В полости рта пищевой комок измельчается. В нем крахмал расщепляются амилазой слюны до их фрагментов – амилодекстринов, дающих с иодом фиолетовое окрашивание. У свиней и у жвачных животных амилаза в много раз активнее, чем у человека.В слюне содержится также мальтаза, расщепляющая мальтозу. Пищевой комок поступает в желудок, где постепенно пропитывается хлористоводородной кислотой. За это время внутри его амидекстрины успевают расщепиться до эритродекстринов, образующих с иодом красное окрашивание.

Клетчатка в преджелудках жвачных животных расщепляются находящимися там микроорганизмами до пропионовой кислоты. Последняя активируется в пропионил-КоА, который в результате двух последовательных реакций превращается в активную форму янтарной кислоты (сукцинил-КоА)                                                

                О                                                                          СООН

              //                                                                             │

СН₃-СН₂-С-S-КоА+АТФ+СО₂   Пропионилкарбоксилаза СН₃-СН-СО-S-КоА +АДФ+Ф

Пропионил-КоА                     Кофермент - биотин Метилмалонил-КоА:

    СООН                                                                                     О

    │                                                                                            //эритродекстринов, дающих с иодом века.сщепляющая мальтозу.

СН₃-СН-СО-S-КоА Метилмалонилмутаза    НООС-СН₂-СН₂-С-S-КоА

Метилмалонил-КоА Кофермент – кобаламин           Сукцинил-КоА

Кофермент метилмалонилмутазы, кобаламин (витамин В₁₂), вырабатывается микроорганизмами преджелудков, превращающими клетчатку в пропиононовую кислоту. Сукцинил-Коа в дальнейшем окисляется в цикле Кребса.

В 12-персной кишке кислое желудочной содержимое нейтрализуется карбонатами кишечного сока до слабощелочной среды. Поступившие из желудка дестрины продолжают расщепляться ά-амилазой до ахродекстринов, не дающих с иодом окрашивания. Они расщепляются олиго-1,6-гликозидазой до еще более мелких декстринов, в которых 1-6 связи (места ветвления радикалов ά-D-глюкопиранозы) гидролизуются амило-1,6-гликозидазой. Образующиеся молекулы мальтозы расщепляются мальтазой на 2 молекулы глюкозы. Аналогичным превращениям подвергается гликоген, но продукты его расщепления дают с иодом другую окраску.

Расщепление мальтозы до двух молекул глюкозы начинается в ротовой полости и заканчивается в тонком кишечнике под действием мальтазы. В последнем сахароза под действием сахаразы расщепляется до глюкозы и фруктозы, а лактоза – под действием лактазы – до глюкозы и галактозы.

Всасывание моносахаридов стенкой тонкого кишечника происходит после предварительного образования их комплекса с уридиндифосфорной кислотой. В стенке кишечника комплекс расщепляется, глюкоза поступает в кровь и доставляется главным образом в печень, а также в другие органы.

Депонирование и расщепление гликогена в печени происходит с целью поддержания постоянства концентрации глюкозы в крови. У здоровых животных она равна 3,8-5,2 ммоль/л и сохраняется постоянной в течение суток. После приема пищи, когда повышается концентрация глюкозы в крови, по одному остатку ее постепенно откладывается в гликоген печени в результате следующих реакций:

Этот процесс усиливает гормон поджелудочной железы инсулин, активирующий гликогенсинтазу.

В промежутках между приемом пищи гликоген печени расщепляется в результате следующих реакций:

Этот процесс усиливает гормон поджелудочной железы глюкагон, активирующий гликогенфосфорилазу. При снижении концентрации глюкозы в крови от гликогена постепенно отщепляется по одному остатку ее, который поступает в кровь. При стрессовых ситуациях мозговым слоем надпочечников выделяется гормон адреналин, также активирующий гликогенфосфорилазу. Происходит усиленное поступление глюкозы в кровь.

Окисление глюкозы в тканях

Этот процесс может протекать в отсутствии кислорода (анаэробный гликолиз), когда глюкоза расщепляется до молочной кислоты. В присутствии кислорода (аэробный гликолиз) она окисляется до углекислого газа и воды. Оба процесса, реакции которых совпадают до стадии образования пировиноградной кислоты, необходимы главным образом для генерации АТФ.

Анаэробный гликолиз – источник АТФ у анаэробных микроорганизмов. У аэробных организмов функционирует наряду с аэробным гликолизом, дополняя его.

Анаэробное окисление гликогена в мышцах. При усиленном сокращении мышц в миоциты не успевает поступать кислород. В этих условия гликоген, содержащийся в мышцах, расщепляется гликогенфосфорилазой до глюкозо-1-фосфата. Последний превращается в результате фосфоглюкомутазной реакции в глюкозо-6-фосфат, который включается в реакции анаэробного гликолиза. При этом при окислении одного остатка глюкозы генерируется в конечном итоге 3 молекулы АТФ (при образовании глюкозо-1-фосфата АТФ не затрачивается).

Физиологическая роль анаэробного гликолиза.

Этот процесс является источником АТФ в клетках, особенно при недостатке кислорода в тканях. При окислении одной молекулы глюкозы в реакциях субстратного фосфорилирования образуется 4 молекулы АТФ: по 2 молекулы его в фосфоглицераткиназной и пируваткиназной реакциях. 2 молекулы АТФ затрачиваются на начальных этапах гликолиза: в гексокиназной фосфофруктокиназной реакциях. В конечном итоге, в реакциях анаэробного гликолиза из одной молекулы глюкозы генерируется 2 молекулы АТФ. При этом образуются 2 молекулы молочной кислоты, способные закислять ткани. Поэтому молочная кислота в реакциях глюкоконеогенеза обратно превращается в глюкозу.

Лекция №10

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

План

1. Аэробный гликолиз.
2.  Глюконеогенез.
3.  Пентозный цикл.
4. Регуляция и патология углеводного обмена.

Аэробный гликолиз – основной источник АТФ в клетках. До стадии образования 3-фосфоглицеральдегида реакции его совпадают с реакциями анаэробного гликолиза. В дальнейшем, в процессе превращения двух молекул 3-фосфоглицеральдегида в две молекулы 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты из двух молекул НАД генерируются две молекулы НАД-Н₂. При окислении последних в дыхательной цепи митохондрий вырабатывается 6 молекул АТФ (2Х3). Реакции окисления двух молекул1,3-бисфосфоглицериновой кислоты до двух молекул пировиноградной кислоты также совпадают с соответствующими реакциями анаэробного гликолиза. В дальнейшем все идет по-другому: 2 молекулы пировиноградной кислоты превращаются в 2 молекулы ацетил-КоА:

При этом происходит восстановление двух молекул НАД. При окислении двух молекул НАД-Н₂ в дыхательной цепи митохондрий вырабатывается 6 молекул АТФ. Реакцию катализирует пируватдегидрогеназный комплекс, отщепляющий от молекул пирувата углекислый газ (окислительное декарбоксилирование) и присоединяющий к месту отщепления –S-КоА. В состав его входят 5 коферментов: НАД, ФАД, ТиаминДФ, HS-КоА и липоевая кислота. Образующиеся 2 молекула ацетил-КоА в дальнейшем окисляются в цикле Кребса. При этом генерируются 2 молекулы ГТФ, восстанавливаются 6 (2Х3)молекул НАД и 2 молекулы ФАД. При дальнейшем окислении НАД-Н₂ и ФАД-Н₂  в дыхательной цепи митохондрий генерируются 22 молекулы АТФ.