Показателем чрезвычайной чувствительности корковых клеток к нарушениям дыхания является быстрота, с которой мозг реагирует потерей сознания даже на самое кратковременное ограничение в доставке кислорода. Нормальное дыхание мозга обеспечивается рядом специальных гемодинамических и биохимических приспособлений. Однако организм может оказаться в таком положении, когда все эти приспособления не в состоянии обеспечить нормальное снабжение кислородом нервных клеток больших полушарий. Так случается, например, при дыхании на больших высотах, при пониженном атмосферном давлении или при временном ограничении кровоснабжения мозга. Изучение этих состояний имеет особое значение, например, для медико-биологического обеспечения работы высотной авиации или хирургического восстановления функций организма после клинической смерти.

Влияние пониженного атмосферного давления. Влияние пониженного атмосферного давления на высшую нервную деятельность изучали в специальных барокамерах, оборудованных аппаратурой для регистрации слюнных и двигательных условных рефлексов, в условиях разреженной атмосферы на «высотах» до 10 000 м над уровнем моря. Наблюдения на собаках, помещенных в такую камеру, показали закономерные изменения условных слюнных рефлексов, зависящие от степени понижения барометрического давления.

Так, падение давления при «подъеме» на высоту от 1000 до 3000 м вызывало нарушения выработанных ранее дифференцировок и некоторое увеличение положительных условных рефлексов. Такая фаза первоначального возбуждения сменялась при дальнейшем «подъеме» до 5000 м ослаблением положительных условных рефлексов. Появлялись извращенные ответы на условные сигналы. Сильные раздражители начинали вызывать реакции меньшей величины, чем слабые, в этом проявлялось снижение работоспособности корковых клеток и развитие охранительного и запредельного торможения. Наконец, на высоте 6000–7000 м животные впадали в сонное состояние и все условные рефлексы резко уменьшались.

В других опытах установили, что при пониженном атмосферном давлении новые условные рефлексы, как слюноотделительные, так и двигательные, образуются с большим трудом и оказываются крайне неустойчивыми.

При более детальном исследовании влияния разреженной атмосферы специально на тормозные процессы установлено, что по мере «подъема» угашение двигательных оборонительных рефлексов у собак с разным типом нервной системы сначала затрудняется, а затем облегчается и происходит даже быстрее, чем в нормальных условиях «на земле».

В условиях пониженного барометрического давления, создающего разную степень гипоксии, наступают изменения электрической активности мозга и поведения. При повторении условий гипоксии к ней наступает известная адаптация.

Изучение высшей нервной деятельности человека показало, что при «подъеме» на небольшие высоты сначала увеличиваются условные рефлексы, видимо, в результате некоторого усиления возбудительного процесса. Это происходит до тех пор, пока насыщение крови кислородом не снижается до 80–75 % от исходного. По мере дальнейшего разрежения воздуха и падения насыщения крови кислородом до 60–43 % начинается резко нарастающее ослабление возбудительного процесса и развитие запредельного торможения.

Таким образом, понижение атмосферного давления вызывает изменения высшей нервной деятельности, которые выражаются сначала в ослаблении тормозных процессов, в результате чего получает преобладание процесс возбуждения, а затем в прогрессирующем угнетении всех условных рефлексов.

Влияние анемизации мозга. Наиболее резко нарушается дыхание мозга при ограничении, а тем более при полном выключении его кровоснабжения, при больших потерях крови, нарушениях и остановке сердечной деятельности, поражениях мозговых сосудов.

Хроническое ограничение притока крови к мозгу путем перевязки у собак общих сонных и позвоночных артерий приводило к сильному возбуждению животных и растормаживанию всех ранее выработанных отрицательных условных рефлексов. Положительные рефлексы были менее затронуты. Со временем способность к образованию грубых дифференцировок восстанавливалась, но выработка тонкого дифференцирования и запаздывания осталась для таких животных непосильной задачей.

Временная анемизация мозга, достигаемая закрытием всех приносящих сосудов или их сдавлением путем накачивания жидкости в полость черепа, вызывала резкие изменения высшей нервной деятельности подопытных животных. В первые 5–10 дней после 6–8-минутной анемизации все ранее выработанные условные рефлексы исчезали. Для своего восстановления они требовали иногда большего числа сочетаний, чем для первоначальной выработки в здоровом состоянии животного. Хуже всего восстанавливались отрицательные рефлексы. Более или менее трудные дифференцировки терялись безвозвратно, остальные легко растормаживались. При удлинении времени анемизации до 10–16 мин период отсутствия рефлексов возрастал до 1–2 месяцев, восстановление старых и образование новых, даже самых простых, условных рефлексов было чрезвычайно затруднено.

Важные результаты получены при изучении высшей нервной деятельности у собак, «оживляемых» в разные сроки после наступления клинической смерти, т.е. после полной остановки сердца, а следовательно, общего кровообращения. В этих опытах собаки умерщвлялись обескровливанием или утоплением. Спустя определенное время применяли внутриартериальное переливание крови с центрипетальным нагнетанием, искусственное кровообращение и дыхание, другие приемы восстановления жизненных функций (рис. 64). Оказалось, что после кратковременной 3–4-минутной смерти происходило практически почти полное восстановление условно-рефлекторной деятельности. Положительные условные двигательные оборонительные рефлексы появлялись уже через 2–3 дня, а дифференцировки к ним — примерно через 7 дней. Однако еще на протяжении 3–5 месяцев функциональные пробы (кофеин, сшибки) обнаруживали признаки ослабления корковых клеток, понижение предела их работоспособности и снижение подвижности.

Опыт восстановления жизненных функций после клинической смерти у людей, приобретенный советскими хирургами во время Великой Отечественной войны, показывает, что при современной технике оживления нормальная психическая деятельность человека обычно может быть восстановлена даже спустя 5–7 мин после остановки его сердца (В.А. Неговский, 1945). Однако в ряде случаев наблюдались расстройства восприятия и речи, бред, ослабление памяти, со временем обнаруживались признаки умственной отсталости.

Рис. 64. Условные рефлексы после оживления собаки, пережившей клиническую смерть. А — исходное проявление стереотипа условных рефлексов; Б — первый день после оживления; В — через неделю после оживления (по В.А. Неговскому и др.):

1 —запись двигательной реакции, 2 — отметка времени в секундах, 3 —условные раздражители (М 120— положительный метроном — 120 ударов/мин, М 60 — дифференцировочный метроном — 60 ударов/мин, Св1 — свет, С-8 — сирена, С-7 — дифференцировочная сирена), 4 — отметка электрокожного подкрепления, 5 — запись дыхания

Итак, анемизация мозга прекращает всю условно-рефлекторную деятельность. После кратковременной анемизации (3–6 мин) возможно практически полное восстановление условных рефлексов — сначала положительных, затем отрицательных. Более длительная анемизация удлиняет сроки восстановления и оставляет необратимые изменения. Ход восстановления зависит от типа и исходного состояния нервной системы оживляемого организма.