Глава 10

ПРИМИТИВНЫЕ ФОРМЫ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ

Приспособительная изменчивость поведения свойственна всем живым существам. Уже простейшие могут образовывать своеобразные временные внутриклеточные связи. С появлением у кишечнополостных нервной системы (органа раздражимости многоклеточных организмов) эту функцию вначале берут на себя временные связи диффузной нервной системы. Затем нервная система централизуется, и, начиная с низших червей, индивидуальные приспособительные реакции животных осуществляются с помощью временных рефлекторных связей. Их развитие и дает начало истории условного рефлекса как исходного механизма формирования все более сложных форм высшей нервной деятельности.

Временные связи простейших

Как справедливо замечено, «в термине „простейшие“ больше иронии, чем правды». Действительно, микроскопическая амеба своей протоплазмой осуществляет сложнейшие функции раздражимости, передвижения, пищеварения и т.п., для обеспечения которых у высших животных работают целые органы и системы. Среди этих функций обращает на себя внимание отчетливо выраженная у некоторых из простейших способность к образованию внутриклеточных временных связей.

Амеба. Медленными тягучими движениями перемещается амеба, переливаясь протоплазмой тела в выпячивающиеся ложноножки. Однако, несмотря на крайнюю простоту своей моторики, она способна к приспособительной изменчивости поведения.

Возможность выработки новых форм реакций у амеб изучали в опытах с повторным действием сильного светового раздражения. Если на пути ползущей амебы поставить узкий луч от мощного источника света, то, как только ее ложноножка попадает под яркое освещение, амеба останавливается. Затем она начинает выпускать ложноножки, более или менее отклоняющиеся от прежнего направления, вновь втягивая их каждый раз, как только они входят в соприкосновение со световым лучом. Наконец, после ряда «проб» амеба резко изменяет направление своего движения и, выпустив ложноножку назад, уходит от световой преграды. Оказалось, что многократное повторение таких опытов на одной и той же особи приводит к значительному уменьшению числа «пробных» вытягиваний ложноножек до ухода назад. Например, в одном из опытов при первых трех испытаниях амебы совершали «пробные» вытягивания ложноножек 20 раз, при вторых испытаниях — 7, а при шестых — только 4 раза.

Стилонихия. На стеблях и листьях водных растений на дне пресноводных водоемов обитает брюхоресничная инфузория стилонихия. Органами передвижения ей служат склеенные между собой реснички — цирры. На них стилонихия поднимает свое тело, и переступая циррами, как ножками, ходит и даже подпрыгивает в поисках добычи.

Оказывается, у стилонихий легко вырабатывается временная связь между освещением и неблагоприятными условиями передвижения. Для этого следует пустить стилонихию в сосуд с наполовину шероховатым, а наполовину гладким дном и осветить шероховатую половину, а гладкую затемнить. Через некоторое время свет перестает быть для стилонихий безразличным и приобретает сигнальное значение. Свет становится сигналом «плохой дороги». Теперь он вызывает реакцию ухода в другое место. Это легко обнаружить, пересадив стилонихий в другой сосуд с наполовину освещенным, но на всем протяжении одинаково гладким дном. Как только стилонихия, находящаяся на темной половине, доходит до границы со светлой, она немедленно поворачивает обратно.

Физиологический механизм этих связей, видимо, состоит в повышении или понижении раздражимости, возможно, суммационной природы. Однако эти связи чрезвычайно слабые и рыхлые. Они разрушаются немедленно после того, как перестали действовать создавшие их раздражители. Достаточно нескольких минут, чтобы раздражимость начала возвращаться к исходной величине, и приобретенный новый способ реагирования был уже частично утрачен.

Туфельки. Почти в каждой капле стоячей воды можно увидеть под микроскопом быстро плавающие в разных направлениях или остановившиеся у комочка водорослей равноресничные инфузории из рода туфелек. Наиболее крупная из них — хвостатая туфелька, ведет себя очень активно, находится почти все время в движении и является удобным объектом для изучения приспособительной изменчивости поведения.

Туфелька обычно заглатывает все встречающиеся ей мелкие частицы. Однако она может выработать различение съедобных частиц от несъедобных. Это видно из следующего опыта.

В воду культуры туфелек вносят взвесь тонко растертого порошка алюминия, и время от времени берут туфелек из этой культуры для просмотра пищеварительных вакуолей. Вначале туфельки заглатывают алюминиевые частички. Со временем заглотанных частичек становится все меньше, и примерно через 20 ч туфельки перестают заглатывать алюминий, хотя органические частицы, например белка, по-прежнему энергично поедаются ими.

Приобретенные формы поведения сохраняются лишь до первого деления инфузорий. При перестройке клеточных структур во время акта размножения временные связи бесследно разрушаются. Дочерние туфельки должны заново приобретать свой жизненный опыт.

Подвижные инфузории легко вырабатывают временные связи на ориентиры своего обычного пути следования. Так, плавая в треугольном сосуде, вдоль его стенок, и многократно поворачивая в конце каждой грани на 120°, туфелька «привыкает» к такому повороту. Теперь ее можно выпустить в круглый сосуд и тем не менее она будет выписывать в нем треугольники. В то же время туфелька, выдержанная в четырехугольном сосуде, будет и в круглом сосуде при каждом столкновении со стенкой поворачивать на 90° и ее путь будет иметь форму квадрата (рис. 71).

Рис. 71. Путь туфельки после содержания в четырехугольном (А) и треугольном (Б) сосудах (по Брамштедту)

Временные связи простейших помогают им осваивать новые способы передвижения.

Если туфельку пустить в тонкий запаянный на конце капилляр, просвет которого меньше длины ее тела, она не сможет повернуться и будет вынуждена плыть все время вперед. Достигнув конца капилляра, туфелька окажется в тупике. Отступая и вновь устремляясь вперед, изгибаясь то в одну, то в другую сторону, она будет долго биться, пока, наконец, не найдет способа повернуться и выйти из узкого места. В первый раз для этого потребуется много времени, потом все меньше и меньше. После 15–20 таких «упражнений» туфелька, дойдя до конца капилляра, привычным движением сразу разворачивается и плывет обратно.

Новый прием передвижения в узких ходах осваивается туфелькой за несколько минут. Это естественный приспособительный механизм. Образование временных связей подобного рода несомненно происходит в природных условиях, позволяя инфузориям приспосабливаться к разнообразным условиям добывания пищи, например в узких складках и щелях гниющих растений.

У инфузорий удалось также выработать положительную реакцию на свет после того, как он многократно сочетался с тепловым воздействием. Однако в аналогичных опытах с сочетанием света и электрического раздражения показано, что здесь, возможно, играет существенную роль не свет, а место сосуда (капилляр), в котором производилось электрическое раздражение. Оказалось, что инфузории, дойдя до этого места, поворачивали, даже если свет не включался. Высказано предположение, что речь идет о реакции инфузории на какие-то вещества, выделявшиеся ею в ответ на действие электрического тока и накопившиеся в том месте, где инфузорию подвергали раздражению. Однако в аналогичных опытах, поставленных в широкой камере, туфельки также вырабатывали подобную реакцию, хотя трудно допустить, что они создавали зону выделений на столь большом протяжении. Вместе с тем даже в отсутствие света туфелька, достигнув этой условной линии, поворачивалась и уходила обратно. Возможно, выработка такой реакции, как и описанной выше реакции движения по определенному пути, имеет в своей основе сигналы от аппарата передвижения.

Если «засасывать» туфельку в капилляр, конец которого погрузить в сосуд с питательной средой, то с каждым разом она выплывает из капилляра все скорее. Однако эти опыты получили также иное объяснение, чем образование временных связей. После 10 сочетаний подпороговой вибрации (400–500 Гц) с ударом электрического тока, останавливающего движения туфелек, вибрация сама стала останавливать их движения. Дифференцировка к вибрациям 300 и 30 Гц вырабатывалась за несколько применений.

Сувойки. Весьма интересна возможность выработки своеобразных временных связей у колониальных форм круглоресничных инфузорий. Сочетая освещение красным или синим светом с прикосновением к сувойкам, получали после 140–160 сочетаний сокращение всех особей колонии на одно только применение света. Пересадка таких сувоек на другую колонию сообщает последней свойства защитной реакции на свет, сохраняющиеся и после удаления трансплантата. Не исключена возможность, что временные связи здесь имеют еще неисследованную гуморальную природу.