, хозяйственное значение. С учетом возможного исполь-зования древесных растений для заготовки съедобных плодов и семян в учебник включена дендрологическая характеристика 100 видов деревьев, кустарников и лиан, имеющих большое пищевое значение. Впервые в курсе дендрологии предусмотрено ознаком-ление студентов с 88 редкими и исчезающими видами древесных растений, нуждающимися на территории нашей страны в особых охранных мерах и поэтому занесенных в «Красную книгу СССР» (1984). Их перечень и районы охраны указаны в приложении 3.
В связи с введением в действие Международного кодекса бо-танической номенклатуры (Л., 1980, 283 с), принятого XII Международным ботаническим конгрессом, состоявшимся в 1975 г. в Ленинграде, в латинских названиях многих видов растений (включая древесные) произошли изменения. Эти изменения учте-ны и в учебнике приняты только современные названия характе-ризуемых таксонов в соответствии со справочными сводками С. К. Черепанова (1981) и других ботаников-систематиков. Пол-ные ботанические названия растений (т. е. латинские названия с указанием авторов, описавших соответствующий таксон) при-ведены в «Указателе латинских названий семейств, родов, видов, форм и культиваров растений» данного учебника.
Для более глубокого изучения программного материала учеб-ник снабжен перечнем рекомендуемой дополнительной учебной и специальной литературы, а с целью лучшего усвоения теорети-ческого материала курса в конце каждой главы учебника приве-дены контрольные вопросы, которыми следует пользоваться при самопроверке и закреплении знаний.
ВВЕДЕНИЕ
[ Из истории развития дендрологии ]
Еще в глубокой древности человек различал древесные расте-ния, дающие ему съедобные плоды. С переходом же к оседлому образу жизни он стал все шире использовать древесные расте-ния как строительный материал и топливо, начал заниматься разведением разнообразных растений, включая древесные - сна-чала плодовые, а позже и декоративные. В древней Руси, напри-мер, первый плодовый сад был заложен в Киеве в 1051 г., а в Афи-нах регулярные посадки из маслины, явора и вязов имелись уже в V в. до н. э. В целом же развитие дендрологии проходило в тес-ной связи с накоплением ботанических знаний.
Первую попытку классифицировать растения сделал еще в IV в. до н. э. древнегреческий естествоиспытатель, один из первых ботаников - Теофраст. Он разделил растения на деревья, кустар-ники, полукустарники и травы, выделив среди них вечнозеленые и листопадные, т. е. с ежегодно опадающей листвой. В начале нашей эры древнеримский писатель и агроном Луций Колумелла в своем обширном труде «О сельском хозяйстве» посвятил особое прило-жение дендрологии. Однако как самостоятельная отрасль ботани-ческой науки дендрология начала развиваться только с середины второй половины XVIII в. В России этот период ознаменовался целой серией специальных дендрологических исследований бота-ников и первых дендрологов - П. С. Палласа, В. Ф. Зуева, А. Т. Болотова, С. Г. Гмелина. Зарубежные дендрологи того вре-мени (А. Мишо, Ф. Вангейхейм, А. Мензис и др.) активно изучали древесные породы североамериканских лесов. Во Франции в 1758 г. Д. дю Монсо публикует интересную книгу о природе древесных растений, а позже закладывает первый в истории арборетум (или дендрариум, дендрологический сад -- специальная коллекция культивируемых древесных растений, обычно включающая, поми-мо местных, т. е. аборигенных, видов, также интродуцированные, или экзоты - растения, разводимые за пределами их естественно-го ареала, а также различные культурные сорта).
В XIX - начале XX вв. большой вклад в развитие дендроло-гии в России внесли такие ученые, как А. Ф. Миддендорф, К. И. Максимович, Я. С. Медведев, Г. Н. Потанин, Э. Л. Регель, а за рубежом - А. Редер и Ч. Сарджент.
Под влиянием эволюционных идей Ч. Дарвина заметно растет интерес ботаников к широким теоретическим обобщениям уже на-
копленных материалов. В 1872 г. выходит обширный труд А. Гри-зенбаха «Растительность земного шара в ее климатическом под-разделении», а в 1879-1882 гг.- работа А. Энглера «Обзор ис-тории развития растительного царства, особенно флористических областей, с третичного периода». За этими книгами последовало издание целого ряда классических трудов А. Н. Бекетова, Ф. Кеп-пена, Е. Варминга и других исследователей нового ботанико-географического направления. Известный ботаник и географ
A. Н. Краснов разрабатывает единую эколого-географическую кон-
цепцию распространения древесных растений.
В 1901 г. был издан крупный труд В. М. Пеньковского «Дере-вья и кустарники как разводимые, так и дикорастущие в европей-ской России, на Кавказе и в Сибири» - наиболее полный дендро-логический справочник того периода.
Накоплению знаний о лесных древесных породах способство-вали работы многих известных лесоводов, в том числе основателя учения о лесе - проф. Г. Ф. Морозова.
В 1891 г. акад. И. П. Бородин издал первый в России «Курс дендрологии», после чего дендрология была включена в программу лесных учебных заведений как самостоятельная дисциплина. В по-следующем на содержание дендрологии и совершенствование ее преподавания в вузах очень большое влияние оказал акад.
B. Н. Сукачев. Если первоначально дендрология была сугубо
морфолого-систематической дисциплиной, то благодаря трудам
B. Н. Сукачева и его последователей (особенно проф. С. Я. Соко-
лова) дендрология постепенно стала разделом ботаники, синтези-
рующим в себе все основные сведения о древесных растениях: об их
морфологическом строении, биологических особенностях и эколо-
гических свойствах, внутривидовой изменчивости и формовом
разнообразии, систематическом положении видов и их географи-
ческом распространении, роли в образовании древесной расти-
тельности, эволюции, хозяйственном значении.
В 1919 г. В. Н. Сукачев создал в Петроградском лесном инсти-туте (ныне Ленинградская лесотехническая академия имени
C. М. Кирова) первую в нашей стране кафедру дендрологии, а в
1934 г. совместно с учеными этой кафедры издал один из наибо-
лее фундаментальных учебников дендрологии, дополненный и пе-
реизданный в 1938 г. (Сукачев В. Н., Соколов С. Я., Шенников А. П.
Дендрология с основами лесной геоботаники,- Л., 1938. 576 с).
В последующем авторами вузовских учебников дендрологии были
такие известные дендрологи, как Ф. Л. Щепотьев (1949), Б. В. Гро-
здов (1952, 1960), С. С. Пятницкий (1960), П. Л. Богданов (1974),
В. Я. Ланге, А. М. Мауринь, А. В. Звиргзд (1978) и другие ученые.
За годы Советской власти в СССР сформировалась - крупная отечественная дендрологическая школа, обеспечившая всесторон-нее и глубокое изучение дендрологических богатств нашей страны. Советские ученые-дендрологи (В. Н. Сукачев, Э. Л. Вольф,
С. Я. Соколов, П. Л. Богданов, В. С. Гулисашвили, Н. Д. Несте-рович, И. Д. Юркевич, О. Г. Каппер, И. Ю. Коропачинский, Г. В. Крылов, А. Л. Лыпа, С. А. Мамаев, А. Л. Новиков, Л. Ф. Правдин, Л. И. Рубцов, А. К. Скворцов, А. А. Яценко-Хме-левский и др.) провели обширные фундаментальные исследования в области комплексного изучения древесных растений. Были изда-ны многочисленные учебники, региональные справочники, опреде-лители и другие дендрологические труды. Большая работа была проведена по интродукции древесных растений, разработке ее тео-рии и методов, подведению итогов интродукции в СССР (В. П. Ма-леев, А. В. Гурский, С. Я. Соколов, П. И. Лапин, А. И. Колесников, Ф. Н. Русанов, Н. Д. Нестерович, 3. И. Лучник, А. М. Мауринь, В. И. Некрасов и др.).
Значительный коллектив дендрологов принял участие в созда-нии 30-томной «Флоры СССР», изданной в 1934-1964 гг. под общей редакцией акад. В. Л. Комарова. В 1949-1962 гг. под ре-дакцией С. Я. Соколова было осуществлено издание 6-томного справочника - дендрологической энциклопедии «Деревья и ку-старники СССР», содержащей детальную характеристику около 5000 видов древесных растений как естественно растущих, так и интродуцированных в нашей стране. Дополнительными изданиями этой дендрологической сводки явились «География древесных ра-стений СССР» С. Я. Соколова и О. А. Связевой (1965) и атлас «Ареалы деревьев и кустарников СССР» (т. 1, 2 и 3), опубликован-ный в 1977-1986 гг. под редакцией В. И. Грубова.
В 1974-1982 гг. в СССР под редакцией акад. А. Л. Тахтад-жяна и член-корреспондента АН СССР Ал. А. Федорова вышло 6-томное издание «Жизнь растений». Тома 4-6 содержат обшир-ную обобщенную информацию о древесных растениях различных стран мира с учетом новейших данных по систематике и биологии растений. Важные для дальнейшего развития дендрологии и ин-тродукции древесных растений общепланетарные закономерности формирования флор выявлены и обоснованы А. Л. Тахтаджяном в книге «Флористические области Земли» (1978). Богато научной информацией и широкими обобщениями в области экологии дре-весных растений различных природных зон нашей планеты трех-томное издание Г. Вальтера «Растительность земного шара» (1968-1975). Большой практический интерес для дендрологов представляют опубликованные в 1974 г. «Декоративная дендро-логия» А. И. Колесникова, в 1985 и 1986 гг.- «Лесная энцикло-педия» (т. 1 и 2), в 1986 г.- дендрологические справочники «Де-ревья, кустарники и лианы» (под ред. В. И. Некрасова) и «Хвой-ные породы» Г. Крюссмана. В вышедшем в 1982 г. 3-томном изда-нии «Древесные породы мира» обобщены многообразные сведения о промышленных свойствах и различных направлениях хозяйст-венного использования древесины важнейших видов деревьев ле-сов земного шара.
Глава 1
Жизненные формы
Термин «жизненная форма растений» впервые предложил дат-ский ботаник Е. Варминг в 1884 г. Этот термин означает форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гар-монии с внешней средой в течение всей его жизни.
И. Г. Серебряков (1962) понимает жизненную форму как свое-образный габитус (внешний облик) определенных групп расте-ний, возникающих в онтогенезе в результате роста и развития *, и исторически сложившийся в определенных условиях внешней сре-ды как выражение приспособленности к этим условиям. По И. Г. Серебрякову, все жизненные формы деревянистых растений относятся к двум отделам - древесные (деревья, кустарники, ку-старнички, древовидные и кустарниковые лианы, растения-подуш-ки) и полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички, полукустарниковые и полукустарничковые лианы). Таким обра-зом, дендрология изучает не только древесные растения, а частич-но и полудревесные - полукустарники и полукустарниковые лианы.
Дерево - эволюционно наиболее древний тип жизненной фор-мы семенных растений, возникший около 400 млн лет назад. Деревья всегда обладают достаточно развитым одревесневшим стволом, разветвленным или неветвящимся, сохраняющимся в те-чение всей жизни растения - от десятков до тысячи лет. Высота деревьев может составлять от 2-5 до 100 м и более. Деревья включают разные группы жизненных форм. Образователями дре-весной растительности СССР являются деревья лесного, кусто-
* По Д. А. Сабинину (1963), «рост - это процесс новообразований элемен-тов структуры организма, а развитие - изменения в новообразовании элементов структуры, обусловленные прохождением организмом их жизненного цикла». Со-гласно современным представлениям оба эти процесса протекают по генетически 'заданной программе, координируются природными фитогормонами (стимулятора-ми) и ингибиторами (тормозителями) роста и модифицируются под воздействием факторов внешней среды.
видного, лесостепного, сезонно-суккулентного типов и деревья-стланцы.
Деревья лесного типа - главные образователи лесов. Их ствол, единственный в течение всего онтогенеза, длительное время сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боко-выми ветвями (явление апикального доминирования). Даже в кроне главная ось заметно выделяется по толщине среди боко-вых ветвей (виды ели, пихты, лиственницы, сосны, дуба, тополя). После рубки или отмирания ствола у многих древесных пород это-го типа (секвойя, дуб, бук, вяз, береза) из спящих почек могут вырастать два или несколько вторичных (порослевых) стволов.
Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным ста-рением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая) представляют собой переходные формы от де-ревьев к кустарникам.
Деревья лесостепного, или плодового, типа характери-зуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боко-выми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боко-вых ветвей (виды яблони, абрикоса, сливы, айва обыкновенная, клены татарский и приречный).
Сезонно-суккулентные деревья - обитатели засушли-вых (аридных) областей, в СССР - пустынь Средней Азии (сак-саул). Из-за сильной редукции листьев практически безлистны (афильные растения). Функции органов ассимиляции у них выпол-няют зеленые суккулентные однолетние побеги, опадающие в тече-ние жаркого и сухого лета или осени. Образователями же кроны являются побеги другого типа: многолетние несуккулентные одревесневающие.
У деревьев-стланцев главный ствол довольно рано по-легает на землю и укореняется. Укореняться способны и скелетные ветви. Деревья этого типа (сосна кедровая стланиковая, мож-жевельник туркестанский и др.) распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, а иногда на торфяниках и песках в таежной зоне.
У кустарников главный ствол выражен только в первые годы жизни растения. Затем он теряется среди равных ему или даже более мощных надземных стеблей (скелетных осей), последова-тельно возникающих из спящих почек; позже ствол отмирает. Большинство видов кустарников несет полностью одревесневаю-щие удлиненные побеги. Но есть и суккулентно-стеблевые (виды кактусов), а также розеточные виды (кустарниковидные пальмы). Среди кустарников с полностью одревесневающими удлиненными
побегами различают прямостоячие (виды лещины, барбари-са, розы, сирени, жимолости), п о л у п р о с т р а т н ы е и стелю-щиеся, у которых главная ось и боковые ветви лежачие, укоре-няющиеся, но приподнимающиеся у верхушки. Такие кустарники (сосна горная стланиковая, ольховник кустарниковый, горные заросли ивняков и кустарниковых видов можжевельника) широко распространены в субальпийских и субарктических областях, обра-зуя криволесье. В отличие от деревьев длительность жизни над-земных скелетных ветвей кустарников в большинстве случаев невелика: 10-20 лет (от 2-3 до 40 лет и более). Высота кустар-ников от 0,8-1 до 5-6 м, диаметр надземных скелетных осей от 1-2 до 5-8 см.
Кустарники широко распространены от экваториальных обла-стей до холодных зон.
Кустарнички - древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек базальной части материнской оси. Поэтому во взрослом состоянии кустар-нички имеют большое число ветвящихся скелетных осей, связан-ных друг с другом надземно и подземно и последовательно сме-няющихся в течение онтогенеза растений. Длительность жизни прямостоячих надземных осей у кустарничков обычно не превы-шает 5-10 лет, а высота растений может составлять от 5-7 до 50-60 см. Среди кустарничков преобладают вечнозеленые (ве-реск, брусника, клюква, толокнянка, водяника, линнея), но есть и листопадные (голубика) или такие, как черника: до 10-12 лет она вечнозеленая, а позже становится листопадной. Кустарнички ши-роко распространены в тундре, лесотундре, тайге и высокогорных областях.
Полукустарники - полудревесные растения, у которых удли-ненные побеги на значительной части длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных осей. В отличие от деревьев и кустар-ников у полукустарников почки возобновления располагаются только близ поверхности почвы. Обитают они преимущественно в засушливых областях (виды полыни, астрагала, тмина, шлемни-ка, дрока). К полукустарникам также принято относить много-летние растения типа малины, ежевики и малиноклена. У них побеги обычно одревесневают полностью, но живут только два года. В первый год побеги несут листья и почки возобновления, во второй - листья, цветки и плоды. После созревания плодов побеги отмирают, а на смену им вырастают новые побеги, опять-таки с двухлетним циклом развития.
Лианы - растения с гибкими неустойчивыми стеблями, кото-рые для своего роста в высоту нуждаются в опоре. Лианы могут быть древовидными (виды гнетума, ротанговых пальм, вино-града, актинидии), кустарниковыми со стеблями не толще
10 см (виды древогубца, лимонника, виноградовика), к у с т а р -ничковыми (плюш, обыкновенный), полукустарниковы-ми (паслен сладко-горький). Некоторые древовидные лианы яв-ляются самыми длинными растениями на Земле; например, от-дельные виды ротанговой пальмы способны достигать 300 м в длину.
Древесные растения-подушки - жизненная форма, возникаю-щая в крайне жестких условиях существования (пустыня, тунд-ра, высокогорье). Для растений-подушек (виды руты, астрагала, волчеягодника, молочая) характерны ничтожно малый прирост, сильная редукция листьев, выровненная поверхность подушки высотой от 0,1 до 1 м.
Все многообразие жизненных форм растений на Земле отража-ет как различные уровни приспособленности их к условиям внеш-ней среды, так и разные этапы эволюции.
Кроме жизненных форм, у древесных растений принято вы-делять определенные группы роста. Какой-либо общепринятой шкалы на этот счет нет. С. Я. Соколов (1965), например, подраз-делил все виды деревьев и кустарников флоры СССР на четыре группы: деревья 1-й величины(Д 1)) - свыше 25 м высотой; 2-й (Д2) - от 15 до 25; 3-й (Д3) - от 10 до 15; 4-й (Д4) - ниже 10 м; кустарники 1-й величины (K1) -выше 3 м, 2-й (К2) -от 2 до 3 м; 3-й (Кз) - от 1 до 2 м; 4-й (К4) - ниже 1 м.
Глава 2
Эдафические факторы
К эдафическим, или почвенно-грунтовым, факторам (усло-виям) относят совокупность показателей, характеризующих почву, материнскую породу и грунтовые воды.
Почва - поверхностный слой земной коры, изменившийся под воздействием тепла, воды, воздуха и живых организмов. Она служит для закрепления растений, дает им минеральные вещества и воду. Жизнь отдельного растения и всей раститель-ности (фитогеосферы Земли) не только тесно связана с почвой, но и сама растительность является мощнейшим фактором почво-образования. В почве различают минеральную часть (частицы минералов разрушенной материнской породы), органическую (органические соединения растительного и животного происхож-дения) части, воду (атмосферные осадки в сочетании с грунто-выми водами) с растворенными в ней веществами, почвенный воздух и живущие в почве организмы. При достаточном количестве воздуха в почве проходят аэробные микробиологические процессы, ведущие почти к полному разложению растительных остатков. Недостаток воздуха в почве приводит к анаэробным процессам, следствием чего являются неполное разложение растительных остатков и накопление торфа.
Тепловой режим почвы тесно связан с ее механическим соста-вом и влажностью. Почвы легкого механического состава и менее увлажненные прогреваются значительно быстрее, чем почвы тя-желые и сырые.
Минеральные вещества почвы, служащие питанием для расте-ний, находятся в ней в виде солей, а небольшая часть их заклю-чена в почвенном растворе. Наряду с водой и углекислотой эти вещества служат материалом для синтеза органического вещества. Из почвы растения берут в виде солей такие элементы, как азот, калий, фосфор, кальций, сера, железо, магний, а также в значи-тельно меньшем количестве - бор, цинк, марганец, медь. Одни из этих элементов (железо, алюминий) всегда имеются в почве в достатке. Других же (азот, фосфор) часто не хватает, что ока-зывает отрицательное влияние на многие физиологические про-
цессы, продуктивность органического вещества, а также на рас-селение растений.
Почвенный раствор может иметь кислую, щелочную или нейт-ральную реакции. Кислая реакция среды (кислотность почвы) определяется содержанием в ней избытка свободных ионов водо-рода, щелочная - избытком ионов гидроксильной группы ОН. Концентрацию ионов водорода в почвенном растворе условно выражают величиной рН: при рН = 7 - реакция нейтральная; при рН<7 - раствор будет кислым; при рН> 7 - щелочным. Так как различные виды растений по-разному относятся к кислой реакции почвы, величина рН определенным образом сказывается на их росте, продуктивности и расселении. Многие виды древесных растений естественно распространены в пределах соответствую-щей амплитуды рН, вне которой растения растут значительно хуже или не встречаются вообще.
Растения и микроорганизмы в процессе своей жизнедеятель-ности создают почву, придают ей определенную структуру. Раз-ложение растительных и животных остатков грибами и бактериями ведет к накоплению гумуса - продуктов распада органического вещества.
По отношению к почвенным условиям выделяют несколько эдафических типов растений. Так, растения, распространенные преимущественно на бедных минеральными веществами почвах, называют олиготрофными, или олиготрофами (сосна обыкновен-ная, лапландская, горная, можжевельник сибирский и обыкно-венный, виды эфедры, вереск). Виды растений, распространенных на богатых почвах с большим содержанием зольных элементов и благоприятным сочетанием других почвенных факторов, относят к эутрофным, или эутрофам, или мегатрофам (пихта кавказская, орех грецкий, дуб черешчатый, бук лесной, каштан посевной, ольха черная, лещина).
Большая часть видов древесных растений наших лесов успеш-но растет на почвах среднего плодородия. Это растения мезотроф-ные, или мезотрофы (ели европейская и аянская, сосны кедровые сибирская и корейская, осина, березы повислая и пушистая, дуб скальный, бук лесной). Растения, являющиеся хорошими инди-каторами высокого содержания в почве азотистых веществ, на-зывают нитрофилами (малина, иван-чай). Растения, предпочи-тающие известковые почвы, называют кальцефилами, или кальце-фитами (виды лиственницы, вяз шершавый, дуб пушистый, сосна крымская), а избегающие известковых почв - кальцефобами (ряд видов рододендрона).
Индикаторами торфянистых почв с избыточным застойным увлажнением являются такие кустарнички, как голубика, андро-меда, клюква, водяника, или кустарник - багульник болотный. Растения, обитающие на засоленных почвах (солонцах, солонча-ках), называют галофитами (саксаул солончаковый, виды солян-
ки, нитрарии, гребенщика, чингиль). Они распространены по бе-регам морей, солевых озер, в пустынях и полупустынях, могут встречаться в лесостепи. Растения песчаных почв относят к псам-мофитам (виды саксаула, джузгуна , эфедры, астрагала, песчаная акация, ивы остролистная, волчниковая, каспийская). Псаммо-фиты имеют ксероморфную структуру, мощно развитую корневую систему и обладают способностью корней при их обнажении из-за развевания песка образовывать придаточные почки, а стеблей-быстро формировать придаточные корни при засыпании песком. Псаммофиты широко используют для искусственного закрепления и облесения подвижных песков.
Рельеф
Рельефом местности называют совокупность неровностей земной поверхности; он включает высоту над уровнем моря, кру-тизну склонов и их экспозицию, т. е. ориентацию в направлении стран света. Рельеф не является фактором, необходимым для жизни растений, но оказывает большое влияние на другие эколо-гические факторы, прямо воздействующие на растения и расти-тельность - климатические и эдафические. По мере поднятия над уровнем моря происходит снижение температуры (среднего-довая температура воздуха падает на 0,5-0,7 °С на каждые 100 м подъема по вертикали), возрастают количество выпадающих осадков и влажность воздуха, изменяются освещенность и спек-тральный состав света. При значительной высоте гор это приводит к проявлению вертикальной зональности растительности и фор-мированию ее высокогорных форм (см. раздел «Горные страны СССР»). Большое значение для формирования растительности имеют крутизна склонов и экспозиция. Для южных склонов обычно характерна более ксероморфная растительность, чем для северных. Крутые склоны гор оказывают непосредственное воздействие на формирование крон и расположение корневых систем деревьев.
Гористый рельеф (макрорельеф), изменяя направление цир-куляционных потоков атмосферы, оказывает большое влияние на климат горных ландшафтов. На формирование и особенности растительного покрова чрезвычайно велико влияние и микро-рельефа - незначительных повышений и понижений местности, с которым тесно связаны изменения влажности и температуры почвы, ход почвообразовательных процессов. Поэтому раститель-ные группировки - фитоценозы, формирующиеся на повышенных или пониженных участках, обычно довольно сильно различаются как по видовому составу, так и по строению.
В лесных и декоративных питомниках, на площадях лесных культур с микропонижениями и повышениями отдельных участков нередко оказывается косвенно связанной массовая гибель выра-щиваемых или культивируемых древесных растений. На микро-
повышениях растения могут погибать от иссушения почвы летом (при длительном отсутствии дождей) или из-за вымерзания зимой (в случаях сдувания снега ветром). На микропонижениях гибель растений может происходить из-за вымокания (во время весенних паводков или длительных летне-осенних дождей), от выжимания растений из почвы морозами (обычно на переувлажненных участ-ках) или от поздневесенних или раннеосенних заморозков (микро-понижения являются своеобразными «морозобойными ямами», так как в них скапливается наиболее холодный воздух). Поэтому при подготовке почвы на питомниках или под лесные культуры необходимо возможно тщательнее производить ее вертикальную планировку, т. е. выравнивание поверхности почвы.
Биотические факторы
К биотическим относят экологические факторы, обусловлен-ные взаимодействием между собой живых организмов в образуе-мых ими сообществах - биоценозах. Эти факторы можно под-разделить на две основные группы - фитогенные и зоогенные. Первые связаны с влиянием на растения самих растений, вторые -с воздействием на них животных.
Влияние одних видов семенных и высших споровых растений на другие, как и влияние отдельных растений друг на друга в пре-делах вида, проявляется в самых разнообразных направлениях, но прежде всего в их конкуренции за свет, воду, минеральное питание, пространство. Эта конкуренция является главным фак-тором формирования растительных сообществ - фитоценозов, где одни виды и отдельные особи в той или иной степени угнетены, а другие в определенные периоды жизни фитоценозов находят для себя благоприятные условия. Особую роль в фитоценозах играют низшие споровые растения (микроорганизмы). Они раз-лагают органические вещества до их минерализации, принимают большое участие в процессах почвообразования, вступают в слож-ные симбиозы с высшими растениями, ассимилируют атмосферный азот, многие из них являются паразитами живых высших растений. В то же время растения и растительность существенным образом влияют на экологические факторы: сильно изменяют их, создавая свою особую фитосреду.
Взаимоотношения между растениями и животными весьма
многообразны, но в сущности, проявляются в следующих трех
основных направлениях: 1. Животные являются необходимым фактором жизни расте-
ний: переносят пыльцу у энтомофильных, орнитофильных или
зоогамных (т. е. опыляемых животными) видов и распространяют
плоды и семена у зоохорных.
2. Животные не являются необходимым фактором жизни, но
оказывают очень сильное влияние на растения (насекомые, пти-
цы, травоядные звери поедают побеги, листья, цветки, плоды, семена, корни растений).
3. Животные не оказывают непосредственного влияния на растения, но существенно изменяют для них среду обитания (вы-деления животных, их трупы, разлагаясь, обогащают почву азотом; различные землерои, такие, как черви, муравьи, насекомо-ядные животные и мышевидные грызуны, изменяют структуру почвы, повышают ее плодородие).
Антропогенные факторы
К антропогенным относят экологические факторы, связанные с деятельностью человека. Можно выделить четыре основных направления влияния человека на растения и растительность: преднамеренное преобразование растительного покрова; измене-ние среды обитания для растений; защита растений от неблаго-приятных факторов внешней среды; планомерное сохранение растительности и видового состава флор.
Преобразование растительного покрова неразрывно связано со всем ходом развития человеческого общества. Так, развитие земледелия привело к уничтожению на обширных площадях лесов и кустарниковых зарослей, потребовало распашки лугов и степей, осушения болот, создания особых, не существующих в природе типов культурной растительности - культурных фитоценозов. В больших масштабах человек осуществил и осуществляет интро-дукцию растений и разведение новых, созданных им видов и форм растений. Большие изменения в растительном покрове Земли связаны с развитием скотоводства.
Под влиянием хозяйственной деятельности человека коренные изменения претерпели леса. В целом за период развития цивили-зации общая площадь лесов сократилась более чем вдвое. Но одновременно с этим человек на значительных площадях создает новые леса улучшенного породного состава, в том числе в пусты-нях, полупустынях, степях, на осушенных болотах, в отработан-ных карьерах. Значительное место в преобразовании и улучшении природной флоры занимает озеленение городов и населенных мест.
Уже само преобразование человеком растительного покрова является мощным фактором изменения среды обитания для рас-тений. Осушение болот, например, приводит к уничтожению бо-лотной растительности, но может создавать благоприятные усло-вия для роста леса или для разведения на осушенных землях сельскохозяйственных культур. При орошении земель в аридных районах вместо скудной местной ксерофитной растительности получает развитие интенсивное орошаемое земледелие. Создание системы полезащитных полос в степях способствует лучшему накоплению и сохранению влаги, чем обеспечивается значитель-ное повышение урожайности агроценозов.
В больших масштабах человек проводит мероприятия по за-щите лесов, городских зеленых насаждений, плодовых садов, сельскохозяйственных угодий от вредителей и болезней, по пред-отвращению распространения растений-сорняков. Однако с рос-том городов, развитием промышленности все более отчетливо проявляется изменение окружающей среды в неблагоприятном для растений направлении в результате загрязнения атмосферы, почвы и водоемов промышленными выбросами. Это давно уже поставило перед человеком глобальную проблему особо береж-ного отношения к растительному покрову Земли и прежде всего к лесам, рационального использования лесных и других раститель-ных ресурсов, охраны и фитомелиорации (улучшения средствами облесения и озеленения) окружающей среды. Для решения этой актуальной проблемы делается многое как в СССР, так и в других странах. Необходимость постоянной заботы об охране природы нашей страны отражена во многих законодательных актах и за-креплена в Конституции СССР.
Для сохранения естественного растительного покрова, при-родного покрова, природного генофонда видов флоры СССР про-водится большая работа по выделению заповедников и заказ-ников, растительных резерватов, созданию национальных парков. В последние десятилетия широкое развитие получило выявление и изучение редких и исчезающих ботанических видов с разработ-кой рекомендаций по сохранению их во флоре нашей страны. Перечни таких видов, характеристика их биологических особен-ностей, современного состояния, ареалов и мероприятий по сохра-нению и разведению регулярно публикуют в специальных спра-вочных изданиях, получивших название «Красная книга».
Существуют различные варианты «Красной книги» - от об-щесоюзных до издаваемых отдельными научными обществами. Так, например, в 1988 г. издана прекрасно иллюстрированная «Красная книга РСФСР (растения)». А природоохранительным документом союзного значения является двухтомная «Красная книга СССР», выпущенная издательством «Лесная промышлен-ность» в 1984 г.
Согласно этому изданию (том 2) на территории нашей страны нуждаются в охране 167 редких и исчезающих видов древесных растений. Из них 55 видов составляют деревья (пихта Семенова, сосны пицундская и эльдарская, тисы ягодный и остроконечный, различные виды можжевельника, платан восточный, дзельква и др.), 67 видов относятся к кустарникам (микробиота, кизильник блестящий, заманиха, различные виды рододендрона), 26 видов составляют полукустарники (леспедеца войлочная, солнцецвет арктический), 7 - кустарнички (бересклет Коопмана, иглица гирканская), 9 видов-лианы (виноград гиссарский, девичий виноград триостренный, гортензия черешчатая).
Редкие и исчезающие виды древесных растений имеются в
различных природных зонах и районах СССР, но подавляющее большинство их (как правило, реликтовые или эндемичные) растут и нуждаются в особых мерах охраны в горных районах Кавказа и Крыма, Средней Азии, Дальнего Востока (см. приложение 3).
Каждый специалист лесного хозяйства или предприятий озе-ленения должен знать видовой состав растений, занесенных в «Красную книгу» по своему региону или подлежащих охране по постановлению местных Советов народных депутатов, и активно проводить необходимые мероприятия по их сохранению.
Завершая рассмотрение экологических факторов, нужно под-черкнуть, что все они воздействуют на растения не разрозненно, а комплексно, во взаимодействии друг с другом. Экологические факторы, действуя в совокупности, могут усиливать или ослаблять друг друга, но заменить один другого не могут. Как отдельные растения, так и растительные сообщества в значительной степени изменяют режим всего комплекса экологических факторов данной территории, создавая свою особую, среду. Поэтому можно, напри-мер, говорить о климате и почве лесной, луговой, степной или болотной растительности. В современных исследованиях эколо-гических свойств древесных растений широко используют различ-ные методы, в том числе математическое моделирование с приме-нением ЭВМ для оценки влияния экофакторов в зависимости от их конкретного сочетания, видов и экологических форм растений, их возрастного и фенологического состояния.
Контрольные вопросы
1. Что понимают под экологией растений, экологическими факторами, экологи-ческой реакцией растений, их экологическими свойствами, средой обитания, усло-виями произрастания и существования растений?
2. Что такое экологическая ниша ботанического вида, его норма экологической реакции и экологическая пластичность?
3. Что подразумевают под областью экологической устойчивости растений, ее кардинальными точками, зоной экологического оптимума, экстремальными условиями среды обитания?
4. Какие экологические факторы и их группы составляют абиотическую среду, или косную природу; какие экофакторы относят к биотическим?
5. Что понимают под экотопом, биотопом, флорой, дендрофлорой (арборифло-рой), растительностью и древесной растительностью?
6. Что понимают под климатом, какие экофакторы относят к климатическим, какова роль климатических факторов в жизни растений, в формировании расти-тельного покрова Земли?
7. Каково экологическое воздействие солнечного света на растения и расти-тельность? Какие растения относят к светолюбивым, тенелюбивым и теневынос-ливым?
8. Каково значение светолюбия и теневыносливости древесных растений в жизни леса и для практики лесного хозяйства и озеленения?
9. Каково значение тепла в жизни растений, в их расселении на Земле? На ка-кие основные экологические группы подразделяют древесные растения по отно-шению к теплу?
10. Что понимают под жаростойкостью, морозоустойчивостью, холодостой-
костью, зимостойкостью и заморозкоустойчивостью древесных растений? Каково
значение этих экологических свойств древесных растений для практики лесного хозяйства и озеленения?
11. Какова экологическая роль воды? На какие экологические группы подраз-деляют древесные растения по отношению к воде?
12. Как вы понимаете комплексное воздействие факторов климатической группы на рост, плодоношение, сезонное развитие древесных растений и их рас-пространение на Земле?
13. Что понимают под циклической активностью Солнца, короткопериодными колебаниями климата, дендроклиматологией и дендрохронологией?
14. Какие факторы относят к эдафическим? Каково значение эдафических факторов (условий) в жизни древесных растений, в формировании древесной растительности нашей планеты?
15. Какие эдафические группы древесных растений называют олиготрофами, мезотрофами, мегатрофами (эутрофами), нитрофилами, кальцефилами, кальце-фобами, галофитами и псаммофитами? Практическое значение выделения этих эдафических групп древесных растений.
16. Какое значение имеет рельеф в жизни древесных растений, в формировании древесной растительности?
17. Что понимают под вертикальной зональностью (поясностью); какие фак-торы влияют на формирование вертикальной зональности?
18. Какие экологические факторы относят к фитогенным и зоогенным? Каковы основные направления воздействия растений, животных и микроорганизмов на растения в образуемых ими сообществах - биоценозах?
19. Какие экологические факторы относят к антропогенным? Каковы основные направления позитивного и негативного воздействия человека и его хозяйственной деятельности на растения и растительность?
20. Как вы понимаете роль специалистов лесного хозяйства и озеленения в сохранении редких и исчезающих видов древесных растений, занесенных в «Крас-ную книгу СССР»? В каких районах нашей страны произрастает большинство редких и исчезающих видов древесных растений?
Глава 3
Внутривидовая изменчивость
Основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии
Фитоценоз и растительная ассоциация. Любой участок суши, занятый растениями, не представляет собой случайного сочетания какого-либо числа видов и биотипов, живущих независимо друг от друга. Каждое растительное сообщество возникает и развивает-ся при определенных условиях внешней среды, в результате слож-ного взаимодействия между растениями сообщества и другими компонентами среды их обитания. Раздел ботаники изучающий закономерности формирования растительных сообществ, их вза-имодействия со средой, получил название фитоценологии. Основы этой науки заложил акад. В. Н. Сукачев.
Основным объектом изучения фитоценологии является фито-ценоз - конкретное растительное сообщество на определенной территории, характеризующееся своим составом, строением и взаимодействием между растениями, а также между ними и средой. Эти взаимодействия проявляются в различных направ-лениях.
Прежде всего в фитоценозе происходит конкуренция между разными видами и особями внутри вида за свет, воду, минеральные вещества, пространство. Эта конкуренция приводит к отмиранию огромного числа особей в период формирования сообщества, к угнетенности значительного числа видов и оказывает формирую-щее влияние на растения фитоценоза. Так, учет всходов березы на гари показал, что в двухлетнем возрасте их может быть до 3,5 млн шт. на 1 га, однако к возрасту спелого леса остается 400-600 деревьев на той же площади, остальные погибают. Оставшиеся и выросшие в лесу деревья имеют стройный, почти цилиндриче-ский ствол, узкую, высокоподнятую крону, тонкие ветви, характе-ризуются сравнительно слабым плодоношением. Березы, выросшие на свободе, имеют широкую низкоопущенную крону, разветвлен-ный на толстые сучья ствол, характеризуются более устойчивым и обильным цветением и плодоношением. Аналогичные примеры можно привести и в отношении других древесных пород.
Все виды деревьев, выросших на свободе, выполняют свою биологическую функцию - размножение лучше, чем деревья, выросшие в сообществе и испытывающие определенное угнетение со стороны других компонентов фитоценоза. В то же время в рас-тительном сообществе одни виды растений создают для других
благоприятные и даже необходимые условия жизни. Так, древес-ные растения создают благоприятные условия для лесных кустар-ников, трав, мхов, лишайников. Необходимые условия жизни создают автотрофные растения для гетеротрофных (сапрофитов и паразитов), а также растения-симбионты, например микотроф-ные грибы.
Так как в образовании фитоценоза принимают участие расте-ния разных видов и жизненных форм, обладающих различными экологическими особенностями, сообщество приобретает особую структуру в форме ярусности. Ярусность присуща любым фито-ценозам, но особенно ярко она выражена в лесу. Наиболее высокие деревья здесь составляют первый ярус; менее высокие - второй; кустарники подлеска - третий; кустарнички, травы, мхи и ли-шайники - четвертый и пятый. Временно растения могут нахо-диться в несвойственном им ярусе; например, всходы деревьев -в пятом, подрост - в пологе четвертого или третьего яруса.
Ярусы в фитоценозах неоднородны, имеют определенную структуру и состоят из частей, различающихся жизненными фор-мами растений, их видовым составом и экологическими свойст-вами. Такие структурные части фитоценоза получили название синузий. Например, в еловом лесу сплошные заросли на опреде-ленных площадях из черники, брусники или мхов являются сину-зиями четвертого и пятого ярусов. К синузиям в лесу относят и внеярусную растительность: лианы, мхи, водоросли на стволах.
При более детальном изучении структуры лесных фитоценозов выделяют парцеллы - территориально обособленные раститель-ные микрогруппировки, например сосново-ландышевая парцелла, осиновая парцелла в ельнике и т. д.
В годичном цикле развития фитоценоза всегда имеет место сезонная смена аспектов, связанная с неодновременностью про-хождения растениями различных видов фенологических фаз. В лесу, например, многие виды трав цветут и вегетируют до рас-пускания листьев у деревьев.
Ярусность, сезонная смена аспектов, синузийность приводят к более полному и равномерному использованию фитоценозом занимаемого пространства, позволяют существовать большому числу особей на одной и той же территории.
Растительное сообщество, действуя на среду территории, из-меняет ее, создает свою среду, отличную от среды территории, не занятой сообществом. В лесу, например, режим климатических факторов (температура, осадки, влажность воздуха, освещен-ность, ветер) будет иным, чем на открытом месте. Почва же вообще является результатом жизнедеятельности растительного сооб-щества. Поэтому фитоценоз не является простым, механическим соединением растений, где свойства их оказываются лишь суммой свойств отдельных растений. В сообществе возникает целый ряд новых свойств, присущих лишь ему, как определенному сочетанию
растений, находящихся в сложном взаимодействии между собой и средой обитания.
Растительное сообщество существенно влияет и на эволюцию составляющих его видов растений. Как всякое явление в природе, оно возникает, развивается, достигает своего полного развития, а затем сменяется или молодым подобным фитоценозом, или дру-гим по составу видов, структуре и среде. Это приводит к динамике фитоценозов, или изменяемости их во времени. Различают эндо-динамические и экзодинамические смены фитоценозов.
Оба типа смен являются результатом изменения среды обита-ния сообщества. Но в первом случае это происходит под давлением жизнедеятельности самого фитоценоза (например, из-за измене-ния сообществом эдафических условий или конкурентных взаимо-отношений между растениями), а во втором - по причинам, не связанным с его жизнедеятельностью (пожары, ветровалы, буре-ломы, вырубка леса, осушение болот и т. д.). Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукцессии. Лесо-воды смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лес-ных пород (например, смену елового леса осиновым или бере-зовым) .
Совершенно тождественных фитоценозов нет, но весьма сход-ные фитоценозы можно обнаружить в различных местах и объеди-нить их в определенную группу. Фитоценозы, имеющие одинаковую структуру (одинаковое число ярусов), одинаковый видовой состав ярусов и занимающие однородную среду, понимают как тип фито- ценоза, или растительную ассоциацию. При установлении расти-тельной ассоциации основным показателем является видовой состав ярусов растительности. Но между видами, входящими в ассоциацию, очень важно выделять те, которые определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному сообществу. Такие виды растений называют эдификаторами ассоциаций. В лесных ассоциациях их эдифика-торами являются преобладающие виды деревьев - лесообразо-вателей, в кустарниковых зарослях - виды кустарников, на бо-лотах - мхи, на лугах - отдельные виды трав.
Лесные ассоциации устанавливают по преобладающим дре-весным породам, по видовому составу и развитию других ярусов, по эдафическим условиям. Для примера рассмотрим дюны, порос-шие сосновым лесом. Вершины дюн обычно заняты сосняками с лишайниковым покровом, склоны и неглубокие впадины между дюнами - сосновым лесом с покровом из гипновых зеленых мхов, более глубокие понижения - сосняками с густым травяным по-кровом. Если же есть понижения с избыточным застойным увлаж-нением, то живой напочвенный покров в сосновом лесу форми-руют сфагновые мхи, образующие торф. Хотя участки леса (лесные фитоценозы) на вершинах дюн не будут строго одинаковыми (одни отличаются возрастом деревьев, другие - их густотой или
густотой и составом лишайникового покрова и др.), все же фито-ценозы, занимающие вершины дюн, по своим основным признакам (структуре, составу ярусов, среде обитания) однородны в такой степени, что могут быть объединены в одну растительную, в дан-ном случае лесную, ассоциацию. То же можно сказать и о других лесных фитоценозах - о мшистых, травяных или сфагновых сосняках.
Таким образом, растительную ассоциацию можно определить как совокупность фитоценозов, однородных по взаимоотноше-ниям между видами растений, образующими их в соответствии с условиями среды, однородных по структуре, видовому составу ярусов и занимающих условия местопроизрастания с однородным комплексом экологических факторов.
Растительная ассоциация является основной систематической единицей растительности.
Подобно виду в систематике растений, каждой растительной ассоциации также дается определенное название, обычно двойное. Первое слово названия - родовое, соответствует названию эди-фикатора ассоциации; второе (видовое) чаще всего дают по на-званию характерного растения другого яруса, травяного или мохового покрова или по названиям растений-индикаторов. На-ряду с русскими названиями, в научных работах приводят и ла-тинские названия, например сосняк лишайниковый - Pinetum cladinosum; кедровник долгомошниковый - Cembretum poly-trichosum; ельник черничный - Piceetum myrtillosum; листвяг кисличный - Laricetum oxalidosum и т. д.
Для лесоводов лесные ассоциации важны тем, что участки леса, относящиеся к одной и той же ассоциации, характеризуются сходством всех лесоводственных особенностей (видового состава древостоя, его производительности и других таксационных эле-ментов, быстроты изреживания, хода естественного возобновле-ния и т. д.). Однако в своей практической деятельности лесоводы оперируют не лесными ассоциациями, а типами леса - понятием более широким, чем растительная ассоциация. Согласно учению акад. В. Н. Сукачева (1964) о биогеоценозе в лесоведении тип леса рассматривают как тип лесного биогеоценоза, включающего в себя все компоненты биоценоза и экотопа.
Биогеоценоз, тип леса и тип лесорастительных условий. Био- геоценоз (от греческого bio - жизнь, geo - земля, coinos - об-щий) - «... совокупность на определенном протяжении земной поверхности однородных природных явлений атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганиз-мов, почвы и гидрологических условий, имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внут-реннее противоречивое единство, находящееся в постоянном дви-
жении, развитии» (Су-качев В. Н., Дылис Н. В. Основы лесной биогео-ценологии. М.: Наука, 1964. С. 23).
Биогеоценоз (БГЦ) имеет пять основных компонентов (рис. 1): 1) фитоценоз-сооб-щество растений; 2) зоо-ценоз - все животное население, характерное для данной территории; 3) микрооценоз - со-общество микроорганиз-
мов на этой же территории; 4) эдафотоп - почвенные условия; 5) климатоп - атмосферные условия.
Фитоценоз, микробоценоз и зооценоз в совокупности состав-ляют органическую часть БГЦ - его биоценоз, а эдафотоп и климатоп - неорганическую среду - экотоп (фактически -биотоп). Каждая из составных частей биоценоза в БГЦ представ-лена своими популяциями (растений, животных, микроорганиз-мов), тесно взаимодействующих между собой, и компонентами экотопа через сложную систему прямых и обратных связей (на рис. 1 показана стрелками). Особо важная роль в БГЦ принад-лежит фитоценозу, который создает органическое вещество, тогда как зооценоз и микробоценоз - потребители этого вещества. Поэтому вся классификация биогеоценозов построена на клас-сификации фитоценозов.
Биогеоценотическая природа присуща всем типам раститель-ности, а совокупность биогеоценозов и их систем на нашей планете составляет ее биогеоценотический покров, или фитогеосферу.
Раздел биологии, изучающий биогеоценозы и их системы, называется биогеоценологией. Как науку ее создал В. Н. Сукачев.
Нельзя представить себе лесного фитоценоза без определенных условий местопроизрастания, без зооценоза и микробоценоза. Следовательно, лесной фитоценоз одновременно является и лес-ным биогеоценозом. Биогеоценотический подход к лесу четко от-ражен в его современном определении. Согласно ГОСТ 18486-73 лес - элемент географического ландшафта, состоящий из сово-купности древесных, кустарниковых, травянистых растений, жи-вотных и микроорганизмов, в своем развитии биологически взаи-мосвязанных, влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Сход-
ные по своим показателям лесные биогеоценозы объединяют в тип лесного биогеоценоза, который лесоводы понимают как тип леса. В соответствии с ГОСТ 18486-73 тип леса - участок леса или их совокупность, характеризующиеся общим типом лесораститель-ных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующие одних и тех же лесохозяй-ственных мероприятий при равных экономических условиях.
При выделении типа леса ему дают соответствующее бинарное название. В одних случаях оно может повторять название доми-нирующей в данном типе леса лесной ассоциации (сосняк лишай-никовый, ельник черничный и т. д.), в других - быть отличным от него (ельник-лог, сосняк сложный, осинник приручейниковый).
Далеко не всегда территории, характеризующиеся определен-ными условиями местопроизрастания, бывают заняты именно лесной растительностью. Здесь могут находиться ассоциации других типов растительности, или временно растительность может быть сильно нарушена (после вырубки леса, пожаров и т. п.). В подобных случаях условия местопроизрастания принято рас-сматривать и классифицировать путем выделения типов лесорасти-тельных условий, которые согласно ГОСТ 18486-73 представляют собой совокупность однородных лесорастительных условий на покрытых и не покрытых лесом участках.
Типы лесорастительных условий, или типы условий местопро-израстания (ТУМ), устанавливают по растениям-индикаторам эдафических условий (геоботаническая школа В. Н. Сукачева) или по показателям химического богатства и влажности почвы (школа украинских лесных типологов Е. В. Алексеева и П. С. По-гребняка).
В пределах одного и того же типа лесорастительных условий может быть несколько типов леса в зависимости от того, какими древесными породами они образованы. Например, в кисличнико-вом типе лесорастительных условий могут формироваться сосняки, ельники, пихтарники, березняки, осинники кисличные.
Тип лесорастительных условий - классификационная единица территории, которой лесоводам приходится постоянно пользо-ваться наряду с типами леса.
Совокупность типов лесорастительных условий, в которых естественно распространен тот или иной вид древесного растения, составляет его эдафо-фитоценотический ареал.
Крупные систематические единицы в лесной геоботанике. Большинство геоботанических школ основной систематической (таксономической) единицей растительного покрова считает рас-тительную ассоциацию. Помимо нее, в геоботанике принято вы-делять единицы более высокого ранга. В лесной геоботанике их иерархия (в порядке возрастания ранга) такова: лесная ассо-циация - группа ассоциаций - лесная формация - группа формаций - класс растительности - тип растительности.
В группу ассоциаций включают те, которые различаются по составу только одного из ярусов. Например, древостой (совокуп-ность деревьев, являющихся основным компонентом насаждения) образован елью европейской. Кустарниковый ярус отсутствует, моховой ярус хорошо развит и везде представлен зелеными мхами одного и того же состава. Но травянисто-кустарничковый ярус различен: в одних фитоценозах он представлен черникой (ассо-циация ельник черничный), в других - брусникой (ельник брус-ничный), в третьих - кислицей (ельник кисличный), а в четвер-тых- зелеными мхами (ельник зеленомошный). Все эти 4 ассо-циации составят группу ассоциаций - ельник зеленомошный. Аналогичным образом объединяют в группы и другие лесные ас-социации.
В формации объединяют группы ассоциаций, характеризую-щиеся общим эдификатором (или общими эдификаторами). Так, различают формации пихтовые (образованные разными видами пихты), еловые, сосновые, кедровые, лиственничные, березовые, осиновые, дубовые и т. д.
К группе формаций относят те, эдификаторы которых принад-лежат к одной и той же жизненной форме. Так, пихтовые, еловые и кедровые (представленные кедровыми соснами) формации со-ставляют группу темнохвойных формаций; сосновые и листвен-ничные - группу светлохвойных формаций; березовые, осиновые, тополево-ивовые и ольховые - группу мелколиственных форма-ций; дубовые, буковые, ореховые, ясеневые, липовые, кленовые, вязовые, платановые и др.- группу широколиственных формаций.
Группы формаций объединяют в классы формаций, относя к одному классу все группы формаций, у которых эдификаторы близки по своим жизненным формам. Так, группы темно- и светло-хвойных формаций составляют класс формаций хвойных лесов, а группы мелко- и широколиственных формаций образуют класс формаций лиственных лесов.
Совокупность классов формаций составляет тип раститель-ности, самую крупную таксономическую единицу в геоботанике. Согласно А. П. Шенникову (1964) к одному типу растительности относят все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Поэтому различают типы растительности с господством деревьев, кустарников, трав, мхов и т. д. В лесу, например, господствующий первый ярус обра-зован разными видами деревьев, и, следовательно, лес как тип растительности представляет собой совокупность ассоциаций, эдификаторами которых являются деревья. Эдификаторами типа растительности - кустарниковые заросли являются кустарники и кустовидные деревья; эдификаторы луговой и травяно-болотной растительности - цветковые травянистые растения; эдификаторы ассоциаций моховых болот - сфагновые мхи.
Глава 4
Глава 5
ПРИЛОЖЕНИЯ
Приложение 1. Природные зоны и горные страны СССР
Условные обозначения природных зон:
1 -ледяная; 2 - тундра; 3 - лесотундра; 4 - тайга; 5 - смешанные леса Русской рав-нины; 6 - муссонные смешанные леса Дальнего Востока; 7 - лесостепь; 8 - степь; 9 -полупустыня; 10 - пустыня умеренного пояса; 11 - субтропическая пустыня; 12 - среди-земноморская зона; 13 - горные страны с вертикальной зональностью; границы: 14 природных зон; 15 - горных стран; горные страны: К - Карпаты; У - Урал; K 3 - Кав-каз; Са - Средне-азиатская горная страна; Юс - Южносибирская; П-А - Путорано-Анабарская; Б - Байкальская; Ю-Д - Южно-Дальневосточная; Я-Ч - Якутско-Чукот-ская; К-К-Камчатско-Курильская
Приложение 2. Ареалы главнейших лесообразующих пород СССР
2.1. Ареалы видов пихты:
1 - сибирской; 2 - белой; 3 - кавказской; 4 - Семенова; 5 - бслокорой; 6 - сахалин-ской; 7 - цельнолистной
2.2. Ареалы видов ели:
1 - европейской; 2 сибирской; 3 - восточной (кавказской); 4 - Шренка; 5 - аян-ской
2.3. Ареалы видов лиственницы:
1 - сибирской; 2 - Гмелина (даурской); 3 - Чекановского
2.4. Ареалы видов сосны:
1 - обыкновенной; 2- кедровой сибирской (кедра сибирского); 3 - кедровой стлани-
ковой (кедрового стланца)
2.5. Ареалы видов вяза:
1 - гладкого; 2 - голого (шершавого, или ильма горного); 3 - граболистного (поле-вого)
2.6. Ареалы видов лиственных деревьев:
1 - осины (тополя дрожащего); 2 - ольхи черной; 3 - березы даурской; 4 - березы
ребристой; 5 - ореха грецкого; 6 - вяза мелколистного (приземистого)
2.7. Ареалы видов березы:
1 - пушистой; 2 - повислой; 3 - плосколистной, шерстистой и каменной (обобщенный ареал)
2.8. Ареалы видов дуба:
1 - черешчатого; 2 - монгольского
2.9. Ареалы широколиственных видов деревьев:
1 - липы мелколистной; 2 - клена остролистного; 3 - ясеня обыкновенного
Приложение 3
Продолжение прил. 3
Продолжение прил.З
Продолжение прил.З
Окончание прил.З |
* В алфавитном порядке названий семейств приведен сокращенный перечень редких и исчезающих видов древесных растений флоры СССР. С полным указателем редких видов, их характеристикой, ареалами и рекомендуемыми мерами по сохранению следует знако-миться по официальному изданию «Красной книги СССР» (1984).
Принятые условные обозначения: Д1-4 - дерево соответственно первой-четвер-той величины; K 1-4 - кустарник первой - четвертой величины; Дстл или Кстл - дерево или кустарник стланиковой формы; ПК - полукустарник; Клаз - кустарник лазающий; Л - лиана; Лд - лиана древовидная; Лк - лиана кустарниковая (характеристика упо-мянутых форм и групп роста древесных растений приведена в главе 1); ETC - европей-ская территория СССР.
Приложение 4
Система основных дендрофенологических индикаторов для установления факти-ческих сроков наступления фенологических времен года - естественных сезонов, подсезонов и этапов года в различных районах лесной части СССР
Продолжение при л. 4
Продолжение прил. 4
Окончание при л. 4
Приложение 5. Средний многолетний (1950-1982 гг.) феноспектр сезонного развития видов хвойных деревьев под Ленинградом
(условные обозначения см. на с. 322)
Условные обозначения:
сплошная кривая- средняя температура воздуха (Т°С); пунктирная - продолжи-тельность светового дня (Сд), ч; точечная - влажный дефицит воздуха в 13 ч (Е, мбар)
Циклы феноспектра:
1 - весенний рост (набухание) вегетативных почек; 2 - их распускание; 3 - рост и облиствение (охвоение) побегов; 4 - ассимиляционная деятельность сформированных листьев (хвои), опробковение и одревеснение побегов, формирование почек возобнов-ления; 5-осеннее расцвечивание и опадение листьев (хвои); б-многолетняя хвоя зимнезеленых хвойных пород; 7 - цветение (у хвойных - пыление и восприятие пыльцы семязачатками); 8 -формирование плодов (шишек) и семян; 9 - их созревание
Виды хвойных:
1 - пихта сибирская; 2 - ель европейская; 3 - сосна обыкновенная; 4 - сосна кедро-вая сибирская; 5 - сосна кедровая корейская: 6 - лиственница Гмелина; 7 - листвен-ница сибирская; 8 - лиственница европейская; 9 - лиственница европейская поздно-распускающейся формы
Приложение 6. Средний многолетний (1950-1982 гг.) феноспектр сезонного развития видов лиственных деревьев под Ленинградом
Условные обозначения в феноспектре те же, что и в приложении 5. Виды лиственных деревьев:
/-тополь дрожащий (осина); 2 - береза пушистая; 3- береза повислая; 4- ольха черная; 5 - вяз гладкий; 6 - вяз голый; 7 - липа мелколистная; 8 - клен остролист-ный; 9- ясень обыкновенный; 10 - дуб черешчатый ранораспускающейся формы; 11 -дуб черешчатый позднораспускающейся формы; 12 - бук лесной; 13 - орех грецкий
Примечание. На Северо-Западе СССР в годы с аномально теплым или аномально холодным периодами вегетации фенофазы у древесных растений могут наступать с от-клонением от указанных в феноспектрах 5 и 6 среднемноголетних сроков на следующее число суток: по фазе набухания почек - до ±25-28; по фазам распускания почек, нача-ла роста побегов, распускания листьев и цветения -до ±17-22; по фазам окончания облиствения и роста побегов - до ±26-30; по фазам созревания плодов и семян - до ±22-25; по фазам осеннего расцвечивания и опадения листьев (хвои) -до ±14 -18 суток.
Приложение 7
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Учебная
Булыгин Н. Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над древесными растениями.- Л.: ЛТА, 1979.- 96 с. (Главы 1, 4 и 5) *.
Булыгин Н. Е. Биологические основы дендрофенологии.- Л.: ЛТА, 1982.-80 с. (Главы 1, 2 и 3).
Булыгин Н. Е. Дендрология. Лабораторный практикум.- Л.: ЛТА, 1986.-92 с. (Главы 1, 2, 3, 4 и 5).
Булыгин Н. Е. Дендрология. Методические указания к проведению учебной практики с элементами научных исследований.- Л.: ЛТА, 1987.- 47 с. (Главы 2 и 3).
Воронов А. Г. Геоботаника.- М.: Высшая школа, 1973.- 384 с. (Глава 3).
Г о р ы ш и н а Т. К. Экология растений.- М.: Высшая школа, 1979.- 368 с. (Главы 1 и 2).
Специальная
Антипов В. Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам.-Минск: Наука и техника, 1979.- 216 с. (Главы 2, 4 и 5).
Ареалы деревьев и кустарников СССР/Соколов С. Я., Связева О. А., Кубли В. А. и др.-Л.: Наука (Т. 1, 1977; т. 2, 1980; т. 3, 1986, главы 3-5). Вальтер Г. Общая геоботаника/Пер. с нем.- М.: Мир, 1982.- 261 с. (Гла-ва 3).
Гроздова Н. Б., Некрасов В. И., Глоба-Михайленко Д. А. Деревья, кустарники и лианы.- М.: Лесная промышленность, 1986.- 349 с. (Гла-ва 5).
Деревья и кустарники СССР.-М.; Л.: АН СССР, 1949-1962. (Т. 1, глава 4; т. 2-6, глава 5; т. 6, глава 3).
Древесные породы мира/Пер. с англ.- М.: Лесная промышленность, 1982 (Т. 1-3, главы 4 и 5).
Жизнь растений.- М.: Просвещение, 1974-1982 (Т. 1, глава 1; т. 4, глава 4; т. 5 и 6, глава 5).
Загрязнители воздуха и жизнь растений/Трешоу М., Тейлор О. К., Хут-тунен С. и др./Пер. с англ.- Л.: Гидрометеоиздат, 1988.- 535 с. (Главы 2, 4, 5).
И л ь к у н Г. М. Загрязнители атмосферы и растения.- Киев: Наукова думка, 1978.-246 с. (Главы 2, 4 и 5).
Колесников А. И. Декоративная дендрология.- М.: Лесная промышлен-ность, 1974.-703 с. (Главы 1, 2, 3, 4 и 5).
* В скобках указаны главы учебника, при углубленной проработке материа-ла которых рекомендуется пользоваться приведенным дополнительным литератур-ным источником.
Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений.- М.: Лесная промышленность, 1984.- 480 с. (Т. 2, главы 2, 3, 4, 5; приложение 3).
Красная книга РСФСР. Растения.- М.: Росагропромиздат, 1988.- 590 с. (Главы 2, 3, 4, 5; приложение 3).
Крюссман Г. Хвойные породы/Пер с нем.- М.: Лесная промышленность, 1986.- 256 с. (Главы 3 и 4).
Л а п и н П. И., К а л у ц к и й К. К., К а л у ц к а я О. Н. Интродукция лесных пород.- М.: Лесная промышленность, 1979.- 224 с. (Главы 3, 4 и 5).
Л а р х е р В. Экология растений/Пер. с нем.- М.: Мир, 1978.- 384 с. (Гла-вы 1 и 2).
Лесная энциклопедия.- М.: Советская энциклопедия (Т. 1, 1985; т. 2, 1986, главы 1, 2, 3, 4, 5).
Мильков Ф. Н. Природные зоны СССР.- М.: Мысль, 1977.-293 с. (Глава 3).
Некрасов В. И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации.-М.: Наука, 1980.- 102 с. (Глава 3).
Сергейчик С. Д. Древесные растения и оптимизация промышленной сре-ды.- Минск: Наука и техника, 1984.- 168 с. (Главы 2, 4 и 5).
Соколов С. Я., СвязеваО. А. География древесных растений СССР -Л.: АН СССР, 1965.-264 с. (Главы 1, 3, 4 и 5).
Сукачев В. Н. Избранные труды.- Т. 1. Основы лесной типологии и био-геоценологии.- Л.: Наука, 1972.- 410 с. (Глава 3).
Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли.- Л.: Наука, 1978.-248 с. (Глава 3).
Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов.- Л.: Наука, 1987.- 439 с. (Глава 5).
Хохряков А. П. Закономерности эволюции растений.- Новосибирск: Нау-ка, 1975.-202 с. (Глава 1).
Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР.- Л.: Наука, 1981.- 510 с. (Главы 4, 5; приложение 3).
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Абиотическая среда 21 Абиотические факторы 21 Агролесомелиорация 3 Агроценоз 42 Адаптация 21, 51 Акклиматизация 53 Альпийский пояс 70 Анаэробные процессы 38 Антропогенные факторы 21 Апофиз щитка 83
Арборетум 5
Арборифлора 22, 73
Ареал 46
- антропогенный 42
- внутривидовой 48
- горно-высотный 48
- естественный 46
- интродукционный 51
- искусственный 51
- культуры 51
- ленточный 43
- разорванный 47
- реликта 47
- реликтовый 47
- сплошной 47
- точечный 47
- узкий 46
- широкий 46
- эндемичный 47
Аридная область 9, 33
Аридные условия 9, 33
Ариллус 134
Арчевники 71 Арчевые леса 71
Астрономический фотопериодизм 24 Ауксибласт 98 Аэробные процессы 38
Биогеоценоз 57 Биогеоценология 54, 58 Биогеоценотический покров 58 Биологические особенности 3
- свойства 3
- часы 13
Биологический вид 50 Биоморфа 74, 139 Биота планеты 21 Биотип 50, 54 Биотическая среда 21 Биотические факторы 21, 24 Биотоп 22, 58 Биоценоз 41, 58
Болотная растительность 60, 64 Болото 64
- атмосферного питания 64
- верховое 64
- низинное 64
- переходного типа 65
- сфагновое 62
- травяное 64 Ботаническая номенклатура 4, 48
- формула цветка 140 Ботанический вид 46
- ранг 51, 76 Брахибласт 98 Бунина 163
Вегетативное состояние 11, 12 Вегетативный побег 15 Вегетационный период 17, 27, 28, 29 Вегетация растений 13, 17 Вегетирующее состояние 15, 17, 27, 30,
31 Вертикальная зональность 40, 61
- планировка 41
- поясность 40, 61
Ветер 36
Вид растения 48, 51
- - аборигенный 5, 51
- - автохтонный 5, 51
- - анемофильный 37
- - анемохорный 37
- - викарирующий 47
- - викарный 47
- - гидрохорный 33
- - замещающий 47
- - зоогамный 41
- - зоохорный 41
- - интродуцированный 5
- - исчезающий 314
- - культурный 50
- - местный 51
- - орнитофильный 41
- - охраняемый 43, 314
- - редкий 43, 314
- - реликтовый 46, 66
- - эндемичный 47, 66
- - энтомофильный 41
Виргинильный период [2
- этап 12
Внепочечное развитие 17 Внутривидовая изменчивость 48 Внутривидовое разнообразие 48 Внутривидовой полиморфизм 48 Внутривидовые таксоны 48
- формы 48
Внутрипочечное развитие 18 Вода 33
Водная эрозия почвы 52 Воздушная эрозия почвы 52 Воздух 35 Возраст биологический 8, 11
- возмужалости 12
- половой зрелости 12 Возрастной период 11, 12
- этап 11, 12 Вращение Земли 38 Вулканическая деятельность 38
Габитус кроны 8
Газовый состав атмосферы 35
Газо- и дымоустойчивость 36
Газостойкость 36
Гаметофит 138
Гелио-геофизические факторы 38
Генеративное развитие 15 Генеративно-ростовой побег 15 Генеративный побег 15
- этап 19
Геоботаничесая школа 59 Географическая раса 48 Гольцовый пояс 72 Горизонтальная зональность 61 Горная страна 61 Горные орехоплодные леса 71
- страны СССР 70, 71, 72, 73, 306,
307
Горный ландшафт 61 Группа растительных ассоциаций 59, 60
- - формаций 60
- - роста 11
- экологических факторов 21, 38
Гумидная область 34
Гумидные условия 34 Гумус 39
Девственный период 12
- этап 12
Декоративная дендрология 7
Дендрариум 5
Дендроклиматология 37
Дендрологический сад 5 Дендрологическое районирование 74
Дендрология 3
Дендрофенологическая индикация 318 Дендрофенология 14
Дендрофенологическое прогнозирова-ние 14
Дендрофлора 22, 61, 62, 73, 74
- СССР 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68,
69, 70, 71, 72, 73, 74
Дендрохронологическая шкала 37 Дендрохронологический ряд 37
Дендрохронология 37
Дерево 8, 9, 74
- кустовидного типа 9
- лесного типа 8
- лесостепного типа 9
- плодового типа 9
- розеточного типа 77, 78
- сезонно-суккулентного типа 9
- стланец 9
- стланцевого типа 9
Диагноз вида 46
Диагностика фенофаз 18 Динамика сезонного развития 13
- - - природы 14
- - - растения 13, 15
- - - фитоценоза 55
фитоценоза 56 Древесная порода 51 - растительность 22 Древесное растение 8
- - подушка 11
Древесный интродуцент 5
- экзот 5
Древостой 60 Дрейф материков 38 Дымо- и газостойкость 36
Ерник 186
Жаростойкость 28 Жизненная форма 8 Жизненный цикл 11
Закон ограничивающего фактора 22
Закрепление песков 40 Заморозкоустойчивость 31, 32 Засухоустойчивость 34
Земной магнетизм 38
Зигота 11 Зимостойкость 30, 31, 32
Зона оптимума 21
Зоогенные факторы 41 Зооценоз 58
Изменчивость растений 48
- - внутривидовая 48
- - возрастная 11
- - генотипическая 58
- - географическая 48
- - индивидуальная 50
- - модификационная 49
- -- морфологическая 49
- - наследственная 49, 53
- - ненаследственная 49, 53
- - фенологическая 14, 17, 49
- - фенотипическая 53
- - экологическая 48, 49 Изотерма 25
Интродукционная популяция 53 Интродукция растений 51 Интродуцент 5, 51
Интразональная растительность 61 Интразональный тип растительности
61 Исходный генотип 53
Кап 183
Капокорень 183
Кардинальная точка 21
Кариотип 46
Катафилл 108
Кислотность почвы 39 Класс растительности 59 - формаций 60
Климат 22, 45
Климатип 48
Климатическая раса 48
Климатические условия 21, 22
- факторы 21, 22
Климатический экотип 48
Климатоп 58 Клон 50
Конкуренция 41
Косная природа 21
Красная книга 43
, Кровелька 134
Культивар 51
Кустарник 9, 68, 73, 74
- полупростратный 10
- прямостоячий 10
- стланиковый 10
- стелющийся 10
Кустарниковая растительность 60, 64 Кустарниковые заросли 60, 64, 68 Кустарничек 10, 73, 74
Лес 58
Лесная ассоциация 56
- биогеоценология 54
- геоботаника 59
- растительность 56
- селекция 49
- таксация 4
- термохора 25
- типология 59
- фитоценология 54
- формация 59 Лесной биогеоценоз 58
- округ 63
- фитоценоз 55 Лиана 10, 73, 74
- древовидная 10
- кустарниковая 10
- кустарничковая И
- полукустарниковая 11 Листовая подушка 89 Луг 65
Луговая растительность 60
Макрорельеф 40 Макроспорогенез 27 Макростробил 15, 77 Макрофенология 18 Математическое моделирование 27 Мегастробил 15, 27 Межфазный период 13, 27 Мезорельеф 40 Микробоценоз 58 Микрорельеф 40 Микроспорогенез 27 Микростробил 15, 77 Микрофенология 18 Морозобойная трещина 30
- яма 41
Морозостойкость 28, 31 Морозоустойчивость 28, 29 Морфо-биологическая группа расте-ний 49
Морфогенез 18
Нагорный ксерофит 71
Натурализация 53
Норма экологической реакции 21
Область экологической устойчивости
21 Озимь 110 Онтогенез 11
Оплодотворение двойное 138
- простое 77
Отбор 53
Парниковый эффект 36 Партенокарпия 151, 178 Партеноспермия 101 Парцелла 55 Парциальный куст 116 Период вегетации 13, 17
- покоя 13, 17 Пихтовый бальзам 84, 89 Пленчатое влагалище 109 Побег вегетативный 323
- генеративный 15, 324
- генеративно-ростовой 15, 324
- зачаточный 83
- «иванов» 170
- ростовой 15, 30 Подвид 48 Подгон 228 Подлесок 55
Подразновидность 48, 49 Подрост 32 Подформа 48, 50 Покой растений 17, 31
- - вынужденный 18, 29
- - глубокий 27, 29
- - органический 27, 29 Полезащитное лесоразведение 32, 67 Полудревесное растение 18 Полукустарник 8, 10, 68, 73, 74 Полукустарничек 8
Популяция растений 48, 50, 58
- - интродукционная 53
Почва 38
Почвенно-грунтовые условия 21, 38 Почка вегетативная 15, 30
- внучатая 108, 109
- генеративная 15
- генеративно-ростовая 15
- голая 177
- дочерняя 15
- - брахибластов 108
- - мутовок 108
- материнская 15
- ростовая 15
- смешанная 15
- спящая 109
- сформированная 15
- формирующаяся 15
- цветковая 15, 30 Природная зона 61
- подзона 63
Природные зоны СССР 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 70, 306, 307
Прирост линейный 15
- радиальный 37
Пупок щитка 83
Развитие растений 8
- - возрастное 11, 12, 13
- - сезонное 13, 14. 15, 16, 17, 18,
321, 322
- - фенологическое 13, 14, 15, 16, 17,
18, 321, 322
- - эволюционное 50
Разновидность 48
Растение автотрофного питания 11 - азотонакопитель 36
- анемофильное 37
- анемохорное 37
- вечнозеленое 17
- газо- и дымостойкое 36
- галофит 39
- гетеротрофного питания 11
- гигромезофит 35
- гигрофит 34, 35
- гидрофит 33
- голосеменное 74
- двудольное 139
- древесное 8
- дымо- и газостойкое 36
- жаростойкое 28
- заморозкоустойчивое 31
- зимнеголое 17
- зимостойкое 30
- зоогамное 41
- зоохорное 41
- индикатор 59, 64, 318, 319, 320, 321
- кальцефит(л) 39
- кальцефоб 39
- ксеногамное 101
- ксеромезофит 35
- ксерофит 34
- листопадное 17
- малотребовательное к теплу 26
- мегатроф 39
- медонос 204, 227, 238, 261, 297
- мезогигрофит 35
- мезоксерофит 35
- мезоолиготроф 39
- мезотроф 39
- мезофит 35
- монокарпическое 12
- негазостойкое 36
- незаморозкоустойчивое 31
- незимостойкое 30
- нетеневыносливое 23
- нехолодостойкое 29
- нитрофил 39
- однодольное 139
- олиготроф 39
- орнитофильное 41
- очень светолюбивое 23
- - теневыносливое 23
- - теплолюбивое 26
- подушка 11, 74
- покрытосеменное 74
- полигамное 223, 270, 291
- поликарпическое 12
- псаммофит 40
- светолюбивое 23
- сезонно-голое 17
- сезонно-суккулентное 9
- среднетребовательное к теплу 26
- теневыносливое 23
- тенелюбивое 23
- теплолюбивое 26
- холодостойкое 28
- эдификатор 56
- энтомофильное 41
- эпифит 77
- эфемер 68
- ювенильное 11 Растительная ассоциация 54, 56
- сукцессия 56
- формация 60 Растительное сообщество 22 Растительность 22
- болотная 60, 64
- внеярусная 55
- древесная 56
- естественная 54, 55
- интразональная 61
- ксерофильная 34
- культурная 51
- кустарниковая 60, 64
- лесная 64
- луговая 64
- пустынная 68
- степная 67
- тугайная 68
- эфемерная 68 Растительный покров 46, 61, 73 Рельеф 21, 40
Репродуктивное состояние 12 Репродуктивные органы 12 Репродуктивный период 12
- этап 12 Рост растений 8
- - внепочечный 17
- - внутрипочечный 17, 18
- - открытый 17, 83
Саго 77
Самосев 32
Санитарно-гигиенические свойства 3
Свет 22
Световой минимум 23
- оптимум 23 Свойства растений 3, 4
- - биологические 3
- - лесоводственные 3
- - физиолого-биохимические 50 - - фитоценотические 4
- - хозяйственные 4
- - экологические 3, 20 Сезонная раса 50
- смена аспектов 55 Сезонное развитие растений 13 Сезонный ритм растений 13, 34 Семиаридная область 34 Синузия 55
Смена лесных пород 56 Смоловместилище 84 Смолопродуктивность 50 Солевыносливость 39, 50 Солнечная активность 37
- радиация 22 Сорт растений 51 Сосны-«орехоносы» 113 Среда обитания 20
- - абиотическая 21
- - биотическая 21
- - урбанизированная 53 Стелющиеся леса 116
Степное и полезащитное лесоразведе-ние 3, 67 Структура фитоценоза 54 Субальпийский пояс 70 Сумма температуры воздуха 26
Тайга 62, 63
Таксоны ботаники 48, 76
Таниды 218
Температурная зональность 25
- поясность 25
Температурно-фенологическая связь 26,
27 Тепло 24
Теплолюбив растений 25 Термическая поясность 25 Тип леса 57, 59
- лесорастительных условий 57
- растительности 59, 60
- условий местопроизрастания 59
- фитоценоза 56 Толерантность растений 21 Тугайная растительность 68
Урбанизация среды 42 Условия антропогенные 21
Условия аридные 9, 33
- аридные 9, 33
- биотические 21
- гумидные 34
- климатические 21
- место произрастания 20, 323
- обитания 21
- оптимальные 21
- орографические 21
- почвенно-грунтовые 21
- рельефа 21
- семиаридные 34
- среды 20
- существования 20
- топографические 21
- фитоценотические 48
- эдафические 21, 48
- экологические 20
- экстремальные 21
ФАР 23
Фенодата 13
Феноиндикатор 14, 318, 319, 320, 321
Феноиндикация 318
Фенолаг 13
Фенологическая программа 15
Фенологическая периодизация года 318
- фаза 13
Фенологические времена года 318, 319, 320, 321
- наблюдения 15 ' Фенологический календарь 14, 177
- лаг 13
- период 318, 321, 322
- подсезон 318
- сезон 318
- цикл 13, 318, 321, 322
- этап 3, 318 Фенологическое время 318, 319, 320
- состояние 14, 15 Фенология 13 Феноритмотип 17 Феноспектр 18, 321, 322 Фенофаза 13 Фенофазы-индикаторы 14, 318, 319, 320,
321 Физиологическая периодичность 13
- ритмичность 13 Физиологические часы 13 Фитогенные факторы 41 Фитогеосфера 38, 58 Фитоклимат 55 Фитомелиорация 43 Фитоценоз 22, 41 Фитоценология 54 Флора 22
- дикая 22
- естественная 22
- культурная 22
Флористическое районирование 7, 74 Формация 60
Формовое разнообразие 48 Формы растений 48
- - ареальные 50
- - безареальные 50
- - биологические 49
- - внутривидовые 48
- - иммунологические 49, 50
- - морфологические 49
- - фенологические 53, 322
- - физиолого-биохимические 49, 50
- - экологические 48, 49 Фотопериодизм астрономический 24
- растений 24
Фотопериодическая реакция 24 Фотосинтез 23 Фотосинтетически-активная радиация
23
Хвоя ювенильная 12 Холодостойкость 28
Цветение вторичное 16
- ремонтантное 16
Ценотип 49
Цикл жизненный 11
- климатический 37
- солнечной активности 37, 38
- фенологический 13
- - вегетативный 15, 17, 27
- - генеративный 15, 17
- феноспектра 321, 322
Часы биологические 13
- физиологические 13
Шелюгование песков 222
Шишкоягода 77
Шкала зимостойкости 32, 33
- светолюбия 23
- теневыносливости 23
Щиток чешуи шишки 83
Эволюционирующая единица 50 Эволюционная пластичность 137 Эдафические условия 38
- факторы 38
Эдафический тип 39, 49
Эдафотип 49
Эдафотоп 58
Эдафо-фитоценотический ареал 59 Эдификаторы растительных ассоциа-ций 56, 60
Экада 49
Экзодинамические смены фитоценозов
56 Экологическая амплитуда 21
- ниша 21
- пластичность 21
- реакция 20, 21 Экологические особенности 20
- свойства 20
- условия 20
- факторы 20, 21
- - зоогенные 41
- - фитогенные 41 Экология растений 20 Экотип 48
Экотоп 22, 58 Экстремальные условия 21 Эмбриональный период 11
- этап 11
Эндемизм растений 47 Эндодинамические смены фитоцено-зов 56
Этапы онтогенеза растений 11
Ювенильная хвоя 12 Ювенильное растение 11, 12 Ювенильные листья 12 Ювенильный период 11, 12
- этап 11, 12
Ярус леса 55
- фитоценоза 55
Ярусность растительности 55
РОДОВ, ВИДОВ, ФОРМ
И КУЛЬТИВАРОВ РАСТЕНИЙ *
Араукариевые 81
Вельвичиевые 79
Гинкговые 76 Гнетовые 79 Головчатотисовые 81
Кипарисовые 81, 128, 314
108
- австрийская 123
- балканская 117
- болотная 82, 109
- веймутова 36, 52, 111, 117
- горная 9, 39, 70, 111, 124
- густоцветная 314
- долгоживущая 1 11
- желтая 124
- жереп 124
- калабрийская 123
- кедровая европейская 27, 35, 70, 115,
314
- - корейская 27, 39, 111, 115, 308,
322 - - сибирская 16, 27, 35, 39, 71, 111,
113, 308, 322
- - стланиковая 9, 16, 26, 27, 47, 111,
116, 308
- Коха 70, 122
- крымская 35, 39, 69, 111, 122
- крючковатая 121
- Культера 110
- лапландская 39, 63, 122
- Меркуза 82
- муго 124
- обыкновенная 11, 16, 20, 23, 26, 35,
36, 39, 46, 47, 48, 49, 50, 52, 63, 64, 66, 67, 70, 71, 72, 73, 118, 119, 308, 319
- - кулундинская 121
- - лесная 121, 321, 322
- меловая 314
- - сибирская 121
- орегонская 124
- остистая 111
- Палласа 122
- пицундская 43, 69, 111, 123, 314
- румелийская 117
- Фриза 122
- черная 123
- эльдарская 43, 70. 123, 314 Степная малина 80
Таксодиум двурядный 81, 127 Тис 20, 23, 133
- дальневосточный 43, 73, 135
- остроконечный 43, 66, 135, 314
- ягодный 43, 134, 314 Тсуга 83
Туя 16, 81, 129, 130
- восточная 129, 131
- гигантская 130
- западная 36, 130
- складчатая 130
Хвойник 79
Эфедра 28, 39, 40, 68, 79
- двухколосковая 80
- промежуточная 80
- хвощевая 80
Отдел покрытосеменные
Семейства
Актинидиевые 141, 223, 314 Анакардиевые 141, 268 Аралиевые 141, 278, 314
Барбарисовые 141, 145 Березовые 141, 176, 314 Бересклетовые 141, 282, 315 Бобовые 36, 141, 261, 315 Буковые 141, 159, 315
Вербеновые 315 Вересковые 141, 225, 315 Виноградовые 142, 285, 315 Волчниковые 141, 232 Восковниковые 315 Вязовые 141, 151, 315
Гамамелисовые 141, 148, 316 Гортензиевые 141, 233, 316 Гранатовые 316 Гребенщиковые 141, 204 Гречишные 141, 204, 316
Деренные 141, 277
Жимолостные 141, 297, 316
Ивовые 141, 206, 316 Ильмовые 141, 151
Камнеломковые 316 Каркасовые 141, 157 Кизиловые 141, 227, 316 Кирказоновые 316 Клекачковые 316 Кленовые 270 Конскокаштановые 141, 276
Крушиновые 141, 283 Крыжовниковые 141, 235, 317
Лавровые 141, 144 Ладанниковые 317 Лещиновые 141, 176, 317 Лимонниковые 141, 144 Липовые 141, 227 Лоховые 36, 142, 289
Магнолиевые 141, 142, 317 Маревые 141, 201 Маслинные 142, 291, 317 Мимозовые 36, 141, 260, 317 Миртовые 141, 265 Мотыльковые 36, 141, 261
Ореховые 141, 193, 317
Падубовые 317 Платановые 141, 148, 317
Розовые 141, 238 Розоцветные 141, 238, 317 Рутовые 266
Самшитовые 141, 150, 318 Симарубовые 141, 267 Спаржевые 318 Сумаховыс 141, 268
Тамариксовые 141, 204 Тутовые 141, 157, 318
Фисташковые 141, 268
Цезальпиновые 36, 261
Эбеновые 318
Роды, виды, формы, культивары
Абрикос 9, 32, 65, 259
- маньчжурский 256, 259
- обыкновенный 71, 256, 259
- сибирский 259 Азалия понтийская 326
Айва обыкновенная 9, 69, 247
- японская 249
Айлант высочайший 26, 28, 32, 52, 67,
71, 267 Алыча 255 Акантолимон 74 Акатник 263 Акация серебристая 261 Актинидия 10, 16, 74, 223
- Джиральда 314
- коломикта 66, 224, 320
- острая 66, 223, 224 Альбиция ленкоранская 260, 317
- шелковая 260 Амбровое дерево 70 Аммодендрон Конолли 263 Аморфа кустарниковая 265 Амурское пробковое дерево 32 Андромеда многолистная 39, 62 Апельсин 266
Аралия высокая 281
- маньчжурская 16, 281
Арбутус 225, 227
Аристолохия маньчжурская 316
Арония черноплодная 249
Астрагал 10, 11, 40, 68, 73, 74
Багульник болотный 39, 64 Бамбук 12
- курильский 73 Барбарис 10, 71, 145 -- амурский 147
- обыкновенный 146
- - темно-пурпуровый 147
- сибирский 147
- Тунберга 146, 147
Бархат амурский 26, 35, 55, 266
- сахалинский 73
Белая акация 26, 29, 31, 32, 52, 67, 263 Береза 9, 16, 35, 37, 62, 66, 70, 73, 74, 176, 177
- бородавчатая 179
- даурская 66, 178, 183, 311, 320, 321
- железная 185
- извилистая 9
- каменная 73, 183, 184, 312
- карликовая 61, 62, 64, 183, 186
- кустарниковая 186
- Максимовича 73, 183, 315
- маньчжурская 66
- мегрельская 314
- Медведева 314
- Миддендорфа 62, 186 -- низкая 183, 186
- плосколистная 182, 183, 312, 320, 321
- повислая 20, 23. 26, 27, 35, 36, 39, 46, 47, 63, 67, 68, 178, 179, 312, 318, 319, 320, 322
- - далекарлийская 182
- - карельская 181, 182
- пушистая 26, 27, 35, 39, 47, 63, 64, 68, 182, 183, 312, 318, 319, 322
- раскидистая 186
- ребристая 66, 185, 31 I
- шерстистая 183, 184, 312
- Шмидта 178, 183, 185, 315
- Эрмана 184 Бересклет 27, 66, 282
- бородавчатый 64, 282
- европейский 282
- карликовый 315 -- Коопмана 43
- Маака 282
- малоцветковый 282 Берест 152
Бирючина обыкновенная 294 Бобовник альпийский 265 Болотный мирт 315 Ботрокариум спорный 316 Боярышник 16. 27, 67, 71, 73, 252
- алма-атинский 252, 253
- гладкий 252, 253
- даурский 252, 253
- кроваво-красный 253
- мягковатый 254
- обыкновенный 252, 253, 254
- однокосточковый 254
- однопестичный 252, 253, 254
- - красно-махровый 254
- полумягкий 252, 253
- Поярковой 317
- сибирский 252, 253 Брусника 10, 46, 55, 62, 319, 320 Бузина 297
- кистистая 297
- красная 297, 298
- черная 297, 298
Бук 9, 16, 28, 30, 31, 35, 160
- восточный 69. 70, 160
- лесной 16, 20, 32, 39, 65, 70. 160, 161, 322
- - темно-пурпуровый плакучий 164
Вейгела 302
- Миддендорфа 302;
- ранняя 302
Вереск обыкновенный 10, 39, 319 Виноград 10, 69, 74, 285
- амурский 66, 285, 286
- винный 285
- гиссарский 43, 315
- лесной 285
Виноградовик японский 11, 74, 315 Вистерия китайская 265 Вишня 16, 27, 30, 32, 256
- антипка 257
- войлочная 256, 257
- кустарниковая 67, 257
- кучина 257
- магалебская 256, 257
- обыкновенная 257, 319 -- птичья 256, 257 Водяника 10, 39, 62, 64, 73 Волчеягодник смертельный 11, 232 Волчник 11, 232
Волчье лыко 11, 232
Вяз 9, 16, 17, 31, 36, 37, 66, 70, 151
- гладкий 64, 65, 71, 152, 153, 309, 319, 322
- голый 64, 154, 309, 322
- - плакучий 155
- - узкоколонновидный 155
- граболистный 26, 35, 65, 152, 154, 309, 319
- мелколистный 32, 35, 50, 52, 67, 154, 155, 311, 319, 320, 321
- обыкновенный 152
- перисто-ветвистый 155
- полевой 152, 309
- приземистый 155, 311
- туркестанский 156
- шершавый 39, 65, 154, 309
Гибискус 70
Гледичия 24, 26, 52, 261
- каспийская 70, 261, 318
- обыкновенная 32, 67, 261 Глициния китайская 70, 265 Голубика 10, 39, 62, 64 Гордовина обыкновенная 299 Гортензия 37, 233
- метельчатая 233
- черешковая 47, 233, 316 Граб 23, 35, 160, 176, 177, 189
- восточный 69, 190, 191
- кавказский 69
-■- обыкновенный 26, 65, 66, 190, 191
Грабинник 190
Гранат обыкновенный 69, 316
Гребенщик 40, 204
Груша 32, 71, 73, 244
- кавказская 247
- Кайон 317
- обыкновенная 245, 246
- Радде 317
- уссурийская 247
Даная кистевая 318 Девичий виноград 286
- - прикрепленный 287
- - пятилисточковый 286, 287 - - триостренный 43, 66, 287, 288,
315 Дейция гладкая 316 Дерен 277 Держидерево (держи-дерево) 69, 283,
285 Джузгун 23, 28, 34, 35, 40, 68, 204
- безлистный 204
- голова медузы 204 Дзельква 43, 156
-- граболистная 69, 70, 156, 316 Дикий перец 282 Диморфант 73, 280 Диптерония 270 Древогубец 11, 74, 282
- круглолистный 283
- лазящий 283
- плетеобразный 283
- флагообразный 283 Дриада 61, 62
Дрок 10, 67, 74, 265
- безлистный 34
- донской 315
- красильный 265
- крылатый 315
Дуб 30, 37, 49, 66, 73, 74, 160, 163, 166
- армянский 173
- Гартвиса 69, 173
- грузинский 70, 173
- зимний 172
- зубчатый 73, 315
- изменчивый 168
- имеретинский 315
- каштанолистный 70, 174, 315
- китайский 168
- красный 17, 52, 167, 173, 175
- крупнопыльниковый 70, 174
- курчавый 73, 315
- летний 168
- монгольский 66, 73, 173, 174, 312
- обыкновенный 167
- понтийский 315
- пробковый 26, 168, 175
- пушистый 26, 35, 39, 69, 173
- сидячецветный 172
- скальный 17, 39, 65, 70, 172
- черешчатый 16, 17, 25, 26, 27, 29, 31
32, 35, 39, 47, 48, 49, 50, 52, 64, 65, 67,
70, 71, 167, 168, 312, 322
- - зимняк 171
- - летняк 170
- - поздний 171, 322
- - ранний 170, 322
- - узкопирамидальный 172
- шарлаховый 17
Ежевика 10, 319 Ерник 186
Жасмин лекарственный 317 Железное дерево 148 Желтая акация 263 Желтинник 270 Жимолость 10, 68, 73, 299
- балтийская 300
- каприфоль козья 301, 302
- лесная 301
- обыкновенная 64, 300, 301
- Палласа 300, 319
- синяя 300, 319
- странная 316
- съедобная 300
- татарская 300, 301
- этрусская 316 Жостер 284
- красильный 316
- Палласа 69
- слабительный 17, 283, 284, 319
- уссурийский 321 Жузгун 204
Заманиха высокая 43, 314 Земляничник красный 315
- мелкоплодный 227
Ива 17, 37, 62, 68, 73, 74, 206, 216
- арктическая 61, 62
- белая 31, 47, 68, 217, 218
- - вителлина плакучая 218
- белотал 219
- бредина 220
- вавилонская 219
- - извилистая 219
- - кольцеобразная 219
- верба 222
- ветла 218
- волчниковая 40, 222
- каспийская 223
- козья 17, 46, 64, 220, 318, 319
- корзиночная 40, 221
- краснотал 222
- лоза 220
- ломкая 68, 218, 219, 319
- - шаровидная 219
- мирзинолистная 220
- остролистная 40, 222
- пепельная 220
- ползучая 62
- полярная 61, 62
- прутовидная 221
- пурпурная 217, 222
- пятитычинковая 64, 220
- ракита 218
- серая 220
- серебристая 218
- трехтычинковая 219
- ушастая 64, 221
- филиколистная 62, 221
- Шверина 221
- шелюга желтая 222
- - красная 222
- шерстистопобеговая 222
- чернеющая 220
- черничная 62 Иглица гирканская 43 Ильм горный 154, 309 Инжир дикий 69, 70, 71, 318 Ирга круглолистная 250, 251, 252 Иссоп 12, 68
Иудино дерево 261
Кактус 9, 34 Калина 16, 298
- гордовина обыкновенная 299
- красная 298
- - Снежный шар 299
- обыкновенная 298
- Сарджента 299
- съедобная 316
Калопанакс семилопастный 66, 280, 314 Камелия японская 70 Каменное дерево 157 Камнеломка колончатая 316 Карагана 67, 263
- древовидная 263, 264
- кустарник 264 Карагач 154 Каркас 34, 157
- кавказский 157 Каштан 160, 164
- благородный 164
- посевной 39, 69, 164, 165
- съедобный 26 Кевовое дерево 269
Кизил мужской 50, 277, 278 Кизильник 74, 254
- блестящий 43, 47, 251, 254, 317
- черноплодный 251, 254, 319
- цельнокрайний 254 Клекачка перистая 316
Клен 28, 30, 35, 37, 66, 70, 73, 160, 270
- американский 275
- бархатистый 70
- белый 272
- бородатый 274
- Гиннала 273
- желтый 274
- зеленокорый 273, 274, 320
- ложнозибольдов 274
- ложноплатановый 16, 32, 65, 70, 271, 272
- маньчжурский 273, 274
- мелколистный 47, 66, 273, 274, 320
- моно 273
- обыкновенный 270
- остролистный 16, 27, 30, 32, 47, 64, 70, 71, 270, 271, 313, 318, 319, 322
- Шведлера 272
- паклен 272
- полевой 32, 272
- приречный 4, 273
- сахаристый 275
- серебристый 275
- Семенова 273
- татарский 9, 36, 273
- укурунд 274
- явор 272
- ясенелистный 275
Клюква 10, 16, 39, 64
Княжик 74
Конский каштан обыкновенный 16, 277 Кореянка 216 Коринка 252 Кохия 68 Крушина 284
- крупноцветковая 317
- ломкая 283, 284, 319 Крыжовник 237
- европейский 238
- иглистый 238
- отклоненный 238 Курильский чай 16 Курчавка Мушкетова 316
Лавр благородный 145 Лавровишня лекарственная 69, 258 Лапина кавказская 69, 201
- крылоплодная 201, 317 Леспедеца 66
- войлочная 43
- плотнокистевая 315
Лещина 10, 16, 31, 37, 39, 66, 176, 177, 192
- древовидная 191, 193, 317
- медвежья 193
- обыкновенная 64, 191, 192, 318, 319
- разнолистная 191, 193, 320 Лимон 266
Лимонник китайский 11, 144 Линнея северная 10 Лиония 64
Липа 16, 23, 35, 36, 37, 65, 66, 70, 160, 227
- амурская 66, 73, 230, 231, 320
- войлочная 231, 232
- европейская 70, 230
- - рассеченнолистная 231
- зеленая 231, 232
- кавказская 231, 232
- крупнолистная 70, 231, 319
- крымская 231, 232
- мелколистная 26, 27, 49, 64, 70, 71, 229, 231, 313, 319, 322
- серебристая 232
- сердцевидная 229
- сибирская 71
Лириодендрон тюльпанный 143
Ломонос 69, 74
Лох серебристый 289, 290
- узколистный 39, 67, 68, 289, 290
Маакия амурская 263 Магнолия 70, 142
- белоспинная 73, 142, 143
- крупноцветковая 143
- обратнояйцевидная 142, 317 Магония падуболистная 147 Малина 10, 39, 73, 74
- обыкновенная 319, 320
- сизая 319 Малиноклен 10 Мандарин 266 Маслина европейская 291 Мимоза 261
Миндаль 69, 71, 255
- низкий 256
- обыкновенный 256
- степной 67, 256 Молочай 11
Нитрария 40
Обвойник 69
Облепиха крушиновая 50, 288, 290
Олеандр 70
Оливковое дерево 291
Ольха 16, 31, 36, 37, 176, 177, 186
- бородатая 34, 47, 69, 189
- клейкая 187
- полусердцевидная 315
- пушистая 320
- седая 189
- серая 9, 17, 26, 64, 188, 189, 318, 319
- - рассеченолистная 189
- черная 26, 30, 32, 34, 39, 47, 63, 64, 187, 188, 310, 319, 322
Ольховник 26, 176, 186
- камчатский 73
- кустарниковый 10, 62, 189
- Максимовича 73 Орех 16, 194
- айлантолистный 73, 317
- волошский 197
- грецкий 26, 32, 39, 48, 49, 71, 195, 196, 310, 322
- Маньчжурский 47, 66, 198, 199
- серый 47, 199, 200
- черный 199, 200
Орехокрыльник монгольский 315
Осина Давида 210, 320
- обыкновенная 16, 23, 26, 31, 32, 35,
39, 47, 48, 50, 62, 63, 66, 70, 73, 208,
310, 318, 319, 322
Османтус привлекательный 317 Осокорь 214 Остриопсис 176
Паделлюс магалебский 256, 257, 258 Падуб гирканский 69, 317 Палиурус христовы тернии 285 Пальма 9
- ротанговая 10, 1 1
Парротия персидская 70, 148, 316 Партеноциссус 286
- прикрепленный 287
- пятилисточковый 287
- триостренный 287
Паслен сладко-горький 11
Персик обыкновенный 69, 256, 260 Песчаная акация 28, 35, 40, 263 Платан 16, 148
- восточный 26, 43, 149, 317
- западный 149, 150
- кленолистн'ый 150 Плоскосемянник китайский 318 Плющ 69, 74, 279
- колхидский 280
- обыкновенный 11, 280 Полынь 10, 67, 68 Птерокария кавказская 201, 317 Пузыреплодник 240
- амурский 240
- калинолистный 240, 241 Пуэрария дольчатая 315
Ракитник 67, 265
- альпийский 265
- белый 315
- русский 264, 265
Робиния 20, 262
Рододендрон 39, 43, 66, 70, 225
- даурский 225, 226
- желтый 226
- кавказский 226
- Кочи 315
- понтийский 69, 226
- Смирнова 315
- Унгерна 315
- Шлиппенбаха 315 Роза 10, 71, 73, 241
- галльская 242, 243
- иглистая 241, 242, 319, 320
- коричная 242
- майская 242
- морщинистая 16, 243
- обыкновенная 242
- собачья 242
- французская 243 Рябина 16, 35, 249
- берека 249
- глоговина 249, 251
- круглолистная 249, 251
- обыкновенная 9, 26, 50, 249, 250, 319
- - плакучая 249
- сибирская 249
Рябинник рябинолистный 241, 319, 320 Рута 11
Саза 73
Саксаул 9, 23, 26, 28, 34, 35, 37, 40, 202
- белый 202
- кустарниковый 202
- персидский 202
- солончаковый 39, 202
- черный 68, 202 Самшит 20, 23, 150
- вечнозеленый 150
- гирканский 318
- колхидский 318 Свидина 277
- багряная 277, 278
- белая 277, 278, 279
- кроваво-красная 277, 279
- отпрысковая 278
- сибирская 277
- укореняющаяся 278 Свободоягодник колючий 281, 282 Сирень 295
- амурская 296
- венгерская 36, 295, 296, 317, 319
- восточнокарпатская 295
- мохнатая 296, 320
- обыкновенная 17, 24, 295, 296, 319
- персидская 295 Скумпия 270
Слива 9, 27, 32, 71, 255
- домашняя 255, 256
- колючая 255, 256, 319
- растопыренная 255, 256 Смоковница 291 Смородина 16, 235
- альпийская 236, 319
- армянская 317
- золотистая 236
- колосковая 236
- красная 236
- уссурийская 317
- черная 236, 319 Снежноягодник 301
- белый 302
Солнцецвет арктический 12, 43, 317 Солянка 34, 35, 39, 68, 202
- боялыч 203
- деревцевидная 203, 204
- Рихтера 203 Софора японская 263 Спирея 37, 67, 239
- Вангутта 240
- дубровколистная 239, 240
- зверобоелистная 239, 240
- иволистная 239
- средняя 239, 240, 319
- трехлопастная 239, 240
- японская 240 Сумах дубильный 269 Схизофрагма гортензиевая 316
Тамарикс 35, 37, 68, 204, 205
- ветвистый 206
- изящный 206
- солончаковый 68, 206
- четырехтычинковый 205, 206
- щетинистоволосистый 206 Текома укореняющаяся 70 Терн 67, 255, 256
Тмин 10, 67, 74 Толокнянка 10
Тополь 9, 17, 23, 30, 36, 37, 50, 52, 68, 73, 74, 206, 207
- бальзамический 26, 213, 316
- Баховена 212
- белый 68, 210
- берлинский 215
- Болле 212
- Давида 210
- дельтовидный 215
- дрожащий 23, 26, 68, 208, 209, 310, 311, 322
- - пирамидальный 210
- душистый 213
- итальянский 214
- канадский 215
- китайский 213
- корейский 213
- лавролистный 212
- печальный 212
- пирамидальный 32, 214
- разнолистный 215
- серебристый 211
- сереющий 68, 212
- сизолистный 215
- Симона 213
- советский пирамидальный 212
- темнолистный 212
- черный 35, 47, 68, 214 Трескун амурский 296 Туранга 215
- разнолистная 68, 215
- сизая 68, 215 Тут 157 Тюльпанное дерево 143
Урюк 250
Феллодендрон амурский 266, 267 Фисташка 47, 69, 268
- настоящая 47, 71, 268
- дикая 269 Фундук 193
Хеномелес японский 248 Хмелеграб 176, 177, 190
- граболистный 190
- обыкновенный 190, 191, 317 Хурма обыкновенная 71, 318
Целебник 16, 66 Церцис европейский 261
Чай 70 Чемыш 263 Черемуха 258
- азиатская 259
- виргинская 259
- дальневосточная 259
- Маака 256, 259
- обыкновенная 35, 64, 258, 319, 320
- птичья 258 Черешня 49, 256, 257 Черкез 203
Черника 10, 46, 55, 62 Черноклен 273 Черноплодная рябина 250 Чертово дерево 284 Чинара 149
Чингиль серебристый 40, 68, 263 Чозения 47, 206, 215, 216 Чубушник 37, 233
- венечный 235
- кавказский 234
- Лемуана 235
- тонколистный 234
- широколистный 235
- Шренка 234
Шелковая акация 70, 263 Шелковица белая 157, 158, 159
- черная 158
Шикша 73
Шиповник 241
Шлемник 10, 74
Эвкалипт 26, 265
- прутовидный 266
- шаровидный 266 Элеутерококк колючий 281, 282
Яблоня 9, 16, 30, 32, 35, 71, 244
- домашняя 244
- - сливолистная 244
- - китайка 244
- лесная 244, 245, 319
- Недзвецкого 318
- сибирская 244
- ягодная 244, 245 Японская айва 248 Ясень 12, 30, 37, 66, 291
- зеленый 294
- ланцетолистный 67, 292, 294
- манновый 66, 293, 294
- маньчжурский 293, 294
- обыкновенный 17, 23, 30, 32, 35, 36, 49, 64, 65, 70, 291, 294, 313, 322
- - плакучий 51
- пенсильванский 293, 294
- пушистый 35, 293
- сирийский 293
- узколистный 293
- цветочный 29, 293, 294
РОДОВ , ВИДОВ , ФОРМ
И КУЛЬТИВАРОВ РАСТЕНИЙ *
Семейства
Aceraceae Juss. 141, 270 Actinidiaceae Hutch. 141, 223, 314 Anacardiaceae Lindl. 141, 268 Aquifoliaceae Bartl. 317 Araliaceae Juss. 141, 278, 314 Araucariaceae F. Neger 81 Aristolochiaceae Juss. 316 Asparagaceae Juss. 318
Berberidaceae Juss. 141, 145 Betulaceae S. F. Gray 141, 176, 314 Buxaceae Dumort. 141, 150, 318
Caesalpinaceae R. Br. 141, 261, 318 Caprifoliaceae Juss. 142, 297, 316 Schisandraceae Blume 141, 144 Celastraceae R. Br. 141, 282, 315 Celtidaceae Link 141, 157 Chenopodiaceae Vent. 141, 201 Chephalotaxaceae F. Neger 81 Cistaceae Juss. 317
Cornaceae Dumort. 141, 277, 316 Corylaceae Mirb. 141, 176, 317 Cupressaceae Bartl. 81, 128, 314 Cycadaceae Pers. 77
Ebenaceae Guerke 318 Elaeagnaceae Juss. 142, 289 Ephedraceae Dumort. 79 Ericaceae Juss. 141, 225, 315
Fabaceae Lindl. 141, 261, 315 Fagaceae Dumort. 141, 159, 315
Ginkgoaceae Engelm. 79
Gnetaceae Blume 79
Grossulariaceae DC. 141, 235, 317
Hamamelidaceae R. Br. 141, 148, 315 Hippocastanaceae DC. 141, 276 Hydrangeaceae Dumort. 141, 233, 316
Juglandaceae A. Rich. et Kunth 141,
193, 317 l.auraceae Juss. 141, 144
Magnoliaceae Juss. 141, 142, 317 Mimosaceae R. Br. 141, 260, 317 Moraceae Link 141, 157, 318 Myricaceae Blume 315 Myrtaceae Juss. 141, 265
Oleaceae Hoffmgg. et Link 142, 291, 317
Pinaceac Lindl. 81, 82, 314 Platanaceae Dumort. 141, 148, 317 Podocarpaceae F. Neger 81 Polygonaceae Juss. 141. 204, 316 Punicaceae Horan. 316
Rhamnaceae Juss. 142, 283, 316 Rosaceae Juss. 141, 238, 317 Rutaceae Juss. 141, 266
Salicaceae Mirb. 141, 206, 316 Saxifragaceae Juss. 316 Schisandraceae Blume 141, 144 Simaroubaceae DC. 141, 267 Staphylaeceae Lindl. 316
Tamaricaceae Link 141, 204 Taxaceae S. F. Gray 81, 133, 314 Taxodiaceae F. Nеger 124 Thymelaeaсeae Juss. 141, 232 Tiliaceae Juss. 141, 227
Ulmaceae Mirb. 141, 151, 316
Verbenaceae Laume 315 Vitaceae Juss. 142, 285, 315
Welwitschiaceae Lotsy 79
* Полужирным шрифтом набраны страницы, на которых помещено описание растений.
Роды, виды, формы, культивары
Abies Mill. 83
- alba Mill. 86
- balsamea (L.) Mill. 89
- holophylla Maxim. 88
- mayriana Miyabe et Kudo 314
- nephrolepis (Trautv.) Maxim. 86 nordmanniana (Stev.) Spach 87
- sachalinensis Fr. Schmidt 314
- sеmеnovii B. Fedsch. 314 sibirica Ledeb. 85
Acacia dealbata Link 261 Acer L., 270
- campestrе L. 272
- ginnala Maxim. 273 mandshuricum Maxim. 273
- mono Maxim. 273
- nеgundo 1.. 275
- platanoides L. 270 - - 'Schwedleri' 272
- pseudoplatanus L. 272
- pseudosieboldianum (Pax) Kom. 274
- saccharinum L. 275
- semenovii Regel et Herd. 273
- tataricum L. 273
- tegmentosum Maxim. 273
- ukurunduеnsе Trautv. et Mey. 274 Actinidia Lindl. 223
- arguta (Siebold et Zucc.) Planch. ex Miq. 223
- giraldii Diels 314
- kolomicta (Maxim.) Maxim. 224
Aesculus hippocastanum L. 277
Agathis Stend. 82
Ailanthus Desf. 267
- altissima (Mill.) Swingle 267 Albizia julibrissin Durazz. 260, 317 Alnus L. 186
- barbata С A. Mey. 189
- glutinosa (L.) Gaertn. 187
- incana (L.) Moench 189
- - 'Laciniata' 189
- subcordata C. A. Mey. 315 Amelanchier ovalis Medik. 252 Ammodendron conollyi Bunge 263 Amorpha fruticosa L. 265 Ampelopsis japonica (Thunb.) Makino
315 Amygdalus L. 255
- communis L. 256
nana L. 256
Aralia elata (Miq.) Seem. 281 Araucaria Juss. 82
- angustifolia (Bertol.) O. Kuntze 82 Arbutus L. 227
- andrachne L. 227
Aristolochia manshuriensis Kom. 316 Armeniaca Scop. 259
- mandshurica (Maxim.) Skvorts. 259
- sibirica (L.) Lam. 259
- vulgaris Lam. 259
Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot 249 Atraphaxix muschketowii Krasn. 316
Berberis L. 145
- amurensis Rupr. 147
- sibirica Pall. 147
- thunbergii DC. 147
- vulgaris L. 146
- - 'Atropurpurea' 147 Betula L. 177
- costata Trautv. 185
- davurica Pall. 183
- divaricata Ledeb. 186
- ermanii Cham. 184
- fruticosa Pall. 186
- humilis Schrank 186
- lanata (Regel) V. Vassil. 184
- maximowicziana Regel 315
- medwedewii Regel 314
- megrelica Sosn. 314
- nana L. 186
- pendula Roth 178
- - var. carelica N. Sok. 182 - - 'Dalecarlica' 182
- platyphylla Sukacz. 182
- pubescens Ehrh. 182
- schmidtii Regel 185, 315 Botrocaryum controversum (Hemsl ex
Prain)"Pojark. 316 Buxus L. 150
- colchica Pojark. 318
- hyrcana Pojark. 318
- sempervirens L. 150 Calligonum L. 204
-- aphyllum (Pall.) Guerke 204
- caput-medusae Schrenk 204 Caragana arborescens Lam. 263
- frutex (L.) С Koch 264 Carpinus L., 189
- betulus L. 190
- orientalis Mill. 190
Caryopteris mongholica Bunge 315 Castanea Mill. 164
- sativa Mill. 164 Cedrus Trew 98
- deodara (D. Don) G. Don fil. 99 Celastrus L. 282
- Flagellaris Rupr. 283
- orbiculata Thunb. 283
- scandens L. 283 Celtis L. 157
- caucasica Willd. 157
Cerasus Mill. 256
- avium (L.) Moench 257
- fruticosa Pall. 257
- tomentosa (Thunb.) Wall. 257
- vulgaris Mill. 257 Cercis siliquastrum L. 261 Chaenomeles Lindl. 248
- japonica (Thunb.) Lindl. 248 Chamaecyparis Spach 130
- lawsoniana (Andr.) Parl. 130
- nootkatensis (Lamb.) Spach 130 Chamaecytisus Link 67, 265
- ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.)
Klaskova 265
Chosenia Nakai 215
- arbutifolia (Pall.) A. Skvorts. 216 Citrus L. 266
- limon (L.) Burm. fil. 266
- sinensis Osbeck 266
- inshia (Swingle) Marc. 266 Cornus L. 277
- mas L. 277 Corylus L. 192
- avellana L. 192
- - 'Atropurpurea' 193
- colurna L. 193
- heterophylla Fisch. ex Trautv. 193 Cotinus coggygria Scop. 270 Cotoneaster Medik. 254
- integerrimus Medik. 254
- lucidus Schlecht. 254
- melanocarpus Fisch. ex Blytt 254 Crataegus L. 252
- almaatensis Pojark. 253
- dahurica Koehne ex Schneid. 253
- laevigata (Poir.) DC. 253
- monogyna Jacq. 253
- - 'Pubro-plena' 254
- pojarkovae Kossych 317
- sanguinea Pall. 253
- submollis Sarg. 253 Cryptomeria japonica D. Don 128 Cupressus (Tourn.) L. 129
- sempervirens L. 129
- - var. horisontalis (Mill.) Gord.
129
- - - sempervirens Nym. 129
Cycas revoluta Thunb. 77
Cydonia oblonga Mill. 247
Danae racemosa (L.) Moench 318 Daphne L. 232
- mezereum L. 232 Deutzia glabrata Kom. 316 Diospyros lotus L. 318 Duschekia Opiz 186
- fruticosa (Rupr.) Pouzar 189
Elaeagnus angustifolia L. 290
- argentea Pursh 290
Eleutherococcus senticosus (Rupr. et
Maxim.) Maxim. 282 Ephedra L. 79
- distachya L. 80
- equisetina Bunge 80
- intermedia Schrenk et С. A. Mey. 80 Eucalyptus L'Her 265
- globosus Labill. 266
- viminalis Labill. 266 Euonymus L. 282
- europaea L. 282
- maackii Rupr. 282
- nana Bieb. 315
- pauciflora Maxim. 282
- verrucosa Scop. 282
Fagus L. 160
- orientalis Lipsky 160
- sylvatica L. 160
- - 'Atropurpurea pendula' 164 Ficus carica L. 318
Frangula alnus Mill. 284
- grandiflora (Fisch. et Mey.) Grub.
317
Fraxinus L. 291
- angustifolia Vahl 293
- excelsior L. 291
- - 'Pendula' 51
- lanceolata Borkh. 294
- mandshurica Rupr. 293
- ornus L. 293
- pennsylvanica Marsh. 293
- syriaca Boiss. 293
Genista tanaitica P. Smirn. 315
- tinctoria L. 265
Genistella sagittalis (L.) Gams 315 Ginkgo biloba L. 79 Gleditsia caspica Desf. 261
- triacanthos L. 261 Grossularia Mill. 237
- acicularis (Smith) Spach 238
- reclinata (L.) Mill. 238
Halimodendron halodendron (Pall.)
Voss 263 Haloxylon Bunge 202
- ammodendron (C. A. Mey.) Bunge 202
- aphyllum (Minkw.) Jljin 202
- persicum Bunge ex Boiss. et Buhse
202
Hedera L. 279
- colchica (C. Koch) С Koch 280
- helix L. 280
Helianthemum arcticum (Grosser)
Janch. 317 Hippophae rhamnoides L. 290 Hydrangea L. 233
- paniculata Siebold 233
- petiolaris Siebold et Zucc. 233, 316
Jlex hyrcana Pojark. 317 Jasminum officinalis L. 317 Juglans L. 194
- ailanthifolia Carr. 317
- cinerea L. 200
- mandshurica Maxim. 198
- nigra L. 200
- regia L. 196 Juniperus L. 131
- communis L. 132 - - 'Stricta' 132
- excelsa Bieb. 133, 314
- foetidissima Willd. 133
- oxycedrus L. 133
- rigida Siebold et Zucc. 314
- sabina L. 133
- seravschanica Kom. 133
- sibirica Burgsd. 132
- turcomanica B. Fedtsch. 133
- turkestanica Kom. 133
Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz. 280, 314
Laburnum alpinum Bercht. et Prsl. 265 Larix Mill. 100
- cajanderi Mayr 106
- czekanowskii Szaf. 106
- decidua Mill. 107
- - 'Fastigiata' 108
- - 'Pendula' 108
- - 'Pendulina' 108
- gmelinii (Rupr.) Rupr. 105
- kaempferi Sarg. 107
- kamtschatica (Rupr.) Carr. 106
- olgensis A. Henry 314
- polonica Racib. 108, 314
- sibirica Ledeb. 103
- sukaczewii Dyl. 104 Laurocerasus Duham. 258
- officinalis M. Roem. 258 Laurus L. 145
- nobilis L. 145
Lespedeza cyrtobotrya Miq. 315
Ligustrum L. 294
- vulgare L. 294 Liriodendron L. 143
- tulipifera L. 143 Lonicera L. 299
- baltica Pojark. 300
- caerulea L. 300
- caprifolium L. 301
- edulis Turcz. ex Freyn 300
- etrusca Santi 316
- pallasii Ledeb. 300
- paradoxa Pojark. 316
- tatarica L. 301
- xylosteum L. 301
Maackia amurensis Rupr. et Maxim.
263 Magnolia L. 142
- grandiflora L. 143
- obovata Thunb. 142, 317 Mahonia Nutt. 147
- aquifolium Nutt. 147 Malus Mill. 244
- baccata (L.) Borkh. 244
- domestica Borkh. 244
- - ssp. prunifolia (Willd.) Likhonos 244
- niedzwetzkyana Dieck 318
- sylvestris Mill. 244
Metasequoia gliptostroboides Hu et
Cheng 126 Microbiota decussata Kom. 314 Morus L. 157
- alba L. 157
- nigra L. 158 Myrica gale L. 315
Olea europaea L. 291
Oplopanax elatus (Nakai) Nakai 314
Osmanthus decorus (Boiss. et Bal.)
Kasapligil 317 Ostrya Scop. 190
- carpinifolia Scop. 190, 317
Padellus mahaleb (L.) Vass. 257 Padus Mill. 258
- asiatica Kom. 259
- avium Mill. 258
- maackii (Rupr.) Kom. 259
- virginiana (L.) Mill. 259 Paliurus spina-christi Mill. 285 Parrotia persica (DC.) С . A. Mey.
148, 316
Parthenocissus Planch. 286
- inserta (A. Kerner) Fritsch 287
- quinquefolia (L.) Planch. 286
- tricuspidata (Siebold et Zucc.) Planch. 287, 315
Persica vulgaris Mill. 260 Phellodendron amurense Rupr. 266 Philadelphus L. 233
- caucasicus Koehne 234
- coronarius L. 235
- latifolius Schrad. ex DC. 235
- lemoinei Lemoine 235
- schrenkii Rupr. et Maxim. 234
- tenuifolius Rupr. et Maxim. 234 Rhysocarpus (Cambess.) Maxim. 240
- amurense (Maxim.) Maxim. 240
- opulifolius (L.) Maxim. 241 Picea L. 89
- abies (L.) Karst. 90
- ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch. ex Carr. 95
- glauca (Moench) Voss 96
- glehnii (Fr. Schmidt) Mast. 314
- obovata Ledeb. 93
- orientalis (L.) Link 94
- pungens Engelm. 95
- - f. argentea Rosenthal 96
- schrenkiana Fisch. et Mey. 92
- sitchensis Carr. 96 Pinus L. 108
- brutia Ten. 123
- cembra L. 115, 314
- densiflora Siebold et Zucc. 314
- eldarica Medw. 123
- friesiana Wichura 122
- kochiana Klotzsch ex C. Koch 122
- koraiensis Siebold et Zucc. 115
- longaeva Bailey 111
- mugo Turra 124
- nigra Arnold 123
- pallasiana D. Don 122
- реuсе Griseb. 117
- pityusa Stev. 123
- ponderosa Dougl. et Laws. 124
- pumila (Pall.) Regel 116
- sibirica Du Tour 113
- strobus L. 117
- sylvestris L. 118
- - ssp. kulundensis Sukacz. 121
- - - sibirica Ledeb. 121
- - - sylvestris L. 121
- - var. cretaceae (Kalenicz.) Kom.
314
Pistacia mutica Fisch. et Meg. 269
- vera L. 268 Platanus L. 148
- acerifolia Willd. 150
- occidentalis L. 150
- orientalis L. 149, 317 Platycladus orientalis (L.) Franco 131 Populus L. 207
- alba L. 210
- bachofenii Wierzb. ex Rochel 212
- balsamifera L. 213, 316
- berolinensis (C. Koch) Dipp. 215
- bolleana Lauche 212
- canescens (Ait.) Smith 212
- davidiana Dode 210
- deltoides Marsh. 215
- diversifolia Schrenk 215
- italica (Du Roi) Moench 214
- laurifolia Ledeb. 212
- nigra L. 214
- pruinosa Schrenk 215
- simonii Carr. 213
- sowietica pyramidalis Jabl. 212
- suaveolens Fisch. 213
- tremula L. 208
- - 'Pyramidalis' 210
- -tristis Fisch. 212
Prinsepia sinensis (Oliv.) Bean 318 Prunus L. 255
- divaricata Ledeb. 255
- domestica L. 255
- spinosa L. 255 Pterocarya Kunth 201
- pterocarpa (Michx.) Kunth ex
Iljnsck. 201, 317
Pseudotsuga Carr. 96
- menziesii (Mirb.) Franco 97
- - var. glauca Franco 97
- - menziesii (Mirb.) Franco 97
Puerarya lobata (Willd.) Ohwi 315
Punica granatum L. 316
Pyrus L. 244
- cajon V. Zapr. 317
- caucasica Fed. 247
- communis L. 245
- raddeana Woronow 317
- ussuriensis Maxim. 247
Quercus L. 166
- castaneifolia С. A. Mey. 174, 315
- crispula Blume 315
- dentata Thunb. 315
- hartwissiana Stev. 173
- iberica Stev. 173
- imeretina Stev. ex Woronow 315
- macranthera Fisch. et Mey. ex Hohen. 174
- mongolica Fisch. ex Ledeb. 174
- petraea (Mattuschka) Liebl. 172
- pontica C. Koch 315
- pubescens Willd. 173
- robur L. 168
- - 'Fastigiata' 172
- - var. praecox Czern. 170
- - - tardiflora Czern. 171
- rubra L. 175
- suber L. 175
Rhamnus cathartica L. 284
- tinctoria Waldst. et Kit. 316 Rhododendron L. 225
- caucasicum Pall. 226
- dauricum L. 225
- luteum Sweet 227
- myrtifolium Schott et Kotschy 315
- ponticum L. 226
- schlippenbachii Maxim. 315
- smirnowii Trautv. 315
- ungernii Trautv. 315 Rhus coriaria L. 269 Ribes L. 235
- alpinum L. 236
- armenum Pojark. 317
- aureum Pursh 236
- nigrum L. 236
- spicatum Robson 236
- ussuriense Jancz. 317 Robinia pseudacacia L. 263 Rosa L. 241
- acicularis Lindl. 241
- canina L. 242
- gallica L. 243
- majalis Herrm. 242
- rugosa Thunb. 243 Rubacer Rydb. 10
Salix L. 216
- acutifolia Willd. 222
- alba L. 218
- - 'Vitelline pendula' 218
- aurita L. 221
- babylonica L. 219
- - 'Annilaris' 219
- - Tortuosa' 219
- caprea L. 220
- caspica Pall. 223
- cinerea L. 220
- daphnoides Vill. 222
- dasyclados Wimm. 222
- fragilis L. 218
- - 'Sphaerica' 219
- myrsinifolia Salisb. 220
- pentandra L. 220
- phylicifolia L. 221
- purpurea L. 222
- schwerinii E. Wolf 221
- triandra L. 219
- viminalis L. 221 Salsola L. 202
- arbuscula Pall. 204
- richteri (Miq.) Kar. ex Litv. 203 Sambucus L. 297
- nigra L. 297
- racemosa L. 297 Schisandra Michx. 144
- chinensis (Turcz.) Baill. 144 Schizophragma hydrangeoides Siebold
et Zucc. 316 Sequoia sempervirens (Lamb.) Endl.
125 Sequoiadendron giganteum (Lindl.)
Buchholz 126 Sophora japonica L. 263 Sorbaria (Ser. ex DC.) A. Br. 241
- sorbifolia (L.) A. Br. 241 Sorbus L. 249
- aria (L.) Crantz 249
- aucuparia L. 249 - - 'Pendula' 249
- sibirica Hedl. 249
- torminalis (L.) Gratz. 249 Spiraea L. 239
- chamaedryfolia L. 239
- hypericifolia L. 239
- japonica L. 240
- media Franz Schmidt 239
- salicifolia L. 239
- trilobata L. 239
- vanhouttei (Briot.) Zbl. 240 Staphylea pinnata L. 316 Swida Opiz 277
- alba (L.) Opiz 277
- sanguinea (L.) Opiz 277
- stolonifera (Mychx.) Rydb. 278 Symphoricarpos Duhamel 301
- albus (L.) Blake 302 Syringa L. 295
- amurensis Rupr. 296
- josikaea Jacq. fil. 295, 317
- persica L. 295
- villosa Vahl 296
- vulgaris L. 295
Tamarix L. 204
- gracilis Willd. 206
- hispida Willd. 206
- ramosissima Ledeb. 206
- tetrandra Pall. ex Bieb. 206 Taxodium distichum (L.) Rich. 127 Taxus L. 134
- baccata L. 134, 314
- cuspidata Siebold et Zucc. ex Endl.
135, 314
Thuja L. 130
- occidentalis L. 130
- plicata D. Don 131 Tilia L. 227
- amurensis Rupr. 230
- begoniifolia Stev. 232
- cordata Mill. 229
- euchlora С Koch 232
- europaea L. 230
- - 'Laciniata' 231
- platyphyllos Scop. 231
- tomentosa Moench 232
Ulmus L. 151
- carpinifolia Rupr. ex Suchow 152
- glabra Huds. 154 - - 'Pendula' 155
- laevis Pall. 152
- pumila L. 155
Viburnum L. 298
- edule (Michx.) Rafin. 316
- lantana L. 299
- opulus L. 298 - - 'Roseum' 299
- sargentii Koehne 299 Vitis L. 285
- amurensis Rupr. 285
- hyssarica Vass. 315
- sylvestris С. С. Gmel. 285
- vinifera L. 285
Weigela Thunb. 302
- middendorfiana (Carr.) C. Koch
302
- praecox (Lemoine) Bailey 302
Welwitschia mirabilis Huc. 79
Wisteria sinensis (Sims) Sweet 265
Zelkova Spach 156
- carpinifolia (Pall.) С Koch 156
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие.......................................................................................................... ........... 3
Введение (из истории развития дендрологии)..................................................... 5
Глава 1. Жизненные формы древесных растений, их общий и ежегодный
(фенологический) циклы развития ............................................ ........... 8
1.1. Жизненные формы................................................................................. ............ 8
1.2. Жизненный цикл древесных растений.................................................. 1]
1.3. Фенологическое развитие древесных растений................................... .......... 13
Глава 2. Основы экологии древесных растений............................................ .......... 20
2.1. Понятие об экологических факторах и экологических свойствах растений 20
2.2. Климатические экологические факторы............................................... .......... 22
2.3. Эдафические факторы............................................................................ .......... 38
2.4. Рельеф..................................................................................................... .......... 40
2.5. Биотические факторы............................................................................. .......... 41
2.6. Антропогенные факторы....................................................................... .......... 42
Глава 3. Основы учения о растительном покрове........................................ .......... 46
3.1. Ботанический вид и его ареал................................................................. 46
3.2. Внутривидовая изменчивость и ее классификация у древесных растений 48
3.3. Интродукция древесных растений и ее значение.................................. 51
3.4. Основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии ... 54
3.5. Характерные особенности растительного покрова и дендрофлоры природных зон СССР 61
Глава 4. Систематика и характеристика голосеменных.............................. 76
4.1. Общая характеристика отдела голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae) 76
4.2. Классы саговниковые (Cycadopsida), гинкговые (Ginkgoopsida)
и гнетовые (Gnetopsida)......................................................................... 77
4.3. Класс хвойные (Pinopsida), его система и главнейшие предста-
вители .................................................................................................. 8]
Глава 5. Систематика и характеристика покрытосеменных..................... ........ 137
5.1. Общая характеристика отдела покрытосеменные (Magnoliophyta,
или Angyospermae).............................................................................. ........ 137
5.2. Древесные растения подкласса магнолииды (Magnoliidae) ... 142
5.3. Древесные растения подкласса ранункулиды (Ranunculidae) 145
5.4. Древесные растения подкласса гамамелидиды (Hamamelididae) 148
5.5. Древесные растения подкласса кариофиллиды (Caryophyllidae) 201
5.6. Древесные растения подкласса дилленииды (Dilleniidae) . . . 204
5.7. Древесные растения подкласса розиды (Rosidae).................................. 233
5.8. Древесные растения подкласса астериды (Asteridae).............................. 290
Приложения.................................................................................... .... 306
Список рекомендуемой литературы ......................................... .................... 325
Предметный указатель......................................................................................... 327
Указатель русских названий семейств, родов, видов, форм и культиваров
растений.................................................................................................................. 334
Указатель латинских названий семейств, родов, видов, форм и культиваров
растений.................................................................................................................. 344
ИБ № 6722
Сдано в набор 25.02.90. Подписано в печать 11.11.90. Формат 6ОХ 881/16 Бумага кн.-журн. №2. Гарнитура литературная. Печать высокая. Усл. печ. л. 21,56. Усл. кр.-отт. 21,56. Уч.-изд. л. 23,06. Изд. № 377. Тираж 7300 экз. Заказ № 1296. Цена 1 р. 40 к.
Ленинградское отделение ордена Трудового Красного Знамени ВО "Агропромиздат". 191186, Ленинград, Невский пр., 28.
Отпечатано в Московской типографии № 8 Государственного комитета СССР по печати. 101898, Хохловский пер., 7, с диапозитивов Ленинградской типографии № 2 головного предприятия ордена Трудового Красного Знамени Ленинградского объединения "Техническая книга" им. Евгении Соколовой Государственного Комитета СССР по печати. 198052, г. Ленинград, Л-52, Измайловский пр., 29.
Н. Е. БУЛЫГИН
ДЕНДРОЛОГИЯ
Е ИЗДАНИЕ . ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ
Допущено Государственным комитетом СССР по на - родному образованию в качестве учебника для студен - тов высших учебных заведений , обучающихся по спе - циальности «Лесное и садово - парковое хозяйство»
ЛЕНИНГРАД ВО «АГРОПРОМИЗДАТ» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1991
ББК 43
Б90 УДК 630.17 (075.8)
Редактор Алексеева В. А.
Рецензент: кафедра ботаники и дендрологии Воронежского лесо-технического института (зав. кафедрой д-р биол. наук, профессор А. В. Веретенников, канд. с.-х. наук, доцент Е. М, Синицын)
Булыгин Н. Е.
Б90 Дендрология.- 2-е изд., перераб. и доп.- Л.: Агро-промиздат. Ленингр. отд-ние, 1991.- 352 с, ил.- (Учеб-ники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений). ISBN 5-10-001679-5
Изложены современные представления о жизненных формах дре-весных растений, циклах их развития, интродукции, формах внутриви-довой изменчивости, приведены основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии, дана подробная характеристика 466 видов и 34 форм древесных растений. Второе издание (первое вышло в 1985 г.) дополнено перечнем древесных видов, занесенных в «Красную книгу СССР», ха-рактеристикой дендрофлоры природных зон СССР.
Для студентов по специальности «Лесное хозяйство».
ББК 43
Б ---------------------- КБ-13-96-91
035 (01)-91
© ВО «Агропромиздат», 1985
© ВО «Агропромиздат», 1991,
ISBN 5-10-001679-5 с изменениями
ПРЕДИСЛОВИЕ
Дендрология - раздел ботаники, изучающий древесные растения. Его название происходит от сочетания двух греческих слов: dendron - дерево и logos - наука, учение, т. е. дословно -наука о дереве. Но фактически объектами изучения современной дендрологии являются различные виды, формы и другие таксоны не только деревьев, но и кустарников, полукустарников, кустар-ничков, древовидных, кустарниковых и полукустарниковых лиан, стланиковых и подушковидных древесных растений.
Дендрология важна для многих отраслей народного хозяйства, но особенно она необходима специалистам лесного хозяйства и предприятий озеленения.
Чтобы биологически грамотно и эффективно проводить те или иные лесохозяйственные мероприятия, обеспечивающие выращи-вание леса, содействие его естественному возобновлению, создание искусственно посаженных лесов нужного породного состава и вы-сокого качества; получать в кратчайшие сроки древесину и другие ценные продукты леса; осуществлять работу по степному и поле-защитному лесоразведению, закреплению подвижных песков (аг-ролесомелиоративные мероприятия), лесоводу требуются глубокие знания морфологических признаков различия древесных растений, их систематического положения и географического распростране-ния, биологических особенностей (долговечности, быстроты роста, сезонного развития, биологии цветения и плодоношения, особен-ностей семенного и вегетативного возобновления и размножения), их экологических свойств (реакции на воздействие факторов внеш-ней среды, климатических, почвенно-грунтовых и др.), хозяй-ственного значения.
Подобные же знания необходимы специалистам садово-парко-вого хозяйства и строительства для создания и эксплуатации устойчивых, долговечных зеленых насаждений с высокими эстети-ческими и санитарно-гигиеническими (снижение уровня шума, улучшение микроклимата, задержание и поглощение вредных промышленных выбросов, уничтожение болезнетворных бактерий и т. д.) свойствами в условиях промышленной (урбанизированной) среды.
По своему содержанию курс дендрологии является специаль-ным и в вузах СССР читается только на лесохозяйственном фа-культете. Он базируется на таких разделах ботаники, как морфо-
логия, систематика и анатомия растений; тесно связан с курсами экологии и физиологии растений, лесной селекции, почвоведения и лесоведения. В то же время дендрологические знания абсолютно необходимы студентам при изучении других специальных дисцип-лин, таких, как лесоводство, лесные культуры, лесная таксация и лесоустройство, лесная энтомология и фитопатология. Для студентов квалификации «Садово-парковое строительство» ден-дрология является базой при изучении таких дисциплин, как декоративное древоводство, лесопарковое хозяйство, озеленение населенных мест, садово-парковое строительство и ландшафтное искусство.
В настоящем учебнике рассмотрены древесные растения 466 видов, 34 внутривидовых форм и сортов, которые относятся к 175 родам, 66 семействам голосеменных и покрытосеменных. Из них по 407 видам даются достаточно подробная характеристика их систематического положения, географическое распространение, роль в образовании древесной растительности, морфологические признаки различия, биологические свойства и экологические осо-бенности, хозяйственное значение. С учетом возможного исполь-зования древесных растений для заготовки съедобных плодов и семян в учебник включена дендрологическая характеристика 100 видов деревьев, кустарников и лиан, имеющих большое пищевое значение. Впервые в курсе дендрологии предусмотрено ознаком-ление студентов с 88 редкими и исчезающими видами древесных растений, нуждающимися на территории нашей страны в особых охранных мерах и поэтому занесенных в «Красную книгу СССР» (1984). Их перечень и районы охраны указаны в приложении 3.
В связи с введением в действие Международного кодекса бо-танической номенклатуры (Л., 1980, 283 с), принятого XII Международным ботаническим конгрессом, состоявшимся в 1975 г. в Ленинграде, в латинских названиях многих видов растений (включая древесные) произошли изменения. Эти изменения учте-ны и в учебнике приняты только современные названия характе-ризуемых таксонов в соответствии со справочными сводками С. К. Черепанова (1981) и других ботаников-систематиков. Пол-ные ботанические названия растений (т. е. латинские названия с указанием авторов, описавших соответствующий таксон) при-ведены в «Указателе латинских названий семейств, родов, видов, форм и культиваров растений» данного учебника.
Для более глубокого изучения программного материала учеб-ник снабжен перечнем рекомендуемой дополнительной учебной и специальной литературы, а с целью лучшего усвоения теорети-ческого материала курса в конце каждой главы учебника приве-дены контрольные вопросы, которыми следует пользоваться при самопроверке и закреплении знаний.
ВВЕДЕНИЕ
[ Из истории развития дендрологии ]
Еще в глубокой древности человек различал древесные расте-ния, дающие ему съедобные плоды. С переходом же к оседлому образу жизни он стал все шире использовать древесные расте-ния как строительный материал и топливо, начал заниматься разведением разнообразных растений, включая древесные - сна-чала плодовые, а позже и декоративные. В древней Руси, напри-мер, первый плодовый сад был заложен в Киеве в 1051 г., а в Афи-нах регулярные посадки из маслины, явора и вязов имелись уже в V в. до н. э. В целом же развитие дендрологии проходило в тес-ной связи с накоплением ботанических знаний.
Первую попытку классифицировать растения сделал еще в IV в. до н. э. древнегреческий естествоиспытатель, один из первых ботаников - Теофраст. Он разделил растения на деревья, кустар-ники, полукустарники и травы, выделив среди них вечнозеленые и листопадные, т. е. с ежегодно опадающей листвой. В начале нашей эры древнеримский писатель и агроном Луций Колумелла в своем обширном труде «О сельском хозяйстве» посвятил особое прило-жение дендрологии. Однако как самостоятельная отрасль ботани-ческой науки дендрология начала развиваться только с середины второй половины XVIII в. В России этот период ознаменовался целой серией специальных дендрологических исследований бота-ников и первых дендрологов - П. С. Палласа, В. Ф. Зуева, А. Т. Болотова, С. Г. Гмелина. Зарубежные дендрологи того вре-мени (А. Мишо, Ф. Вангейхейм, А. Мензис и др.) активно изучали древесные породы североамериканских лесов. Во Франции в 1758 г. Д. дю Монсо публикует интересную книгу о природе древесных растений, а позже закладывает первый в истории арборетум (или дендрариум, дендрологический сад -- специальная коллекция культивируемых древесных растений, обычно включающая, поми-мо местных, т. е. аборигенных, видов, также интродуцированные, или экзоты - растения, разводимые за пределами их естественно-го ареала, а также различные культурные сорта).
В XIX - начале XX вв. большой вклад в развитие дендроло-гии в России внесли такие ученые, как А. Ф. Миддендорф, К. И. Максимович, Я. С. Медведев, Г. Н. Потанин, Э. Л. Регель, а за рубежом - А. Редер и Ч. Сарджент.
Под влиянием эволюционных идей Ч. Дарвина заметно растет интерес ботаников к широким теоретическим обобщениям уже на-
копленных материалов. В 1872 г. выходит обширный труд А. Гри-зенбаха «Растительность земного шара в ее климатическом под-разделении», а в 1879-1882 гг.- работа А. Энглера «Обзор ис-тории развития растительного царства, особенно флористических областей, с третичного периода». За этими книгами последовало издание целого ряда классических трудов А. Н. Бекетова, Ф. Кеп-пена, Е. Варминга и других исследователей нового ботанико-географического направления. Известный ботаник и географ
A. Н. Краснов разрабатывает единую эколого-географическую кон-
цепцию распространения древесных растений.
В 1901 г. был издан крупный труд В. М. Пеньковского «Дере-вья и кустарники как разводимые, так и дикорастущие в европей-ской России, на Кавказе и в Сибири» - наиболее полный дендро-логический справочник того периода.
Накоплению знаний о лесных древесных породах способство-вали работы многих известных лесоводов, в том числе основателя учения о лесе - проф. Г. Ф. Морозова.
В 1891 г. акад. И. П. Бородин издал первый в России «Курс дендрологии», после чего дендрология была включена в программу лесных учебных заведений как самостоятельная дисциплина. В по-следующем на содержание дендрологии и совершенствование ее преподавания в вузах очень большое влияние оказал акад.
B. Н. Сукачев. Если первоначально дендрология была сугубо
морфолого-систематической дисциплиной, то благодаря трудам
B. Н. Сукачева и его последователей (особенно проф. С. Я. Соко-
лова) дендрология постепенно стала разделом ботаники, синтези-
рующим в себе все основные сведения о древесных растениях: об их
морфологическом строении, биологических особенностях и эколо-
гических свойствах, внутривидовой изменчивости и формовом
разнообразии, систематическом положении видов и их географи-
ческом распространении, роли в образовании древесной расти-
тельности, эволюции, хозяйственном значении.
В 1919 г. В. Н. Сукачев создал в Петроградском лесном инсти-туте (ныне Ленинградская лесотехническая академия имени
C. М. Кирова) первую в нашей стране кафедру дендрологии, а в
1934 г. совместно с учеными этой кафедры издал один из наибо-
лее фундаментальных учебников дендрологии, дополненный и пе-
реизданный в 1938 г. (Сукачев В. Н., Соколов С. Я., Шенников А. П.
Дендрология с основами лесной геоботаники,- Л., 1938. 576 с).
В последующем авторами вузовских учебников дендрологии были
такие известные дендрологи, как Ф. Л. Щепотьев (1949), Б. В. Гро-
здов (1952, 1960), С. С. Пятницкий (1960), П. Л. Богданов (1974),
В. Я. Ланге, А. М. Мауринь, А. В. Звиргзд (1978) и другие ученые.
За годы Советской власти в СССР сформировалась - крупная отечественная дендрологическая школа, обеспечившая всесторон-нее и глубокое изучение дендрологических богатств нашей страны. Советские ученые-дендрологи (В. Н. Сукачев, Э. Л. Вольф,
С. Я. Соколов, П. Л. Богданов, В. С. Гулисашвили, Н. Д. Несте-рович, И. Д. Юркевич, О. Г. Каппер, И. Ю. Коропачинский, Г. В. Крылов, А. Л. Лыпа, С. А. Мамаев, А. Л. Новиков, Л. Ф. Правдин, Л. И. Рубцов, А. К. Скворцов, А. А. Яценко-Хме-левский и др.) провели обширные фундаментальные исследования в области комплексного изучения древесных растений. Были изда-ны многочисленные учебники, региональные справочники, опреде-лители и другие дендрологические труды. Большая работа была проведена по интродукции древесных растений, разработке ее тео-рии и методов, подведению итогов интродукции в СССР (В. П. Ма-леев, А. В. Гурский, С. Я. Соколов, П. И. Лапин, А. И. Колесников, Ф. Н. Русанов, Н. Д. Нестерович, 3. И. Лучник, А. М. Мауринь, В. И. Некрасов и др.).
Значительный коллектив дендрологов принял участие в созда-нии 30-томной «Флоры СССР», изданной в 1934-1964 гг. под общей редакцией акад. В. Л. Комарова. В 1949-1962 гг. под ре-дакцией С. Я. Соколова было осуществлено издание 6-томного справочника - дендрологической энциклопедии «Деревья и ку-старники СССР», содержащей детальную характеристику около 5000 видов древесных растений как естественно растущих, так и интродуцированных в нашей стране. Дополнительными изданиями этой дендрологической сводки явились «География древесных ра-стений СССР» С. Я. Соколова и О. А. Связевой (1965) и атлас «Ареалы деревьев и кустарников СССР» (т. 1, 2 и 3), опубликован-ный в 1977-1986 гг. под редакцией В. И. Грубова.
В 1974-1982 гг. в СССР под редакцией акад. А. Л. Тахтад-жяна и член-корреспондента АН СССР Ал. А. Федорова вышло 6-томное издание «Жизнь растений». Тома 4-6 содержат обшир-ную обобщенную информацию о древесных растениях различных стран мира с учетом новейших данных по систематике и биологии растений. Важные для дальнейшего развития дендрологии и ин-тродукции древесных растений общепланетарные закономерности формирования флор выявлены и обоснованы А. Л. Тахтаджяном в книге «Флористические области Земли» (1978). Богато научной информацией и широкими обобщениями в области экологии дре-весных растений различных природных зон нашей планеты трех-томное издание Г. Вальтера «Растительность земного шара» (1968-1975). Большой практический интерес для дендрологов представляют опубликованные в 1974 г. «Декоративная дендро-логия» А. И. Колесникова, в 1985 и 1986 гг.- «Лесная энцикло-педия» (т. 1 и 2), в 1986 г.- дендрологические справочники «Де-ревья, кустарники и лианы» (под ред. В. И. Некрасова) и «Хвой-ные породы» Г. Крюссмана. В вышедшем в 1982 г. 3-томном изда-нии «Древесные породы мира» обобщены многообразные сведения о промышленных свойствах и различных направлениях хозяйст-венного использования древесины важнейших видов деревьев ле-сов земного шара.
Глава 1
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ , ИХ ОБЩИЙ И ЕЖЕГОДНЫЙ ( ФЕНОЛОГИЧЕСКИЙ ) ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ
Жизненные формы
Термин «жизненная форма растений» впервые предложил дат-ский ботаник Е. Варминг в 1884 г. Этот термин означает форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гар-монии с внешней средой в течение всей его жизни.
И. Г. Серебряков (1962) понимает жизненную форму как свое-образный габитус (внешний облик) определенных групп расте-ний, возникающих в онтогенезе в результате роста и развития *, и исторически сложившийся в определенных условиях внешней сре-ды как выражение приспособленности к этим условиям. По И. Г. Серебрякову, все жизненные формы деревянистых растений относятся к двум отделам - древесные (деревья, кустарники, ку-старнички, древовидные и кустарниковые лианы, растения-подуш-ки) и полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички, полукустарниковые и полукустарничковые лианы). Таким обра-зом, дендрология изучает не только древесные растения, а частич-но и полудревесные - полукустарники и полукустарниковые лианы.
Дерево - эволюционно наиболее древний тип жизненной фор-мы семенных растений, возникший около 400 млн лет назад. Деревья всегда обладают достаточно развитым одревесневшим стволом, разветвленным или неветвящимся, сохраняющимся в те-чение всей жизни растения - от десятков до тысячи лет. Высота деревьев может составлять от 2-5 до 100 м и более. Деревья включают разные группы жизненных форм. Образователями дре-весной растительности СССР являются деревья лесного, кусто-
* По Д. А. Сабинину (1963), «рост - это процесс новообразований элемен-тов структуры организма, а развитие - изменения в новообразовании элементов структуры, обусловленные прохождением организмом их жизненного цикла». Со-гласно современным представлениям оба эти процесса протекают по генетически 'заданной программе, координируются природными фитогормонами (стимулятора-ми) и ингибиторами (тормозителями) роста и модифицируются под воздействием факторов внешней среды.
видного, лесостепного, сезонно-суккулентного типов и деревья-стланцы.
Деревья лесного типа - главные образователи лесов. Их ствол, единственный в течение всего онтогенеза, длительное время сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боко-выми ветвями (явление апикального доминирования). Даже в кроне главная ось заметно выделяется по толщине среди боко-вых ветвей (виды ели, пихты, лиственницы, сосны, дуба, тополя). После рубки или отмирания ствола у многих древесных пород это-го типа (секвойя, дуб, бук, вяз, береза) из спящих почек могут вырастать два или несколько вторичных (порослевых) стволов.
Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным ста-рением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая) представляют собой переходные формы от де-ревьев к кустарникам.
Деревья лесостепного, или плодового, типа характери-зуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боко-выми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боко-вых ветвей (виды яблони, абрикоса, сливы, айва обыкновенная, клены татарский и приречный).
Сезонно-суккулентные деревья - обитатели засушли-вых (аридных) областей, в СССР - пустынь Средней Азии (сак-саул). Из-за сильной редукции листьев практически безлистны (афильные растения). Функции органов ассимиляции у них выпол-няют зеленые суккулентные однолетние побеги, опадающие в тече-ние жаркого и сухого лета или осени. Образователями же кроны являются побеги другого типа: многолетние несуккулентные одревесневающие.
У деревьев-стланцев главный ствол довольно рано по-легает на землю и укореняется. Укореняться способны и скелетные ветви. Деревья этого типа (сосна кедровая стланиковая, мож-жевельник туркестанский и др.) распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, а иногда на торфяниках и песках в таежной зоне.
У кустарников главный ствол выражен только в первые годы жизни растения. Затем он теряется среди равных ему или даже более мощных надземных стеблей (скелетных осей), последова-тельно возникающих из спящих почек; позже ствол отмирает. Большинство видов кустарников несет полностью одревесневаю-щие удлиненные побеги. Но есть и суккулентно-стеблевые (виды кактусов), а также розеточные виды (кустарниковидные пальмы). Среди кустарников с полностью одревесневающими удлиненными
побегами различают прямостоячие (виды лещины, барбари-са, розы, сирени, жимолости), п о л у п р о с т р а т н ы е и стелю-щиеся, у которых главная ось и боковые ветви лежачие, укоре-няющиеся, но приподнимающиеся у верхушки. Такие кустарники (сосна горная стланиковая, ольховник кустарниковый, горные заросли ивняков и кустарниковых видов можжевельника) широко распространены в субальпийских и субарктических областях, обра-зуя криволесье. В отличие от деревьев длительность жизни над-земных скелетных ветвей кустарников в большинстве случаев невелика: 10-20 лет (от 2-3 до 40 лет и более). Высота кустар-ников от 0,8-1 до 5-6 м, диаметр надземных скелетных осей от 1-2 до 5-8 см.
Кустарники широко распространены от экваториальных обла-стей до холодных зон.
Кустарнички - древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек базальной части материнской оси. Поэтому во взрослом состоянии кустар-нички имеют большое число ветвящихся скелетных осей, связан-ных друг с другом надземно и подземно и последовательно сме-няющихся в течение онтогенеза растений. Длительность жизни прямостоячих надземных осей у кустарничков обычно не превы-шает 5-10 лет, а высота растений может составлять от 5-7 до 50-60 см. Среди кустарничков преобладают вечнозеленые (ве-реск, брусника, клюква, толокнянка, водяника, линнея), но есть и листопадные (голубика) или такие, как черника: до 10-12 лет она вечнозеленая, а позже становится листопадной. Кустарнички ши-роко распространены в тундре, лесотундре, тайге и высокогорных областях.
Полукустарники - полудревесные растения, у которых удли-ненные побеги на значительной части длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных осей. В отличие от деревьев и кустар-ников у полукустарников почки возобновления располагаются только близ поверхности почвы. Обитают они преимущественно в засушливых областях (виды полыни, астрагала, тмина, шлемни-ка, дрока). К полукустарникам также принято относить много-летние растения типа малины, ежевики и малиноклена. У них побеги обычно одревесневают полностью, но живут только два года. В первый год побеги несут листья и почки возобновления, во второй - листья, цветки и плоды. После созревания плодов побеги отмирают, а на смену им вырастают новые побеги, опять-таки с двухлетним циклом развития.
Лианы - растения с гибкими неустойчивыми стеблями, кото-рые для своего роста в высоту нуждаются в опоре. Лианы могут быть древовидными (виды гнетума, ротанговых пальм, вино-града, актинидии), кустарниковыми со стеблями не толще
10 см (виды древогубца, лимонника, виноградовика), к у с т а р -ничковыми (плюш, обыкновенный), полукустарниковы-ми (паслен сладко-горький). Некоторые древовидные лианы яв-ляются самыми длинными растениями на Земле; например, от-дельные виды ротанговой пальмы способны достигать 300 м в длину.
Древесные растения-подушки - жизненная форма, возникаю-щая в крайне жестких условиях существования (пустыня, тунд-ра, высокогорье). Для растений-подушек (виды руты, астрагала, волчеягодника, молочая) характерны ничтожно малый прирост, сильная редукция листьев, выровненная поверхность подушки высотой от 0,1 до 1 м.
Все многообразие жизненных форм растений на Земле отража-ет как различные уровни приспособленности их к условиям внеш-ней среды, так и разные этапы эволюции.
Кроме жизненных форм, у древесных растений принято вы-делять определенные группы роста. Какой-либо общепринятой шкалы на этот счет нет. С. Я. Соколов (1965), например, подраз-делил все виды деревьев и кустарников флоры СССР на четыре группы: деревья 1-й величины(Д 1)) - свыше 25 м высотой; 2-й (Д2) - от 15 до 25; 3-й (Д3) - от 10 до 15; 4-й (Д4) - ниже 10 м; кустарники 1-й величины (K1) -выше 3 м, 2-й (К2) -от 2 до 3 м; 3-й (Кз) - от 1 до 2 м; 4-й (К4) - ниже 1 м.
Дата: 2019-02-02, просмотров: 1563.