Возникнув как орган раздражимости многоклеточных животных, нервная система берет на себя руководство всеми адаптивными реакциями организма. В частности, образование временных связей становится ее специальной функцией.

Кишечнополостные. Нервная система кишечнополостных имеет сетевидное строение. Прикрепленные гидры и полипы, ограниченные в своей моторике и рецепции, обладают сравнительно малыми возможностями для образования временных связей в своей диффузной нервной системе. Такие связи вырабатываются главным образом между сигналами, которые получают щупальца, и поисковыми движениями захватывающих органов. Это можно наблюдать в следующем опыте (рис. 72).

Рис. 72. Выработка временных нервных связей, изменяющих направление поисковых движений щупалец пресноводной гидры (по А.А. Зубкову, Г.Г. Поликарпову), А — вытягивание щупалец в течение первых 67 мин после прикрепления на расстоянии 5 мм от края водоема; Б — то же, в течение следующих 93 мин после отдаления границы между водой и «сушей» до 20 мм; В — то же, спустя 120 мин после удаления границы:

цифры отражают длину и продолжительность вытягивания в условных единицах, пунктиром отмечены отклонения от первоначального направления вытягивания

Если в часовое стекло налить воду и поместить туда пресноводную коричневую гидру, постоянную обитательницу почти каждого водоема, то, оправившись от сотрясений и прикрепившись подошвой ко дну, гидра вскоре выпустит щупальца и начнет свои поисковые движения, простирая щупальца во все стороны. Наклоняя часовое стекло, можно добиться, чтобы гидра оказалась почти на границе воды с воздухом и имела возможность вытягивать свои щупальца за добычей только в одну сторону. После того как она пробудет в таком положении 2–3 ч, можно вернуть стекло в прежнее положение, и, хотя гидру вновь окружает со всех сторон вода, поисковые движения она будет совершать только в одну сторону, а именно в ту, куда она вытягивала свои щупальца, находясь в условиях ограничения движений. С возвращением прежних условий такая приобретенная реакция постепенно утрачивается.

У гидр оказалось возможным также выработать после 100–300 сочетаний реакцию втягивания щупалец на легкое вибрационное раздражение, которое ранее не вызывало такого защитного движения. Для этого колебания воды язычком электромагнитного вибратора сочетали с сильным механическим раздражением тела гидры пузырьками воздуха из подведенной к месту ее прикрепления трубки. Однако достаточно было сделать небольшой перерыв в опытах и выработанная реакция исчезала. Эти и другие примеры показывают свойства суммационных реакций, которые требуют непрерывного возобновления и, с трудом образуясь, быстро разрушаются.

Отрицательное научение — реакция привыкания у гидры оставляет некоторый памятный след, который проявляется в ускорении повторного привыкания, вызванного через 1 ч, однако через 24 ч этот след исчезает.

Актинии питаются, щупальцами захватывая рыб и других небольших водных животных. Если поднести к щупальцу актинии кусочек мяса, то она его схватит и с помощью других щупалец втолкнет через ротовое отверстие в гастральную полость, где мясо будет переварено. Если же дать ей что-либо несъедобное (например, комок бумаги), то актиния сначала его тоже схватит, но потом выбросит прочь. Повторяя подачу несъедобной бумаги, можно добиться угнетения пищевой реакции схватывания. После того как эта реакция полностью исчезнет в результате многократных раздражений одного из щупалец, ее можно вызвать, поднося бумажный комок к другому щупальцу.

Этот факт дает основание предполагать, что временные связи нервной системы, еще не достигшей централизации, имеют местный ограниченный характер. Что касается физиологического механизма этих связей, то в его основе, видимо, также лежат временные изменения возбудимости, создаваемые взаимодействием раздражителей. Значение суммационных явлений в образовании таких связей наглядно показывают опыты по изменению интервалов между очередными сочетаниями света с электрическим раздражением, вызывающим сокращения тела гидры. Когда интервал между сочетаниями составлял 15–30 с, то один свет при своем изолированном применении мог вызвать двигательную реакцию, но если интервалы между раздражениями увеличивались до 3–5 мин, то свет терял свое действие.

Иглокожие. Начальная централизация нервной системы у иглокожих позволяет ожидать возникновения у них зачаточных условных рефлексов. Однако образ жизни этих медлительных обитателей морского дна, по-видимому, не благоприятствовал развитию такой возможности. В их приспособительном поведении преобладают реакции типа «привыкания».

Морской еж очень чувствителен к световым сигналам. Падающая на ежа тень проплывающей рыбы служит сигналом опасности и вызывает у него оборонительную реакцию — иглы поднимаются и поворачиваются в сторону рыбы. Если многократное затенение не сопровождается вредящими раздражениями, то оборонительная реакция начинает задерживаться. Однако как только сигнальное значение тени будет подкреплено, например за тенью последует прикосновение к коже животного, оборонительная реакция восстановится.

Существуют противоречивые наблюдения о способности морских звезд к выработке условных рефлексов на кожно-мышечные сигналы. Так, при повторных одеваниях резиновой трубки на луч змеехвостки из семейства Ophiomixidae последняя вырабатывает реакции быстрого освобождения от трубки новыми все более удачными приемами. Однако проверка этих наблюдений показала, что время, необходимое для освобождения луча от трубки, в многократных повторных опытах практически не уменьшается.

Черви. У червей возникает хорошо централизованная узловая нервная система. Они способны образовывать временные связи, которые уже можно обозначить как примитивные условные рефлексы, хотя физиологический механизм последних весьма далек от такового у высших животных.

Если периодически направлять на планарию пучок света и каждый такой 3-секундный засвет сопровождать на последней секунде ударом электрического тока, то после ряда сочетаний один только световой сигнал вызовет условную оборонительную реакцию продольного сокращения тела.

Сообщения о том, что другие планарии, поедая «обученных», приобретают их навыки, было началом исследований так называемого переноса памяти, о котором шла речь в гл. 2 (Дж, Мак-Коннелл, 1971).

Выработанная у морских планарий условная оборонительная реакция сохранялась 10–15 ч. Она образовалась и у пресноводных планарий, но лишь после многих сочетаний и была непрочной. Переделка реакции ухода в темноту в лабиринте, где темный проход находился под током, привела к тому, что через 5 дней почти 3/4 планарий ползли в светлый проход.

Если планарий, у которых выработан условный оборонительный рефлекс, разрезать пополам, то не только головная, но и хвостовая половина способны к воспроизведению условной реакции. По регенерации из каждой половины планарий целого организма исследовали свойства сохранения памятного следа. Исследование проводили в лабиринте с темным выходом, находящимся под током, в котором у планарий до разрезания вырабатывали условный рефлекс избегания темноты. Он сохранился у планарий, регенерировавших из головной половины, и в меньшей степени — из хвостовой.

Так как опыты не только с поеданием обученных планарий, но и введением их гомогенатов были связаны с представлением о химическом носителе памяти (Дж. МакКоннелл, Дж. Шелби, 1970), то изучали действие таких гомогенатов на планарий, регенерировавших из обеих половин тела. Оказалось, что условная реакция лучше сохранилась у планарий, регенерировавших из головной части. Отмечена также высокая чувствительность к гомогенату и нервных клеток вновь образующейся головной части при сохранении хвостовой. Условные реакции планарий по их свойствам могут быть отнесены к суммационным рефлексам.

В природной обстановке очень многие черви чутко реагируют на изменение освещенности. Например, один из многощетинковых морских кольчецов живет в трубке, которую строит из песчинок и других мелких частиц, склеивая их слизью кожных желез. Обычно передняя часть его тела находится снаружи. Достаточно, чтобы на червя упала легкая тень, сигнализирующая об опасности, и он немедленно прячется в трубку. Многократное появление тени без каких-либо существенных последствий для червя приводит к торможению защитной реакции, которая постепенно угасает. Торможение, вырабатываемое в узлах нервной цепочки, оказывается еще слабым и недолгим, но рассеивается без всяких вмешательств в течение нескольких минут и сразу исчезает даже при однократном подкреплении теневого сигнала механическим раздражением.

При соответствующих условиях тень может сыграть и роль сигнала пищи. Так, после многократных сочетаний кормления червей нереид с появлением тени они стали высовывать головы из трубок при одном только затенении их убежища. Другие опыты показали, что если этих червей кормить только при освещении, то они могут с равным успехом связать с пищей свет.

Часто можно увидеть торчащие в сырой земле травинки, соломинки или обрывки листьев. Если вытащить такой листок, то станет видно, что он застрял у входа в норку дождевого червя. Если лист, который дождевой червь тянет в свою норку, оказывается слишком большим и застревает у входа, червь после нескольких безуспешных попыток оставляет его на месте, делает другой выход и, отправляясь за новыми листьями, проползает мимо этого листа, как будто его не существует. Такое выработанное торможение пищевой реакции дождевого червя оказывается более стойким, чем описанное выше торможение оборонительной реакции у морских кольчецов.

Свойства условных рефлексов червей удобно изучать в специальном аппарате Р. Иеркса для их «дрессировки».

Червя выпускают в коридор, который заканчивается развилкой. Если червь повернет направо, он попадет в ящик с влажной землей — свое жилище, богатое кормом. Если же он повернет налево, то натолкнется на оголенные провода, находящиеся под напряжением и, замкнув своим телом цепь тока, получит сильный электрический удар. Вначале червь поворачивал вправо или влево без специального выбора, случайно, и поэтому число поворотов в обе стороны оказывалось в среднем примерно одинаковым. Однако после 30–50 упражнений он стал заметно избегать поворота, приводящего к току, а после 150–200 проб поворачивал только на безопасный путь, в ящик с землей. Так, образовался условный рефлекс на осязательно-мышечные сигналы с двойным подкреплением: оборонительной реакцией, вызванной электрическим ударом после поворота в левое ответвление коридора, и пищевой при попадании через правое ответвление в ящик с землей. Рефлекс оказался довольно прочным. Он не угасал даже после нескольких испытаний без подкреплений.

Выработанный условный рефлекс можно переделать, если перенести провода в правую ветвь коридора, а из левого сделать выход в ящик с землей. Тогда червь начинает поворачивать не вправо, а влево.

Большой интерес имеют опыты, проведенные с червями, которым была сделана операция удаления головных узлов нервной цепочки. Оказалось, что такая операция не препятствовала выработке условного рефлекса поворота в заданном направлении, а если рефлекс был уже выработан, то не уничтожала его. Оказалось также, что если «обученного» червя разрезать пополам, то не только передняя, но и задняя половина тела сохраняла выработанный навык поворота на развилке. Отсюда следует, что временные связи у него образовывались не только в головных, но и во всех других узлах нервной цепочки. Это очень вероятно, так как осязательно-мышечные сигналы, на которые вырабатывался данный рефлекс, приходили последовательно от каждого сегмента тела в соответствующий узел. Здесь производился их анализ, и осуществлялось замыкание на нервный механизм соответствующего этапа движения.

Моллюски. Почти у всех моллюсков центральная нервная система сосредоточивается в виде крупных надглоточных и подглоточных узлов. Эти узлы координируют движения и организуют целостное поведение по сигналам дистантных рецепторов. В них, видимо, происходит замыкание временных связей условных рефлексов. Большинство улиток ведет малоподвижный образ жизни. Одни из них отфильтровывают из протекающей воды свой корм, другие — кормятся на растениях, третьи — плотоядные, прикрепившись к своей жертве, постепенно ее выедают. В связи с этим условные рефлексы на прием пищи у них развиты слабо. Чтобы выработать у пресноводной улитки физы реакцию открывания рта на сигнальное прикосновение к ноге, за которым следовало кормление, потребовалось около 250 упражнений. Более развиты у этих моллюсков оборонительные рефлексы. Так, для многих наземных улиток приближение опасности, например птицы, которая может их схватить, сигнализируется тенью, внезапно падающей на глазки щупалец. Улитка немедленно останавливается и втягивает щупальца. Этот натуральный защитный рефлекс можно полностью угасить, повторяя теневой сигнал без подкрепления. Разные виды улиток проявляют различные свойства выработки такого торможения.

При выработке у виноградной улитки оборонительной условной реакции наступали характерные изменения импульсации командных нейронов, защитные реакции дыхания. В других опытах у улитки вырабатывали условную оборонительную реакцию на время путем периодической микростимуляции отдельного командного нейрона. У некоторых морских моллюсков можно было выработать оборонительную реакцию на определенный вид пищи, если он сопровождался болевым раздражением. При этом предъявление пищи угнетало импульсацию командного нейрона пищевой реакции.

У приморского гребешка быстро (хотя и непрочно) вырабатывался условный оборонительный рефлекс на свет, вслед за которым в аквариум опускали хищную морскую звезду.

Среди вырабатываемых моллюсками реакций большое практическое значение имеет «приучение» устриц к длительному плотному закрыванию створок раковины, что делает этих съедобных моллюсков пригодными для дальней транспортировки в живом виде. Для этого прибрежные бассейны (откормочные парки) с устрицами начинают временно лишать воды. В первые дни они осушаются на полчаса в сутки, затем на более длительный срок и, наконец, на всю ночь. Каждый раз, когда устрица, оставаясь на воздухе, пробует открыть створки, она теряет свою воду. Вскоре вырабатывается прочный защитный рефлекс. Обсушивание поверхности становится сигналом удерживания раковины в закрытом положении. Таких устриц можно перевозить и сохранять живыми в течение нескольких дней.

Выдающееся положение среди других моллюсков занимают головоногие, быстро вырабатывающие новые поведенческие навыки: небольшие спруты охотятся за раками-отшельниками, но когда этим спрутам подбросили раков, несущих морские анемоны, то ужаленные ими спруты перестали нападать на раков-отшельников.

Очень активный образ жизни ведет осьминог — хищник морей. Его головной мозг обнаруживает четкую локализацию центров выполнения различных рефлекторных актов (рис. 73). Охота за рыбами и крабами вырабатывает у осьминога разнообразные натуральные рефлексы нападения на движущиеся объекты. Однако достаточно ему 10–15 раз подряд схватить протаскиваемый перед ним несъедобный предмет, как осьминог перестает на него реагировать. Это торможение обнаруживает все свойства условного и должно быть отнесено к категории угасательного. Оно оказывается довольно стойким и может пройти более 1 ч, пока осьминог вновь схватит движущуюся приманку.

Рис. 73. Расположение центров рефлекторных движений в нервных узлах головоногого (по И. Икскюлю): 1 — смыкание челюстей, 2 — еда, 3 — плавание, 4 — ползание, 5 — дыхание, 6 — прикрепление присосок, 7 — освобождение присосок

Оборонительный условный рефлекс на световой сигнал, сопровождаемый уколом, осьминог сохраняет без подкрепления более 3 месяцев. По своей условно-рефлекторной деятельности осьминог превосходит других головоногих, кальмаров и каракатиц, что можно объяснить развитием его мозга в результате использования щупалец как своеобразных «рук», выполняющих разные функции.

Осьминоги легко вырабатывают условные зрительные пищевые рефлексы, иногда весьма сложные. Например, обнаружив краба в стеклянной банке, осьминог вначале бьет щупальцами о стекло, долбит его клювом, пока не найдет отверстие в банке. На следующий день осьминог, увидев краба в банке, не предпринимает бесплодных попыток пробиться к нему через стекло, а сразу вытаскивает краба через отверстие.

У осьминога можно выработать различение показываемых фигур по форме, подкрепляя одни из них и не подкрепляя другие кормлением, а также более сложные формы высшей нервной деятельности, как, например, условный тормоз. Однако об их способности различать цвета имеются противоречивые данные. Осьминоги успешно вырабатывали на пищевом подкреплении условную реакцию вытягивания одного из щупалец в трубу, опускаемую в воду. Очень интересна способность осьминогов строить себе из камня убежища, материал для которых они тщательно выбирают и в случае необходимости перетаскивают иногда на значительные расстояния. Конечно, в сложном поведении головоногих проявляются не какие-то «идеи» или «представления», как предполагали некоторые исследователи, а способность их мозга к сравнительно тонким зрительным дифференцировкам, выработке условных тормозов и специфической манипуляционной деятельности.