Материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления пользователям Интернета и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
© 2018 - 2024
Развитие типа членистоногих достигло наиболее высокого совершенства в классе насекомых. Особенностью этого развития является способность к быстрому превращению полезных признаков, проявившихся у индивидуумов, в признаки вида. Этому способствует короткая жизнь, колоссальная плодовитость и чрезвычайная изменчивость приспособительного поведения насекомых, быстро приобретающего характер видового инстинкта. Поэтому поведение насекомых воспринимается целиком состоящим из врожденных неизменных инстинктов.
Однако насекомые способны к очень сложной высшей нервной деятельности, тонкому анализу и синтезу, образованию комплексных стереотипов поведения, вплоть до удивительной организации «общественной» жизни муравьев и пчел. Этому соответствует усложнение нервной системы, особенно головного мозга, в котором развиваются такие образования клеток ассоциативного типа, как грибовидные тела (рис. 76).
Рис. 76. Сравнительное развитие грибовидных тел (указаны стрелкой) у муравьев (по А.А. Заварзину):
а — самец, б — рабочий
Тараканы
Повседневные наблюдения показывают, что обычные домашние тараканы быстро приспосабливаются к новой обстановке. Так, в круглосуточно освещаемых помещениях они становятся активнее, т.е. оборонительная реакция на свет постепенно угасает.
Нетрудно добиться полного извращения натуральной реакции таракана на свет и искусственно выработать у него оборонительную реакцию на темноту.
Для этого следует поместить таракана в коробку с темными щелями по бокам, закрытую сверху стеклом. Тараканы сейчас же забьются в щели. Если же проложить в щелях оголенные провода и соединить их с электрической сетью, то после нескольких попыток спрятаться в щель, за которыми следуют электрические удары, таракан остается посередине коробки на свету, даже когда ток будет выключен. Однако такая отрицательная реакция на темноту сохраняется лишь некоторое время, после чего таракан опять пытается спрятаться в щель. По некоторым сведениям этот период может достигать нескольких суток.
Существует предположение, что такая переделка поведения представляет собой результат не обучения, а торможения негативной реакции на свет сильной оборонительной реакцией на удар электрическим током. Однако такое мнение опровергается возникновением этом новых форм поведения, которые не существовали при реакции на ток.
Жуки
Личиночные формы жуков сравнительно мало подвижны. Чрезвычайно активная деятельность имагинальных форм направлена главным образом на воспроизведение и обеспечение развития потомства.
Инстинкты. Жуки-могильщики, преодолевая большие трудности, зарывают в землю громадные по сравнению с собственными размерами трупы мелких животных. Они сооружают целые подземные склепы, где подвергают трупы особой обработке и на таком тщательно приготовленном обильном гниющем корме выводят личинок.
Поразительно искусство жуков-трубковертов, свертывающих листья для кладки своих яиц. Изучение фигуры выкройки листа показало, что бесчисленные поколения березового трубковерта всю жизнь надрезали листья березы точно в соответствии с требованиями сложного математического уравнения, о котором наука узнала лишь в 1863 г. благодаря открытию Гюйгенса. Трубковерт ведет надрез по линии, которая относится к внешнему краю листа как эволюта к эвольвенте. Математический расчет показывает, что это наиболее выгодная форма, обеспечивающая максимальную прочность свертка.
Эти, как и другие инстинкты жуков, сложились в приспособлении многих поколений к определенным условиям жизни. Однако при изменении привычных условий инстинктивное поведение теряет всю свою целесообразность и, наоборот, поражает бессмысленностью. Так, жуки-могильщики безрезультатно, но упорно роют землю под трупом крота, привязанным к подставке; трубковерты проделывают бесполезную работу, надрезая старым способом листья другой формы, требующие свертывания иного раскроя.
Поправки в жизненный опыт вида вносятся вариациями поведения индивидуумов, способствующими естественному отбору. В какой-то мере эти поправки проявляются уже по ходу совершения инстинктивных действий, если последние не достигают цели. Например, жук-навозник после нескольких безуспешных попыток вкатить свой шар по слишком крутому склону выбирает обходную дорогу и впредь следует по ней. Жуки-могильщики, встретив слишком твердый грунт, ищут более мягкую почву, волокут туда найденный труп и зарывают его на новом месте. Удивительное приспособление к жизни в гнездах некоторых лесных муравьев выработал жук ломехуза. Он позволяет им слизывать свои выделения, которые настолько привлекают муравьев, что они кормят жука (И.И. Акимушкин, 1985).
Условные рефлексы. Жуки могут образовывать разнообразные условные рефлексы. Об этом убедительно свидетельствуют многочисленные опыты с плавунцами.
Если в одном и том же месте опускать в аквариум палку и кормить около нее плавунца кусочками мяса, то скоро плавунцы начинают собираться к палке, как только ее опустят в воду. Привязывая к палке кусочки мяса все выше и выше, можно выработать у плавунца даже реакцию выползания по палке наверх. Показано, что, применяя пищевое подкрепление, можно приучить плавунца вылезать из воды и есть на столе.
Образование у жуков в природе новых пищевых рефлексов при естественном отборе нередко имело результаты, связанные с большим вредом для сельского хозяйства. Так, хлебный вредитель жук-кузька до распашки степей жил и кормился главным образом на пыреях. С распространением посевов пшеницы, ржи и ячменя его пищевой инстинкт все более изменялся, направляя жука на новые виды пищи. Наконец, кузька превратился в злостного вредителя хлеба. Вылетая в июне — июле, жук грызет зерна в колосьях. Подсчитано, что 200 тыс. жуков могут полностью уничтожить урожай с 1 га яровой пшеницы.
Еще в 1824 г. были описаны и изучены безвредные жуки Leptinotarsa decemlineata, обитающие на диких пасленовых. В 60-е годы прошлого столетия в США чрезвычайно распространились посевы культурного вида пасленовых — картофеля. Картофельные поля заняли место зарослей колючего паслена в прериях западных штатов. Но вскоре на картофеле (в Колорадо) появился какой-то вредитель и стал быстро распространяться, уничтожая весь урожай картофеля. Этим вредителем оказался в прошлом безвредный жук Leptinotarsa. Лишенный колючего паслена, жук, адаптируясь к картофелю, стал быстро распространяться, откладывать на листьях картофеля яйца, связывать с ним питание личинок и взрослых особей. Произошла полная переделка не только пищевого, но и полового инстинкта жука. С тех пор колорадский жук стал бичом картофельных полей. О вредности этого листоеда можно судить по тому, что потомство лишь одной самки может достигать в первом поколении 700 особей, во втором — 200 000, в третьем — до 7 млн. жуков; а все три поколения могут появиться одно за другим в течение одного лета.
Наследственное закрепление нового пищевого инстинкта можно проследить также на примере жука-короеда, которому достаточно обитать в течение двух поколений на другом виде сосны, и его потомство при свободном выборе явно предпочтет этот вид ранее обжитому.
Исследования переделки инстинктов могут иметь большое практическое значение. Они объясняют, как появились и продолжают появляться вредители культурных растений. Некоторые из них, как, например, хлебный точильщик или табачный жук, настолько уже изменили свое отношение к пищевым раздражителям, что не осталось никаких следов, указывающих на их прежний образ жизни в природе. Другие — освоили культурные растения как сезонную пищу, оставаясь постоянными потребителями сорняков. Так, капустные блошки, обитающие на сорных крестоцветных, после созревания рассады переселяются на капусту. Свекловичная щитовка живет на лебеде, но летом нападает на свеклу и пожирает ее ботву.
Многие жуки меняют пищевые инстинкты, становясь вредителями. Так, в 1935 г. в Краснодарском крае безвредная ранее обитательница местных диких маревых — божья коровка переключилась на питание распространившейся здесь культурной свеклой и стала ее серьезным вредителем. В 1938–1939 гг., в связи с расширением посевов культурного льна в Красноярском крае, местный жук-долгоносик, который ранее не питался льном, приспособился к новой пище и стал его постоянным обитателем, принося большой ущерб хозяйству.
Новые формы, приобретенные некоторыми жуками в личиночной стадии, могут сохраняться при метаморфозе и проявляться у них в стадии имаго. Так, выработка у темнолюбивых личинок зернового жука поворота в светлую сторону на развилке Т -образного лабиринта при подкреплении темноты ударами электрического тока, определяла такой же выбор пути у взрослых жуков, выросших из этих личинок.
Изучая пищевые рефлексы жуков, можно предвидеть возможных будущих вредителей культурных растений и принимать необходимые меры предосторожности. Еще более интересные практические результаты может дать массовая выработка у хищных жуков новых пищевых условных рефлексов, направленных на истребление вредных насекомых, угрожающих урожаям и переносящих болезни.
Бабочки
За беспорядочным на первый взгляд полетом бабочки, возможно, скрывается маневрирование, спасающее ее от нападения врагов. Бабочки способны к весьма сложному приспособительному поведению, во многом еще недостаточно изученному. Какая цепь реакций приводит, например, бабочку-капустницу для откладки яиц именно на капусту, которую она сама никогда не ест, но которая будет служить пищей ее гусеницам? Трудно представить себе и остроту обоняния, которым руководствуются, например, самцы дубового шелкопряда, устремляясь за десятки километров к месту, где из кокона вышла самка. А вместе с тем их инстинкт настолько слеп, в буквальном смысле слова, что заставляет самцов часами летать вокруг места, на котором побывала самка, в то время как сам предмет поисков находится прямо перед их глазами под стеклянным колпаком, не привлекая к себе никакого внимания.
Из желез 500 000 бабочек тутового шелкопряда биохимики выделили 12 мг экстракта пахучего вещества, получившего название бомбикол. Он привлекает самцов бабочки уже в ничтожно малой концентрации 10−19 г/см3.
Весьма эффективна маскировка бабочек и особенно их гусениц. Так, гусеница глазчатого бражника, прикрепляясь под веткой вниз спиной, становится невидимой для пролетающих птиц, гусеница пяденицы выглядит как сухой сучок. Сами бабочки своим видом достигают не только маскировки, но и устрашения. Например, бабочку бражника передние крылья маскируют. Если же ее обнаружили, бабочка расправляет задние крылья, на которых изображены большие «глаза», пугающие хищника.
Условные рефлексы. По наблюдениям некоторых натуралистов, бабочки могут «запоминать» место своего ночлега и к вечеру возвращаться к нему с разных направлений. Специальные опыты показали, что бабочки способны вырабатывать различные зрительные условные рефлексы. Эта способность оказалась связанной с разным значением для бабочек различно окрашенных частей растения. Так, для бабочки-капустницы в период усиленного питания положительное сигнальное значение пробретают синие и красные окраски цветов, а во время откладки яиц — зеленый цвет — окраска листьев. Подкармливая бабочек на цветных подносиках, вырабатывали дифференцирование раздражителей зрительных условных пищевых рефлексов по цвету. Однако образованные при этом временные связи были непрочны и сохранялись нервной системой бабочки не более суток. Прочнее оказываются обонятельные реакции на запах корма.
Бабочки могут легко закреплять наследственностью новые пищевые и половые инстинкты и так же, как жуки, давать новые виды вредителей культурных растений. Так, акациевая огневка в первые же годы распространения у нас в стране культуры сои освоила этот новый вид пищи и быстро сделалась ее опасным вредителем. Вьюнковый бражник жил на диких вьюнках, растущих на Кавказе, но когда здесь стали разводить батат — растение одного семейства с вьюнками, то бражник скоро перебрался на него, предпочитая культурное растение его дикому сородичу. В свое время подсолнечник, ввезенный из Америки, стал жертвой прожорливой моли, покинувшей свои пастбища на диких сложноцветных ради нового обильного и питательного корма. В далекое прошлое уходит история приспособления комнатной моли к питанию шерстяными и меховыми предметами одежды и обстановки человека.
Управление деятельностью шелкопряда. Инстинкты тутового шелкопряда претерпели коренные изменения уже более 2500 лет тому назад, когда он был одомашнен в Китае. С тех пор шелководство широко распространилось во всем мире.
Возможность условно-рефлекторного изменения темпа выплетания шелковой нити гусеницей шелкопряда была установлена с помощью объективного метода записи шелковыделения, разработанного в лаборатории эволюции высшей нервной деятельности Института экологии им. И.П. Павлова. Оказалось, что шелкопряд более энергично работает при освещении и несколько замедляет выплетание нити в темноте. В этом, видимо, проявляются натуральные связи, сложившиеся в природных условиях: свет сигнализирует тепло солнечного дня, темнота — ночное охлаждение.
Для условно-рефлекторной переделки этого инстинкта шелкопрядов помещали в теплую (37–39 °С) темную камеру на 2 мин, затем их переносили на 5 мин в условия освещения при комнатной температуре, а потом снова согревали в темноте и т.д. После 10–20 сочетаний темноты и тепла можно было только затемнить гусениц, и они без всякого согревания начинали ускорять темп выработки шелка. Выработался новый условный рефлекс ускорения шелкообразования, свойства которого изучали как на тутовых, так и на дубовых шелкопрядах. Выработанный таким образом рефлекс оказался не очень стойким. На следующий день его приходилось образовывать заново. Чтобы его угасить, достаточно было применить 15–20 раз условный сигнал — темноту без подкрепления согреванием.
После выработки рефлекса можно было вновь полностью переделать сигнальное значение света и темноты. Для этого начинали согревать шелкопрядов на свету и охлаждать в темноте. Примерно через 40 таких новых сочетаний темнота перестала ускорять выплетание, а свет вновь приобрел свое натуральное действие (рис. 77).
Рис. 77. Переделка сигнального значения темноты и света в «темновом» условном рефлексе гусеницы дубового шелкопряда. А —до выработки условного рефлекса; Б — переделка (по И.А. Никитиной):
1 — в темноте, 2 — на свету
Мухи
Поведение мух лишний раз показывает ограниченность инстинкта. Он заставляет, например, мясную муху пролетать громадные расстояния в поисках падали, необходимой ее личинкам, и не может ее предостеречь, когда обманутая гнилостным запахом цветка Stapelia hirsuta муха откладывает в него яйца, обрекая своих личинок на смерть от голода.
Вместе с тем можно убедиться, что мухам свойственна изменчивость приспособительного поведения. Изменение условий питания может привести к перестройке инстинктивного поведения. Так, комнатные мухи, которых в трех поколениях вынуждали откладывать яйца на необычной питательной среде, освоили ее, и мухи четвертого поколения стали предпочитать для откладки яиц именно эту среду.
Широко известные как объект генетических исследований фруктовые мухи хорошо вырабатывают условные рефлексы выбора направления пути в Т-образном лабиринте. В качестве положительного подкрепления для мух негативно-геотропического штамма служила вертикальная трубка, по которой они могли подниматься вверх. Удары электрическим током при попытках выхода в другую сторону развилки ускоряли обучение.
Некоторые мухи, особенно кормящиеся на цветах, образуют сложные натуральные зрительные условные рефлексы.
В опытах с мясной мухой смачивание лапки водой сопровождалось подачей раствора сахарозы к ротовой части головы. В результате ранее индифферентное раздражение лапки стало вызывать пищевую реакцию вытягивания хоботка.
Муравьи
Энтомологи подсчитали, что численность муравьев превышает число всех других, вместе взятых животных на земле. Работоспособность этих необычайно деятельных насекомых вошла в поговорки. Строгое распределение обязанностей в муравейнике довело специализацию инстинктов у особей, выполняющих разную работу, до возникновения каст, отличающихся друг от друга даже строением тела (солдаты, рабочие, матки, самцы и т.д.).
Сложнейшее поведение муравьев и их удивительные взаимоотношения часто сравнивают с жизнью людей. Говорят о «рабовладельцах» — амазонках, похищающих в чужих муравейниках личинок, из которых вырастают покорные «рабы»; о «скотоводах» — рыжих лесных муравьях, выкармливающих тлей в особых «хлевах»; «огородниках» — листорезах, разводящих в своих муравейниках особые сорта грибов, которыми они питаются. Конечно, все эти названия не более как образные слова, за которыми не скрывается ничего похожего на соответствующие явления в человеческом обществе.
Сложное поведение муравьев до сих пор еще недостаточно изучено. Поэтому трудно даже точно разграничить, что в их поведении является врожденным, безусловно-рефлекторным и что приобретенным в процессе жизни в муравейнике. Воспитание, выработка новых условных рефлексов, по-видимому, занимают важное место в формировании поведения муравья. Об этом убедительно свидетельствует хотя бы тот факт, что унесенные в «рабство» и воспитанные «рабовладельцами» муравьи Tetramorium нападают под их предводительством на муравейники своего вида. Такие и многие удобные факты наводят на мысль, что известная часть инстинктов муравьев, как и других насекомых, возможно, формируется на ранних стадиях онтогенеза, как натуральные условные рефлексы, отличающиеся своей прочностью.
В лабораторных опытах муравьи быстро вырабатывали реакцию безошибочного выхода из весьма сложных лабиринтов с пятью и даже десятью тупиками. Выработанный навык оказывался очень стойким и сохранялся без подкрепления более месяца. Определенное значение, вероятно, имеет при этом сходство лабиринтных задач с естественными условиями привычной ориентировки муравья в запутанных ходах муравейника. В более простом Т-образном лабиринте муравьи успешно обучались избегать поворота, ведущего к перечной мяте.
На местности муравьи ориентируются преимущественно при помощи обоняния. Если на муравьиную тропу положить одну за другой три дощечки и после нескольких часов движения по ним поменять местами первую и последнюю, то это не окажет заметного влияния на движение муравьев. Но если одну из дощечек просто перевернуть передним концом назад, то муравьи останавливаются и их движение расстраивается. На основании этих наблюдений было высказано предположение, что муравьи различают направление следа, его «правую» и «левую» стороны. Вместе с тем муравьи могли дифференцировать цвета, вырабатывая условную реакцию выбора пути, ведущего к корму.
Муравьи многих видов метят свои дороги выделениями сложного состава, в который входят алкалоиды, углеводороды и другие соединения. Последовательность испарения составных частей позволяет им оценивать свежесть следа. Если дорогу муравьев перегородить, то они прокладывают обходную, точно выходя на ближайшую действующую.
Муравьи ориентируются на местности и с помощью зрения. Описаны эксперименты, указывающие, что муравьи могут определять направление своего пути относительно положения солнца.
На рис. 78 сплошной линией со стрелками показан путь муравья. Когда он добежал до точки А, было 14 ч 39 мин. В тот же момент его накрыли светонепроницаемым колпаком и держали под ним в этом пункте до 17 ч 09 мин. Освобожденный муравей побежал теперь в новом направлении. Это направление оказалось отклоняющимся от прежнего на угол (37°), почти точно соответствующий углу (37° 30'), на который успело сместиться в небе солнце за прошедшие 2 ч 30 мин.
Рис. 78. Муравей ориентируется на местности по солнцу (по Р. Брюну). Объяснение в тексте
Большую роль в жизни муравьев Bothroponera soror играет обоняние. Выделяемые ими специфические пахучие вещества — феромоны, наряду с осязательными сигналами при соприкосновении усиков являются основными регуляторами поведения. Указатели дороги (одмихнеоны) вырабатываются в дюфуровой железе на конце брюшка, которым муравей касается грунта на своем пути. Сигналы тревоги (торибоны) мобилизуют «солдат» на защиту муравейника. Разные феромоны собирают рабочих отправляться за добычей, кормить личинок, выполнять строительные работы.
Когда муравей нападает на крупную добычу, его мандибулярные железы выделяют феромон, мобилизующий других муравьев на помощь. Этот феромон действует на значительном расстоянии и состоит из многих ингредиентов. По запаху разложения муравьи определяют умерших особей и выбрасывают их.
Когда одного здорового муравья слегка смазали растертыми остатками мертвого, то муравьи его немедленно схватили и, несмотря на отчаянное сопротивление, выбросили из муравейника, и каждый раз, когда он появлялся в муравейнике, все повторялось.
Осы
Осы известны как энергичные охотники за жуками, пауками, кузнечиками и разными гусеницами, хотя питаются они нектаром цветов. Охота ос является не пищевой реакцией, а реакцией заботы о потомстве.
Инстинкты. Инстинктивная забота о потомстве доведена у ос до крайнего автоматизма цепных реакций. Одно рефлекторное действие влечет за собой следующее. Выпадение какого-либо звена делает все поведение биологически бессмысленным. Наблюдения над жизнью ос дали наиболее яркие примеры высокой целесообразности и стереотипной ограниченности инстинкта. «Инстинкт непогрешим в той неизменной области действия, которая ему отведена. Вне этой области он бессилен» (Ж. Фабр, 1963).
Желтокрылый сфекс смело нападает на полевого сверчка. После короткой схватки он опрокидывает сверчка на спину и, придерживая колючие задние ноги побежденного, отгибает ему назад голову с опасными челюстями. Обезоружив таким образом противника, оса с поразительным учетом анатомии жертвы наносит ему три удара своим ядовитым жалом в места, точно соответствующие расположению трех основных нервных узлов. Сверчок не убит, а парализован, и сфекс несет его домой. Оставив сверчка перед входом в норку, он сначала забегает проверить ее состояние, а затем втягивает туда за усик сверчка, откладывает на его тело яйцо и запечатывает ячейку. Когда из яйца выйдет личинка, она будет обеспечена живой пищей.
Однако, если предложить сфексу другую добычу, например жирную муху или бабочку, он не воспользуется ею, хотя мог бы парализовать ее без всякого труда. Узко специализированный инстинкт возбуждается лишь определенными раздражителями.
Если в период отлучки сфекса, забегающего проверить норку, немного отодвинуть в сторону оставленного у входа сверчка, то оса, подтащив его к входу, бросит свою ношу и вновь забежит в норку, хотя только что была там. Это можно повторять многократно. Подтаскивание добычи к норке является раздражителем рефлекса забегания в нее, а последний, в свою очередь, представляет собой раздражитель рефлекса втаскивания в норку добычи. Без предшествующего рефлекса не может наступить следующего.
Еще более наглядно взаимозависимость рефлексов выступает в поведении лангедокского сфекса, который втаскивает в свою нору парализованных кузнечиков за усики. Если у кузнечика отрезать усики, то сфекс начинает бегать вокруг него, но не трогает, хотя легко мог бы схватить кузнечика и втянуть, например, за передние лапки. Если в то время, когда сфекс замуровывает норку с парализованным кузнечиком и отложенным яйцом, его отогнать и вытащить все наружу, то сфекс вновь принимается за работу и заканчивает замуровывание пустой норки. Этот факт особенно наглядно опровергает утверждения некоторых зоопсихологов о «мудрости» инстинкта. Оса не могла не видеть, что исчезли яйцо и заготовленная провизия, тем не менее она заканчивает бессмысленную теперь работу. Дело том, что предыдущий рефлекс уже вызвал следующий: охота окончена, яйцо отложено, настало время замуровывать норку. Только закончив это бесполезное дело, оса может браться за новую работу в другом месте.
Другой сложный инстинкт заставляет осу Polistes, на гнезда которой нападают муравьи, после постройки гнезда смазать подступы к нему выделениями стернальной железы, отпугивающими муравьев.
Условные рефлексы. При изменившихся жизненных обстоятельствах осы могут изменять свое поведение. Ряд наблюдений показывает, что когда инстинкт оказывается несостоятельным, то начинает вырабатываться его условно-рефлекторная переделка. Тот же сфекс при недостатке его обычной пищи — полевых сверчков — приобретает новые привычки и охотится за кобылками. Многие сфексы после нескольких проб отодвигания сверчка в сторону во время забеганий в норку изменяют своему обыкновению и, принося добычу, сразу втаскивают ее в норку, не оставляя у входа.
Паразитические осы летят на запах мучной моли, которой они питаются, и безразличны к запаху восковой моли. Если лишить их этого питания и кормить только восковой молью, то произойдет полная переделка сигналов пищевого поведения. Оса теперь привлекается ранее безразличным запахом восковой моли, а запах бывшей пищи — мучной моли — потерял свои сигнальные значения.
Пчелы
Роспись стен Паучьей пещеры — стоянки первобытного человека, открытой в горах Испании, показывает, что уже 15 тыс. лет тому назад наши доисторические предки пользовались пчелиным медом. В настоящее время культурное пчеловодство занимает видное место в сельском хозяйстве как поставщик ценного продукта питания и сырья для кондитерской, медицинской и некоторых технических областей промышленности.
Жизнь улья. Пчелы отличаются от других используемых человеком животных тем, что, несмотря на давность жизни под опекой человека, они остаются очень сходными со своими дикими сородичами. Пчелы могут покинуть пасеку и оказываются вполне приспособленными к жизни на воле. Наоборот, помещенный в улей рой диких пчел трудно отличить от его постоянных обитателей. Причина этой особенности в том, что пчела «питается самостоятельно и в большинстве отношений ведет естественный образ жизни» (Ч. Дарвин, 1868).
Медоносная пчела с поразительным искусством строит свои соты, которые состоят из шестигранных ячеек с трехгранными крышечками, причем острые углы трех плоскостей, образующих основание каждого шестигранника, имеют по 70° 32'. Если человек, используя все достижения современной строительной науки и техники, захочет спроектировать систему резервуаров, которые при наименьшей затрате строительного материала могли бы вместить наибольшее количество содержимого и занять меньше всего места, то точный инженерный расчет приведет именно к пчелиной конструкции сотов.
Проверяя решение «задачи пчел», один английский математик заявил, что насекомые немного «ошибаются», так как в идеале требуемые задачей углы плоскостей шестигранника должны иметь 70° 34', а не 70° 32', как их делают пчелы. При проверке оказалось, что ошиблись не пчелы, а математик из-за опечатки в таблице логарифмов.
Не менее поразительно «коммунальное обслуживание» улья. В жаркий день тысячи пчел-вентиляторщиц выстраиваются длинными колоннами до самого летка и дружно работают крылышками, вызывая сильную тягу свежего воздуха. Пчелы-уборщицы чистят ячейки, подбирают со дна обрывки коконов, соринки и другой мусор. Готовя улей к зиме, пчелы-конопатчицы заделывают все щели и трещины, особенно в потолке, особым клеем — прополисом. Пчелы-водоносы пополняют запасы воды, сохраняемые в зобиках пчел-цистерн.
Высокое совершенство инстинкта пчел легко переходит в бессмысленность поступков, если насекомое сталкивается с необычными условиями. Наиболее разительный пример можно привести из жизни пчелы-каменщицы. Если в дне сооружаемой ячейки проколоть дырочку, то пчела ее быстро заделает. Но если дырочку проколоть тогда, когда ячейка готова, и пчела наполняет ее медом и цветнем, то неутомимая работница целый день бьется в безрезультатных попытках наполнить ее, даже не пытаясь заделать отверстие, через которое вытекает мед. Когда строительный рефлекс вызвал следующий за ним рефлекс — заготовки корма, то он тем самым исключил себя из поведения насекомого.
Неутомимо кладет яйцо за яйцом матка, заполняя за день до 3000 ячеек. Из них выводятся все новые рабочие пчелы. Первые 2–3 дня они занимаются лишь чисткой ячеек, в возрасте <...> дней начинают кормить личинок медом и цветнем и выделениями из особой железы — так называемым «молочком», с 10-дневного возраста строят соты и укладывают в них приносимые сборщицами мед и пыльцу. Около 20-го дня своей жизни пчелы отбывают краткосрочно сторожевую службу у летка. Наконец, с 20-дневного возраста они становятся сборщицами нектара или пыльцы и отправляются в полеты, постепенно увеличивая их дальность. Все это время молодые пчелы расширяют свой жизненный опыт, вырабатывая множество обходимых им условных рефлексов.
Условные рефлексы. Одним из первых условных рефлексов, вырабатываемых вылетающей из улья пчелой, является фиксирование его местоположения. В первый раз молодая пчела отлетает только на 2–3 м от летка. Она висит 2–3 мин в воздухе головой к улью, после чего возвращается на соты. В следующий раз пчела отлетает подальше и находится в воздухе дольше. Она по-прежнему держит улей в поле зрения, не отворачиваясь от него. Постепенно радиус полетов увеличивается, пчелы начинают описывать все большие круги. Они связывают с местоположением улья основные ориентиры ближних, а потом и более далеких окрестностей. Молодая пчела, не прошедшая такого систематического курса обучения, заблудится, если ее отнести на 100 м от улья. В то же время взрослая пчела-сборщица безошибочно находит дорогу домой за многие километры.
О том, что в основе реакции определения места улья лежат зрительные условные рефлексы, убедительно свидетельствует тот факт, что старые пчелы, переселившиеся на новое место, начинают выработку этой реакции сначала. Другое наглядное доказательство получено в опыте, когда на пути от пасеки через поле к кормушке с сахарным сиропом расставили вехи. Пчелы быстро наладили регулярные рейсы по этой трассе. Однажды вечером линию вех переместили в сторону. Вылетевшие утром пчелы направились туда, куда указывали теперь вехи, и долго кружились вокруг последней из них, указывавшей ранее место кормушки.
Глаза пчелы состоят из 10 тыс. фасеток, усики насчитывают 6 тыс. обонятельных пор, поэтому мозг пчелы получает богатую информацию для образования множества зрительных и обонятельных условных рефлексов. При экспериментальном изучении поведения пчел громадный материал был получен в опытах с их подкормкой в определенных условиях.
Пчела может вырабатывать тонкие дифференцировки зрительных сигналов по цвету. Если разложить на столе разноцветные квадратики и подкармливать пчел лишь на квадратике определенного цвета, то пчелы будут собираться на нем даже при отсутствии корма. Пчелы дифференцировали фигуру сплошного квадрата от квадрата, составленного из отдельных полос или с вырезом посередине (рис. 79). В этом проявляется одна из особенностей зрительного анализа летающего насекомого. Многофасеточный глаз передает не столько общие контуры проплывающих перед ним предметов, сколько смену освещений, своего рода мелькания, зависящие от расчлененности этих предметов. Возможно поэтому пчелы охотнее садятся на цветки, которые слегка шевелит ветер.
Рис. 79. Различение фигур пчелами в зависимости от формы (по М. Герц).
Пчелы не различают фигуры в пределах ряда А или Б , однако они хорошо отличают любую фигуру ряда А от любой фигуры ряда Б
Пчелы легко образуют натуральные обонятельные условные рефлексы на запахи цветов. Для искусственной выработки таких рефлексов используют коробочки наподобие применявшихся при выработке дифференцировок по форме фигур. В одну из коробочек помещают пахучее вещество и пищевое подкрепление — блюдце с сахарным сиропом. Как и во всех таких опытах, коробочки часто передвигают, чтобы не образовался рефлекс на определенное место. В результате этих опытов оказалось, что работа обонятельного анализатора пчелы имеет много общего с обонянием человека, например, в отношении к эфирным маслам растений. В одном, впрочем, обоняние пчелы превосходит человеческое и сближается с чутьем собаки. Это чрезвычайная стойкость дифференцировок в пределах обонятельного анализатора, не разрушаемая действием посторонних запахов. Пчела, как и собака, воспринимает в смеси запахов каждый из них в отдельности.
Интересные результаты получены в исследовании свойств высшей нервной деятельности одиночной пчелы при максимальном соблюдении требований классической методики работы с условными рефлексами. Вслед за зрительным сигналом (цветная фигура) пчела получала пищевое подкрепление (кормление медом). Вначале условный рефлекс имел генерализованный характер, затем происходило дифференцирование условных раздражителей. Выработанные связи отличались значительной прочностью. Например, у одной из подопытных пчел условный рефлекс, выработанный и укрепленный за 29 сочетаний, не угасал, несмотря на отсутствие подкреплений в течение трех дней. Образование нового условного рефлекса (на синий цвет) тормозило ранее выработанный (на желтый цвет).
Таким образом, условные рефлексы пчел обнаруживают многие свойства, общие для процессов высшей нервной деятельности животных. Однако нервный механизм этой деятельности может быть иным, чем у позвоночных животных. Здесь еще многое требует дальнейшего изучения.
Сигнализация пчел-разведчиц. Пчеловоды давно обратили внимание на следующий факт. Стоит хотя бы одной пчеле-разведчице новый богатый источник нектара, например душистые цветы на ценной лужайке, и вскоре после ее возвращения в улей десятки и сотни пчел устремятся на эту лужайку. Совершенно ясно, что разведчица принесла в улей какую-то информацию о своей находке.
О характере информации, доставляемой пчелами-разведчицами, дают представление следующие опыты. В местности, бедной медоносными растениями, на север, юг, восток и запад от улья были выставлены на протяжении полукилометра кормушки со сладким сиропом. Оказалось, что если пчелы-разведчицы побывают на северной кормушке, то в ближайшее время основная масса сборщиц, вылетая из улья, будет брать курс именно на север. Следовательно, разведчицы могли сигнализировать направление полета.
В другом варианте опытов кормушки с сиропом были выставлены все в одном направлении, но на разных расстояниях, и пчелы прилетали именно к «разведанной» кормушке. Следовательно, разведчицы могли сигнализировать не только направление полета, но и расстояние до предмета поиска.
Более того, когда поставили рядом две одинаковые кормушки и покормили разведчиц только на одной из них, то прилетевшие после их возвращения в улей сборщицы собрались именно на этой кормушке, а не на другой, хотя последняя находилась рядом. Следовательно, разведчица могла сигнализировать не только направление и расстояние, но и сам предмет поиска.
Наконец, самым примечательным в этих опытах было то, что вылетающие по получению информации пчелы-сборщицы, оказывается, совсем не нуждались в том, чтобы разведчица их сопровождала. Ее можно было перехватить у выхода из улья и задержать, а вылетевшие пчелы прибывали точно к месту назначения.
Следовательно, разведчица передавала принесенную информацию в самом улье, сигнализируя его обитателям все ориентиры предстоящего полета. Как же осуществляет разведчица такую сигнализацию?
Ответ на этот вопрос удалось получить в опытах с мечеными пчелами (К. Фриш, 1955). Пчел метили пятнышками разных красок на передней груди и брюшке. Чтобы наблюдать за их поведением, делали стенку улья стеклянной. Оказалось, что пчела-разведчица передает собранную информацию своими движениями.
Прилетев с богатой добычей, разведчица быстро раздает ее для укладки в соты и, сопровождаемая толпой обступивших ее пчел, начинает совершать движения, названные за свой своеобразный характер танцами пчел. Чем меньше добычи, тем они менее энергичны, а вернувшаяся из безуспешного полета пчела совсем их не совершает.
Если место взятка находится не дальше 50–100 м от улья, то разведчица исполняет фигуры «кругового танца» (рис. 80, А ), если дальше, то фигуры «виляющего танца» (рис. 80, Б ).
Рис. 80. Танцы пчел (по К. Фришу). А — «круговой танец» (пчела бежит по направлению стрелки, как бы «нанизывая» круг на круг); Б — «виляющий танец» (пчела пробегает немного по прямой линии, виляя брюшком из стороны в сторону, поворачивает налево и назад, снова бежит вперед, виляя брюшком, поворачивает теперь направо и назад, повторяет все это много раз)
Таким образом, характером совершаемых движений пчела-разведчица сигнализирует остальным пчелам, расположена ли цель так близко, что для ее обнаружения достаточно сделать круг над ульем, или находится так далеко, что требует значительного полета по прямой.
Выписывая фигуры «виляющего танца» перед обступившими ее сборщицами, разведчица сигнализирует направление полета. Оказалось, что когда она пробегает, виляя брюшком, по прямой линии на вертикальной поверхности сотов, то угол отклонения ее пробега от вертикали, направленной против силы тяжести, точно обозначает тот угол, под которым при вылете из улья нужно отклониться от направления на солнце, чтобы прилететь к цели (рис. 81). Если угол равен 0 (рис. 81, А ), т.е. разведчица «вытанцовывает» прямо вверх, то это означает, что следует лететь прямо по направлению к солнцу. Острый угол влево от вертикали (рис. 81, Б ) означает, что лететь нужно влево от солнца, правый угол — вправо. Если угол равен 180°, т.е. разведчица направляется прямо вниз (рис. 81, Г ), то это означает направление полета в сторону, противоположную солнцу. Тупой угол (рис. 81, В ) указывает сторону и степень отклонения полета от направления на солнце.
Рис. 81. Ориентированность танцев пчел относительно положения солнца (по К. Фришу):
к — корм, с — солнце, у — улей, остальные объяснения см. в тексте
Замечательно, что в разное время дня пчелы показывают одно и то же направление разными углами, точно в соответствии с меняющимся положением солнца на небосводе. Понятно также, почему они отправляются на медосбор лишь в солнечную погоду. Таким образом, пчела-разведчица сигнализирует направление на цель, воспроизводя в улье своими движениями трассу полета относительно солнца. Молодые пчелы начинают понимать «язык танца» разведчицы только после обучения.
Изменяя темп своих движений, разведчица сигнализирует остальным пчелам, сколько им нужно лететь в указанном направлении. Например, вернувшись с кормушки, находящейся на расстоянии 100 м от улья, пчела делала за 15 с около 10 поворотов виляющего танца. Прилетев со взятком с расстояния 200 м, она сделала за то же время лишь 7 таких поворотов, а возвращение после полета за 1000 м ознаменовалось 4,5 поворотами (рис. 82).
Рис. 82. Зависимость между частотой поворотов виляющего танца и расстоянием до корма (по К. Фришу)
Показано, что если около пчелы поместить магнит, то время ее «танца» резко сокращается (почти вдвое). Это может свидетельствовать о чувствительности пчел к магнитным полям.
Кроме сигнализации своими движениями пчела-разведчица издает жужжание, продолжительность которого пропорциональна расстоянию до источника корма. При этом ее железа Насонова вырабатывает пахучее вещество, мобилизующее рабочих пчел на вылет. По жужжанию пчел можно судить об их поведении: спокойной жизни улья, возникновении дискомфортных условий, нападении хищника, подготовке к роению (изготовлен прибор, состоящий из микрофона, усилителя, узкополосного фильтра, настроенного на тон жужжания перед роением, и реле, включающего звонок, который предупреждает пчеловода, что он может найти улей пустым).
В случае необходимости уточнить цель полета разведчица наносит на нужный предмет запаховую метку при помощи брюшного пахучего органа, обычно закрытого в кожном кармане. Виляя брюшком при танце, она испускает этот запах, который воспринимается другими пчелами. Такую же направляющую роль в естественных условиях сбора меда с цветков имеет специфический аромат того цветка, с которого прилетела разведчица.
Управление опылительной деятельностью пчелы. Пчелы играют большую роль в опылении многих культурных растений. Однако цветки некоторых культур они не посещают ввиду своей неприспособленности к ним. Например, малая длина хоботка пчелы затрудняет добывание нектара из глубокой трубки венчика красного клевера.
С распашкой целины, где гнездились природные опылители клевера — шмели, посевы красного клевера потеряли ценных опылителей. Урожаи клевера стали падать. Тогда были предприняты опыты, получившие затем практическое хозяйственное применение, в которых пчелы искусственно обучались опылять цветки красного клевера. Это учение заключалось в массовой работке у пчел обонятельных пищевых условных рефлексов на запах клеверных цветков. Для выработки и укрепления рефлексов на клевер пчел в течение двух-трех дней кормили в закрытых ульях сахарным сиропом, настоенным на свежих венчиках красного клевера. Выпущенные из ульев, такие пчелы дружно устремлялись на клеверные поля. В результате посещение цветов клевера пчелами увеличилось во много раз, а урожай семян, по данным 230 колхозов и совхозов, повысился в 3 раза. Пчелы четко реагируют на применяемые раздражители. Когда в одном колхозе для подкормки пчел использовали бракованный сахар, имевший запах керосина, то на следующий день пчелы слетелись к соседней нефтебазе.
Хорошие результаты были получены при выработке у пчел аналогичных условных рефлексов опыления огурцов.
Многочисленные опыты показали возможность вырабатывать у пчел условные рефлексы на вику, гречиху, репу, картофель и даже виноград, который они ранее никогда не посещали. Разрабатывают способы быстрого переключения пчел в горячее летнее время с уже опыленной культуры на другую. Для этого наряду с выработкой положительного условного рефлекса на новое растение вырабатывали оборонительный условный рефлекс на прежнее (рис. 83).
При такой крутой переделке опылительного поведения происходило сложное взаимодействие укрепляемых и тормозимых условных рефлексов. Например, начало выработки оборонительного рефлекса на цветы яблони тормозило пищевой рефлекс не только на эти цветы, но и на цветы акации. С другой стороны, укрепление пищевого рефлекса на цветы акации приводило к углублению торможения пищевого рефлекса на цветы яблони.
Глава 12
Дата: 2018-12-28, просмотров: 317.