Механизмы и свойства процессов высшей нервной деятельности формировались и совершенствовались на протяжении многовековой эволюции мозга. В бесчисленном ряду поколений природа отбирала и формировала генотипы прогрессивных форм поведения, обеспечивающих наибольшее приспособление к условиям жизни.

Генетика поведения. По своей роли в повседневном решении задачи выжить в изменчивой среде обитания поведение животного, являясь весьма динамичным, имеет первостепенное значение. Человек на протяжении многих поколений путем настойчивого отбора коренным образом преобразовывал поведение животных в соответствии со своими потребностями.

Закономерности наследования особенностей поведения в естественных условиях и при отборе изучали у животных разных классов и видов, стоящих на разных ступенях филогенеза (у насекомых, рыб, птиц, млекопитающих). Важные результаты получены при генетическом исследовании поведения насекомых. Например, при скрещивании двух рас пчел по показателям ритма сигнальных движений так называемого танца пчел (см. гл. II) выявилось доминирование материнских генов. При селекции мух по медленности спаривания доминирующими также оказались гены самок (рис. 59).

Рис. 59. Скорость спаривания мух (по А. Мэннингу):

1 — отобранные самцы и контрольные самки, 2 — контрольные самцы и контрольные самки, 3 — отобранные самцы и отобранные самки, 4 —контрольные самцы и отобранные самки

В других случаях (исследования на курах) могут доминировать отцовские гены. Так, например, в результате длительного отбора по признаку яйценоскости куры породы леггорн перестали насиживать яйца. Однако когда этих кур спаривали с петухами породы корниш, куры которой в подавляющем большинстве являются наседками, то 88 % кур первого поколения от такого скрещивания проявили инстинкт насиживания. Здесь доминирующими оказались гены петухов, а материнские — рецессивными.

Исследования генетики поведения кур показали значение наследственности также в пищевом и оборонительном поведении. При этом отбор по одному признаку (например, на высокую агрессивность бойцовых петухов) вызывает приспособительную перестройку и других физиологических функций (например, ускорение свертывания крови, что должно способствовать выживанию в «битве»).

Своеобразная передача признаков родителей гибридам была описана и при скрещивании двух видов попугаев: Agapornis rogeicollis и Agapornis fischeri. Так, самки первого вида при постройке гнезда приносят для него веточки, листья и другие материалы, засовывая их между перьями, а самки второго вида — в клюве. Гибриды пытаются совместить оба эти способа, но засовывают веточки очень неловко или не выпускают их из клюва и не могут построить гнездо несмотря на все усилия. В результате у большинства птиц верх берет генетическая программа доставки гнездостроительного материала в клюве, но это достигается обучением в течение 2–3 лет. Вместе с тем гибриды, как и их родители, легко и быстро обучаются всевозможным навыкам поведения.

Наблюдения на мышах показали, что ген, определяющий окраску шерсти, влияет и на поведение. Кроме того, описана связь одних поведенческих признаков с другими. Так, отбор мышей по «эмоциональности», которую оценивали частотой дефекации, привел к выведению двух линий, обозначаемых как реактивные и нереактивные. Оказалось, что в обеих линиях происходило однонаправленное изменение признака двигательной активности, по которому не велось отбора.

В некоторых случаях выявилась связь поведенческих признаков с морфологическими. Так, мыши линии C57BL, отличавшиеся высокой двигательной активностью, выраженностью ориентировочно-исследовательских реакций и малой эмоциональностью, были крупными, с густой шерстью на животе и коротким хвостом, а у мышей линии BALB/c все эти признаки имели противоположную направленность.

Фенотипические программы поведения гибридов отличаются от родительских и тем, что они оказываются более устойчивыми к внешним влияниям. Вместе с тем, когда эти программы складываются с участием влияния раннего опыта, они несут на себе отпечаток условий среды. Для мышей, например, особое значение имеют присутствие человека, шум, освещение, разнообразие окружения и действующих раздражителей, обозначаемые как обогащенная среда. Влияние условий развития мышей в обогащенной среде проявляется в большей степени на гибридах, чем на их родителях из инбредных линий (рис. 60).

Рис. 60. Средние показатели успешного нахождения пищи мышами инбредных линий и гибридами от их скрещивания, выращенными в условиях стандартной и «обогащенной» среды (по Н. Гендерсону):

1 — эффект обогащенной среды, 2 — инбредная линия, 3 — гибрид

Исследование характеристик памяти на примере сохранения зрительного оборонительного условного рефлекса у крыс показало, что потомки наследуют свойства долговременной, но не краткосрочной памяти родителей.

Генетические программы пищевого поведения рогатого скота формировались в связи с условиями его содержания и кормления. Поэтому, например, у коров обнаруживаются характерные наследуемые породные особенности процесса жвачки. Различия программ пищевого поведения проявляются также в конкурентных отношениях с другими особями при подходе к кормушке. По этим показателям наблюдается прямая зависимость между такой активностью и размерами коров данной породы. Однако сравнительное исследование совместного поведения коров разных пород выявило, что наиболее активны в этом отношении коровы ангусской породы, им уступают шортгорны и на последнем месте оказались герефорды. Внутрипородные отношения перекрываются межпородными. Поэтому крупный герефорд уступает место у кормушки меньшему по размерам ангусу.

Значение наследственности в приручении диких животных наглядно показали наблюдения в питомнике серебристо-черных лисиц, распределение которых по классам прирученности (1 — высший, 2 — средний, 3 — низший) оказалось зависящим от числа ручных предков в их родословной (табл. 13).

Таблица 13. Распределение по классам прирученности, % (по Л.Н. Трут)

К наследуемым признакам относятся и некоторые патологические формы поведения. Так, отбор по чувствительности к звуковому раздражителю позволил вывести линию крыс, в которой 98–99 % особей реагировали на звук судорожными припадками. Характерной особенностью их поведения было двигательное возбуждение после прекращения звукового раздражения. Гибридологический анализ этой линии КМ (Л.В. Крушинский, Л.Н. Молодкина) показал, что такая наследуемая особенность поведения контролируется двумя генами.

Примером другой патологической формы поведения может служить подергивание лапок при выходе из эфирного наркоза у мух Drosophila melanogaster. Особи селекционированной по этому признаку линии были подвергнуты генетическому и нейрофизиологическому исследованию. Оказалось, что такой гиперкинез связан с геном, локализованным в X -хромосоме, и осуществляется нервными клетками грудного ганглия. Продолжение патологических разрядов нейрона даже при перерезке периферических нервов означает, что генерируемая им импульсация зависит от состояния его генетического аппарата.

Наблюдения за пищевым поведением инфузорий показали, что оно определяется их хеморецепцией, на которую оказывает регулирующее влияние аппарат ядра.

Дальнейшее более глубокое изучение механизмов генетического контроля поведения на уровне клетки проводили путем сопоставления мутантных признаков с состоянием физиологических, биохимических и электрофизических характеристик. Так, в опытах со скрещиванием мутантов инфузории Paramecium aurelia установлено, что изменение поведения парамеций путем перестройки движения ресничек при деполяризации или гиперполяризации мембраны контролируется генами определенной локализации. Генетический анализ с помощью спонтанных и индуцированных мутаций и испытания последних на аллельность и рекомбинации позволяют определить локализацию соответствующих генов и выяснить их связь с особенностями поведения.

Из поведения особей, связанного с половым отбором, складывается генотипический состав популяции. В результате миграции индивидов с различным набором генов и предпочтительного выбора самками гетерогенных самцов поддерживается генетический полиморфизм, открывающий широкие возможности возникновения новых признаков, которые закрепляются наследственностью. Таким образом, поведение и его изменчивость становятся одним из механизмов приспособительной эволюции вида.

Наследование типологических особенностей. История приручения диких предков домашних животных дает много поразительных примеров коренного изменения их темперамента. Например, такой контраст наблюдался между поведением коровы, спокойно пережевывающей жвачку, и ее предка — дикого тура, безудержного во взрывах дикой ярости. Подобные метаморфозы поведения достигались настойчивым отбором на протяжении многих веков. Животных отбирали с полезными для их использования типологическими особенностями. Скрещивание особей с наиболее выраженными полезными свойствами усиливало эти признаки. Так, были отобраны спокойные коровы, которые давали себя доить, смелые собаки, которые бросались на опасного хищного зверя, быстрые лошади, чутко реагирующие на малейшее движение всадника. Естественный отбор в природе приспосабливает темперамент животного к условиям его жизни.

Достигнутые в результате отбора признаки типа нервной системы передаются по наследству и проявляются в потомстве как врожденные. Это было показано в результате типологического изучения ряда поколений собак основного генетического стада в лаборатории экспериментальной генетики Института физиологии им. И.П. Павлова АН СССР.

Точные опыты определения типа нервной системы по стандарту, испытаний слюноотделительных рефлексов у родительских пар и потомства показали интересные закономерности наследования материнских и отцовских черт темперамента. Примером может служить следующее наблюдение.

У собаки-самки Пены наблюдали относительную слабость торможения. Она с большим трудом, после длительных применений, выработала дифференцировку, да и то неполную. Пену случили с кобелем Томбушем, имевшим отличную силу как возбудительного, так и тормозного процесса. О силе торможения у Томбуша можно было судить по тому, что ему достаточно было только трех применений дифференцировочного раздражителя, чтобы выработать абсолютную дифференцировку, которая оставалась полной все дальнейшее время работы. У Пены от Томбуша родилось три щенка: Прибой, Познай и Принц. Когда они подросли, типы их нервной системы стали изучать по стандарту типологических испытаний. Это исследование, продолжавшееся более двух лет, показало у всех потомков Пены и Томбуша унаследованную от матери четко выраженную относительную слабость торможения. Все они, как и Пена, с большим трудом вырабатывали дифференцировки, которые так и оставались нестойкими и неполными. Таким образом, типологические признаки одного из родителей оказались доминирующими, а признаки другого — рецессивными.

В другой серии опытов были получены следующие результаты: если оба родителя имели сильные возбудительные процессы, то из 48 потомков 44 были сильного типа и только 4 слабого, но когда один из родителей был сильного типа, а другой — слабого, то потомков сильного типа оказалось меньше (15), а слабого больше (29).

В опытах по изучению степени наследования свойств подвижности оказалось, что у группы мышей с высокой подвижностью нервных процессов 50 % потомков были подвижными и 11 % инертными, а у инертных родителей 50 % инертных и только 6 % подвижных.

Наряду с фактами сохранения типологических признаков родителей в потомстве изучали изменение этих признаков под влиянием условий воспитания. Например, наблюдали, как влияет тренировка нервных процессов мышей на свойства условных рефлексов их потомства. Для этого от пары мышей было получено три помета (24 мышонка). Затем нервная система родительской пары была подвергнута функциональной тренировке. Эта тренировка заключалась в выработке положительных и отрицательных условных рефлексов с последующей неоднократной полной обратной переделкой сигнального значения положительных и отрицательных сигналов. После такой тренировки от этой пары мышей было опять получено три помета (18 мышат).

Все потомство — родившиеся до и после тренировки родителей — прошло типологическое исследование с определением силы, уравновешенности и подвижности их нервных процессов. Оказалось, что мышата, родившиеся после тренировки родителей, имеют несколько большую силу возбудительных процессов и более высокую подвижность. Однако эти эксперименты и выводы из них встретили ряд возражений (Л.В. Крушинский, 1981).

Наследование способности к обучению. Способность обучаться, приспосабливать свое поведение к меняющимся условиям среды обитания на основании индивидуального опыта играет ведущую роль в жизни животных. Поэтому можно ожидать, что эта способность будет совершенствоваться в результате естественного отбора.

Установлено, что различия в скорости образования условных рефлексов выхода из лабиринта у крыс наследуются их потомством. Скрещивание крыс, быстро и медленно обучающихся решению лабиринтной задачи, показало, что в потомстве второго поколения по этому признаку происходило четкое расщепление 3:1. Однако дальнейшие исследования выраженности защитных реакций и эмоциональности у родителей и потомства дали основание предположить, что на скорость образования условного рефлекса влияет степень приуроченности, пугливость животных и выраженность ориентировочно-исследовательского инстинкта.

Во многих работах проводили селекцию по признаку способности к обучению. Так, отбор по лучшим и худшим результатам обучения выходу из 17-тупикового лабиринта, уже начиная с 8-го поколения, дал достоверные различия, а доведенный до 22-го поколения привел к формированию двух стабильных линий — «способных» и «неспособных» крыс. Однако «способные», выведенные экспериментаторами на пищевом подкреплении, в условиях, требующих обучения оборонительным реакциям, оказались хуже успевающими, чем «неспособные». При отборе крыс по скорости выработки условного пищедобывательного рефлекса рефлекс вырабатывался уже в 4-м поколении у крыс «способной» линии за 15 сочетаний, в то время как «неспособные» требовали для этого 23 сочетания.

Обучение является сложным процессом; в него входят восприятие сигнальных раздражений, их анализ, установление связей в механизмах краткосрочной памяти, их консолидация в долгосрочной. Оказалось, что эти компоненты процесса обучения могут наследоваться независимо друг от друга. Особенно значительные различия выявлены при сравнительном изучении краткосрочной и долгосрочной памяти. Так, крысы, быстро обучающиеся, дольше закрепляют памятный след, чем медленно обучающиеся.

Скрещивания кур австралоры и плимутрок показало, что признак величины положительных условных рефлексов наследуется по материнской линии, а величина отрицательных условных рефлексов и подвижность нервных процессов проявляют промежуточный тип наследования. Вопросы наследования способности к обучению у людей рассмотрены в гл. 17.

Генетическая связь условных и безусловных рефлексов. В физиологии высшей нервной деятельности проблема наследования способности к обучению получила своеобразное развитие в изучении взаимоотношений условных и безусловных рефлексов. Условные рефлексы обеспечивают индивидуальную приспособленность, а безусловные воспроизводят в масштабах вида одни и те же акты приспособительного поведения, необходимые для данных условий жизни. Так, у некоторых насекомых можно выработать условные рефлексы питания новыми растительными объектами, а у целых видов насекомых, питавшихся дикими растениями, после посева на целине культурных злаковых был обнаружен на последние безусловный пищевой рефлекс, так что эти насекомые стали злостными вредителями. Таким образом, возникает вопрос о возможности некоторой генетической связи между безусловными и условными рефлексами.

Впервые этот вопрос поставил один из основателей университетской школы физиологов в Ленинграде А.А. Ухтомский (1942). Прослеживая историю развития рефлекторной функции нервной системы, он пришел к заключению, что безусловный рефлекс — не исходный и принципиально общий тип рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область условных рефлексов, но наоборот — частный, специальный и поздний продукт редукции и упрощения условного рефлекса.

Позже мысль об условном происхождении безусловных рефлексов, обеспечивающих приспособление животных данного вида к новым условиям среды, высказывал ученик и преемник И.П. Павлова Л.А. Орбели (1949). Он считал, что приобретенные рефлексы не проходят бесследно для потомства, что наследственная передача приобретенных признаков может идти путем чрезвычайно медленного, постепенного изменения и фиксации определенных качеств и свойств и что она не должна носить характер точного копирования того, что было у предка.

И.П. Павлов еще в 1913 г. высказал мнение, что условные рефлексы, образующиеся при неизменности условий жизни, из поколения в поколение могут постепенно входить в наследственную основу и становиться врожденными, безусловными. Он подчеркивал, что наследоваться должны не случайные преходящие связи, возникающие по временным поводам, а именно те реакции, которыми животные приспосабливаются к исторически складывающимся новым стабильным условиям жизни. Для экспериментальной проверки такого мнения были проведены опыты на мышах, у которых вырабатывали из поколения в поколение один и тот же условный пищевой рефлекс.

Этот рефлекс заключался в том, что включали электрический звонок и после 5 с его изолированного действия открывали на 2 мин кормушку с овсом. Экспериментатор, проводивший опыты, утверждал, что в каждом последующем поколении рефлекс подбегания к кормушке по звонку вырабатывался у мышей легче и быстрее. Результаты этих опытов были истолкованы как начало закрепления в наследственности условных рефлексов, вырабатываемых из поколения в поколение. Однако проверка достоверности опытов показала, что такие результаты были получены вследствие методических ошибок и поэтому И.П. Павлов не отказался от признания наследуемости условных рефлексов.

Попытку обнаружить наследование условных рефлексов предпринимали в работах, например, при выработке оборонительного условного рефлекса в ряде поколений белых крыс (У. Мак-Дуголл, 1927–1938).

Здесь крыс обучали спасаться из затопляемой водой камеры через слабо освещенный выход. Если же крыса пыталась выйти через другой, более освещенный выход, то она получала удар электрическим током. Автор описывает, что из поколения в поколение обучение облегчалось и крысы делали все меньше ошибок в выборе «правильного» выхода (в 1-м поколении — 144 ошибки, в 14-м — 80, в 23-м — 25, в 44-м — 9 ошибок).

Однако проверочные опыты, поставленные другими исследователями, дали прямо противоположные результаты. Несмотря на выработку условных рефлексов, в десятках поколений никакого облегчения их образования, не говоря уже о превращении их в безусловные, не наблюдалось. Более того, оказалось, что у белых крыс, даже не подвергавшихся никаким воздействиям, обучение может на протяжении ряда поколений постепенно облегчаться, а затем вновь затрудняться. Положительные результаты, полученные первыми авторами, были объяснены методическими погрешностями.

Строго говоря, даже в случае подтверждения факта ускорения выработки условных рефлексов в последующих поколениях это еще не свидетельствует о наследовании приобретаемых связей. Ведь изучаемый условный рефлекс вырабатывают заново в каждом поколении. Он продолжает оставаться приобретаемым и не превращается во врожденный. Поэтому правильнее обсуждать в таких случаях наследование изменений свойств нервных процессов.

Можно ожидать, что если такое наследование и происходит, то оно должно потребовать большого числа поколений. Вместе с тем оно должно совершаться тем успешнее, чем естественнее сочетание биологически оправданного сигнала с жизненно важным подкрепляющим рефлексом, а также чем меньше консерватизм наследственности. Поэтому определенный интерес может иметь проведение таких опытов на низших животных с быстрой сменой поколений и гибкой, легко изменяемой наследственностью.

Например, при помещении дафний в искусственные условия, когда они из поколения в поколение голодали на свету и получали пищу только в темноте, можно было наблюдать, что некоторые новорожденные 20-го поколения оказывались темнолюбивыми.

Примеры отношения условных и безусловных рефлексов дают некоторые виды поведения, вызываемые еще сигналами, как условные рефлексы, но уже ставшие врожденными, как безусловные рефлексы. Например, только вылупившийся из яйца цыпленок клюет зерна, крошки и даже нарисованные черные точки. Последнее обстоятельство свидетельствует, что это зрительный пищевой рефлекс. Однако этот рефлекс нельзя назвать условным, так как он врожденный, нельзя назвать безусловным, так как он сигнальный. От безусловных он отличается и свойствами, так как может временно угашаться при неподкреплении.

Еще более интересный рефлекс можно наблюдать у новорожденного грачонка. Если над гнездом с только что вылупившимися грачатами громко произнести кр-р-р-а, как кричат грачи, то все птенцы мгновенно подскакивают и, опираясь на крылышки, вытягивают изо всех сил вверх головы с широко раскрытыми клювами. Этот рефлекс немедленно возникает также, если птенцов чем-нибудь обмахивать или слегка встряхнуть гнездо. Нетрудно догадаться, что все эти раздражители являются сигналами прилета родителей с кормом: грачиный крик, взмахи крыльев и, наконец, посадка на край гнезда. Если такой неподкрепляемый сигнал продлевать, реакция на него угасает. Однако через непродолжительное время она вновь восстанавливается. Это сигнальный рефлекс, но врожденный.

К этой же категории рефлексов, по-видимому, относится и пищевая двигательная реакция щенков на впервые в жизни встретившийся запах мяса, и пищевая реакция мышей на запах зерна, и слюноотделение у щенков, впервые увидевших, как едят другие собаки. Все это — врожденные акты поведения (вошедшие в наследственность) по сигналам обстановки, повторяющейся в истории вида.

К таким своеобразным формам врожденного поведения по сигналам принадлежит также импринтинг. Импринтинг, или запечатление, проявляется в том, что молодые животные, птицы и рыбы воспринимают первый увиденный после рождения объект как родителя и следуют за ним (К. Лоренц, 1970). В естественных условиях это действительно родители, но им может быть другое животное и даже человек. Так, гусенок, которого вывели в инкубаторе, не отстает от взявшего его человека, жалобно пищит, ожидает кормления и не обращает внимания на гусыню. Таким мнимым родителем может стать любой движущийся предмет. Свойство запечатления, полезное для беззащитного молодняка, сохраняется недолго после рождения, например, у кур и уток 13–16 ч, у диких кабанов 2–3 недели, у ребенка его проявления отмечаются в возрасте от 6 месяцев.

Удивителен факт, что возникший в результате направленного обучения особи условный рефлекс и эволюционно отобранный в результате случайных мутаций безусловный рефлекс оказываются идентичными в своих проявлениях. Возникает предположение о сходных в этих случаях генетических программах.

Современная генетика, отрицая ламаркистское представление о прямом направленном влиянии индивидуального опыта на наследственность ввиду односторонности передачи информации о генетической программе ДНК в РНК, допускает прямое, через ДНК, влияние мутагенов на генетическую программу индивидуума. Однако известно, что выработка новых форм поведения вызывает изменения в структуре ДНК.

Могут ли эти изменения иметь отношение к мутагенным процессам? Если учесть, что изучаемые в эксперименте мутации вызываются мощным воздействием чужеродных веществ и энергий извне, преодолевая защитные силы организма, а в данном случае речь идет о действии собственных компонентов нейрохимического метаболизма, то возможности их эффективного воздействия «изнутри» на генетический аппарат более высоки, и такое предположение, может оказаться не столь невероятным. Подобное расшатывание наследственности создает широкий выбор ее вариаций, определяющих модификации поведения. Среди этих модификаций отбор выделяет те, которые адекватны условиям жизни в той же степени, как вырабатываемые индивидуально этими условиями.

Следует, конечно, иметь в виду, что такая фундаментальная проблема, как связь условных и безусловных рефлексов, требует для своего решения дальнейших всесторонних исследований, а высказанные выше предположения представляют собой лишь повод для размышлений.

Глава 9