Поможем в ✍️ написании учебной работы

Имя

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Выберите тип работыЧасть дипломаДипломная работаКурсовая работаКонтрольная работаРешение задачРефератНаучно - исследовательская работаОтчет по практикеОтветы на билетыТест/экзамен onlineМонографияЭссеДокладКомпьютерный набор текстаКомпьютерный чертежРецензияПереводРепетиторБизнес-планКонспектыПроверка качестваЭкзамен на сайтеАспирантский рефератМагистерская работаНаучная статьяНаучный трудТехническая редакция текстаЧертеж от рукиДиаграммы, таблицыПрезентация к защитеТезисный планРечь к дипломуДоработка заказа клиентаОтзыв на дипломПубликация статьи в ВАКПубликация статьи в ScopusДипломная работа MBAПовышение оригинальностиКопирайтингДругое

Нажимая кнопку "Продолжить", я принимаю политику конфиденциальности

112

Гипоталамус

ХИМИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ГОРМОНОВ Гормоны можно разделить на два основных типа: стероидные и нестероидные. Химическая структура первых напоминает структуру холесте­рина и большинство этих гормонов являются его производными. Поэтому они растворяются в ли- 8 .-из                                          113

Рис. 6.1. Расположение основных эндокринных органов

-только на опреде-

ют на многие ткани, другие ленные клетки-мишени.

ПРИРОДА ГОРМОНОВ

Гормоны участвуют в большинстве физиоло­гических процессов, поэтому их действие имеет большое значение для многих аспектов мышеч­ной и спортивной деятельности. Прежде чем при­ступить к изучению функций гормонов, рассмот­рим их сущность. Далее мы рассмотрим химичес­кую природу гормонов и общие механизмы их действия.

пидах и довольно легко диффундируют через кле­точные мембраны. К этой группе относятся гор­моны, экскретируемые

• корковым веществом надпочечника (такие, как кортизол и альдостерон);

• яичниками (эстроген и прогестерон);

• яичками (тестостерон);

• плацентой (эстроген и прогестерон). Нестероидные гормоны не являются жирора­створимыми, поэтому они не могут легко пересе­кать клеточные оболочки. Группу нестероидных гормонов можно разделить на два класса: белко­вые, или пептидные, гормоны и производные аминокислот. К последнему классу относятся два гормона щитовидной железы (тироксин и три-йодтиронин) и два гормона мозгового вещества надпочечников (адреналин и норадреналин). Ос­тальные нестероидные гормоны относятся к классу белковых, или пептидных, гормонов.

ФУНКЦИИ ГОРМОНОВ

Поскольку гормоны перемещаются с кровью, они вступают в контакт практически со всеми тканями тела. Почему же тогда их действие огра­ничено определенными клетками-мишенями? Оно обусловлено наличием специальных рецепторов в тканях-мишенях. Взаимодействие гормона и его определенного рецептора сравнивают с принци­пом взаимодействия замка (рецептора) и ключа (гормона), когда лишь подходящим ключом мож­но открыть соответствующий замок. Взаимодей­ствие гормона и его рецептора называют комп­лексом гормона-рецептора.

Каждая клетка содержит от 2 000 до 10 000 рецепторов. Рецепторы нестероидных гормонов располагаются на оболочке клетки, тогда как ре­цепторы стероидных гормонов находятся в ее ци­топлазме либо ядре. Каждый гормон характери­зуется высокой степенью специфичности по от­ношению к данному типу рецепторов и связывается только с определенными (специфич­ными) рецепторами, воздействуя, таким образом, только на ткани, содержащие эти рецепторы.

Многочисленные механизмы позволяют гор­монам контролировать действия клеток. Рассмот­рим основные способы действия стероидных и нестероидных гормонов.

Стероидные гормоны

Как уже указывалось, стероидные гормоны являются липидорастворимыми и легко проходят через клеточную оболочку. Механизм их действия показан на рис. 6.2. Находясь внутри клетки, сте-роидный гормон связывается со специфичными для него рецепторами. Образовавшийся комплекс гормон — рецептор проникает в ядро и связыва­ется с частью ДНК клетки, активируя определен­ные гены. Этот процесс называется непосред-

Стероидный гормон проникает в клетку     Клеточная мембрана

мРНК обеспечивает белковый синтез в цитоплазме

Гормон привязывается кК специфичному рецептору в цитоплазме или ядре

Ядро

мРНК "покидает" ядро

Комплекс гормон—рецептор активирует ДНК клетки, образующую мРНК

 

Рис. 6.2. Механизм действия стероидного гормона, приводящий к непосредственной активации генов

ственной активацией генов. В ответ на нее в яд­рах происходит синтез мРНК. Затем мРНК по­ступает в цитоплазму и обеспечивает белковый синтез. Эти белки могут быть

• ферментами, оказывающими многочислен­ные воздействия на клеточные процессы;

• структурными белками, которые использу­ются для роста и восстановления тканей;

• регуляторными белками, способными изме­нить функцию ферментов.

Нестероидные гормоны

Поскольку эти гормоны не могут легко прохо­дить через клеточную оболочку, они вступают во взаимодействие с определенными рецепторами вне клетки, на ее оболочке. Молекула нестероидного гормона, прикрепляясь к своему рецептору, вы­

зывает серию ферментных реакций, которые при­водят к образованию второго внутриклеточного переносчика ("курьера"). Наиболее хорошо изу­ченным и распространенным вторым "курьером" является циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Этот механизм показан на рис. 6.3. В данном случае прикрепление гормона к соот­ветствующему рецептору на оболочке активирует фермент аденилатциклазу, находящийся на обо­лочке. Он катализирует образование цАМФ из клеточного АТФ. Образовавшийся цАМФ может затем вызвать определенные физиологические реакции, включая:

• активацию клеточных ферментов;

• изменение проницаемости оболочки;

• обеспечение белкового синтеза;

• изменение клеточного метаболизма;

• стимулирование клеточных выделений.

Нестероидные гормоны не могут проходить через клеточную мембрану

Гормон привязывается к специфичному рецептору на клеточной мембране

Комплекс гормон—рецеп тор активирует аденилат циклазу в клетке

Клеточная мембрана

Адемилатциклаза образует цАМФ

цАМФ активирует протеинкиназы (ферменты), что приводит к клеточным изменениям и гормональным эффектам

 

Рис. 6.3. Механизм действия нестероидного гормона с использованием

второго переносчика (цАМФ) в клетке

114

Таким образом, нестероидные гормоны, как правило, активируют систему цАМФ клетки, что приводит к изменениям внутриклеточных функ­ций.

КОНТРОЛЬ ВЫДЕЛЕНИЯ ГОРМОНОВ

Выделение гормонов носит кратковременный и резкий характер, что обусловливает колеба­ния уровней определенных гормонов плазмы в течение коротких периодов времени, например в течение часа и меньше. Вместе с тем колеба­ние их уровней наблюдается и в течение более продолжительного времени, демонстрируя су­точные и даже месячные циклы (подобно ме­сячным менструальным циклам). Откуда тогда железы внутренней секреции знают, когда вы­делять гормоны?

Количество рецепторов

Уровни содержания гормонов в плазме не все­гда отражают действительную активность гормо­нов, поскольку количество рецепторов на клетке может измениться, повышая или понижая ее чув­ствительность к определенному гормону. Чаще всего увеличение количества определенных гор­монов приводит к сокращению числа соответству­ющих рецепторов. Когда это происходит, чувстви­тельность клетки к данному гормону снижается, поскольку сокращается число рецепторов, с ко­торыми может связаться гормон. Это называется десенсибилизацией, или пониженной регуляци­ей. У некоторых людей с избыточной массой тела, например, количество инсулиновых рецепторов на клетках понижено. Их организм реагирует на это усиленной секрецией инсулина из поджелу­дочной железы, вследствие чего повышаются уров­ни инсулина в плазме. Чтобы достичь такой же степени регуляции глюкозы плазмы как у обыч­ных, физически здоровых людей, необходимо, чтобы их организм выделял намного больше ин­сулина.

Наоборот, клетка может отреагировать на про­должительное наличие большого количества гор­мона увеличением числа рецепторов. В этом слу­чае ее чувствительность к данному гормону по­вышается, поскольку большее его количество может быть привязано в данный момент. Это — повышенная регуляция. Кроме того, иногда один гормон может восприниматься рецепторами дру­гого гормона.

В ОБЗОРЕ...

1. Гормоны делятся на стероидные и нестеро­идные. Стероидные гормоны липидорастворимые и большинство из них образуется из холестерина. Нестероидные гормоны — белки, пептиды или аминокислоты.

2. Гормоны, как правило, экскретируются в кровь и циркулируют по организму, воздействуя только на клетки-мишени. Их действие по прин­ципу "замок — ключ" заключается в связывании их специфичными рецепторами, содержащимися только в тканях-мишенях.

3. Стероидные гормоны проходят через клеточ­ную оболочку и связываются с рецепторами, на­ходящимися внутри клетки. С помощью механиз­ма, получившего название непосредственной ак­тивации генов, они вызывают белковый синтез.

4. Нестероидные гормоны не могут так же легко проникать в клетки, поэтому они связываются с рецепторами, находящимися на оболочке. Это приводит к активации второго "курьера" клетки, что, в свою очередь, вызывает многочисленные клеточные процессы. :

115

5. Секреция большинства гормонов осуществ­ляется на основании отрицательной обратной связи.

6. Количество рецепторов для данного гормо­на может изменяться для удовлетворения потреб­ностей организма. Повышенная регуляция озна­чает увеличение числа рецепторов, пониженная — уменьшение. Эти два процесса изменяют чувстви­тельность клетки по отношению к гормонам.

Задняя доля гипофиза

Задняя доля гипофиза представляет собой отро­сток или вырост нервной ткани гипоталамуса. Имен­но поэтому ее часто называют нейрогипофизом. Она выделяет два гормона — антидиуретический гормон (АДГ, или вазопрессин) и окситоцин. В сущности, их производит гипоталамус. Они перемещаются вниз по нервной ткани и содержатся в пузырьках не­рвных окончаний задней доли гипофиза. В ответ на нервные импульсы, поступающие из гипотала­муса, эти гормоны попадают в кровь.

Из этих двух гормонов только АДГ играет важ­ную роль в процессе мышечной деятельности. Он, в частности, обеспечивает сохранение воды в орга­низме, повышая ее проникновение в канальцы по­чек, вследствие чего в мочу поступает меньше воды.

О влиянии физических нагрузок на секрецию задней доли гипофиза сведений мало. Известно,

Простагландины

Простагландины, хоть и не являются гор­монами, очень часто рассматриваются как таковые. Они являются производными жир­ной кислоты — арахидоновой — и связаны с мембранами почти всех клеток тела. Обыч­но Простагландины действуют как местные, или локальные, гормоны, воздействуя лишь на тот участок, где они образовались. В то же время некоторые из них, перемещаясь с кровью, воздействуют на более отдаленные ткани. Выделение простагландинов может активировать другие гормоны, а также вы­зывать локальные повреждения. Их функ­

ции многочисленны, поскольку существует несколько различных типов простагланди­нов. Очень часто они усиливают действия других гормонов. Кроме того, они могут не­посредственно воздействовать на кровенос­ные сосуды, повышая их проницаемость (что способствует их набуханию) и обеспечивая расширение. В этой связи они — важные ме­диаторы воспалительной реакции. Кроме того, они повышают чувствительность не­рвных 9кончаний болевых волокон и, та­ким образом, участвуют в развитии воспа­ления и ощущении боли.

116

Таблица 6.1. Железы внутренней секреции, их гормоны, органы-мишени и основные функции

Эндокринная железа	Гормон	Орган-мишень	Основные функции
Гипофиз
передняя доля	Гормон роста	Все клетки тела	Обеспечивает рост и развитие всех тканей тела в пе­
			риод полового созревания; повышает интенсивность
			белкового синтеза; увеличивает мобилизацию жиров
			и использует их в качестве источника энергии;
			снижает интенсивность утилизации углеводов
	Тиротропин, или	Щитовидая	Регулирует количество производимых и выделяемых
	тиреостимулирую-	железа	щитовидной железой тироксина и трийодтиронина
	щий гормон
	Адренокортико-	Корковое	Регулирует секрецию гормонов из коркового ве­
	тропин	вещество	щества надпочечника
		надпочечника
	Пролакпю	Молочные	Стимулирует развитие молочных желез и секрецию
		железы	молока
	Фолликулостиму-	Яичники,яички	Стимулирует рост фолликулов в яичниках и обес­
	лирующий гормон		печивает секрецию эстрогена из яичников, а также
	(ФСГ)		образование спермы в яичках
	Лютеинизирую-	Яичники, яички	Обеспечивает секрецию эстрогена и прогестерона,
	щий гормон (ЛГ)		вызывает разрыв фолликулов, обеспечивающий
			выделение яйцеклетки; стимулирует секрецию тес-
			тостерона из яичек
задняя доля	Антидиуретичес­	Почки	Способствует регулированию выделения воды поч­
(от гипоталамуса)	кий гормон (АДГ,		ками; повышает давление крови вследствие су­
	или вазопрессин)		жения сосудов
	Окситоцин	Матка, молоч­	Стимулирует сокращение мышц матки, секрецию
		ные железы	молока
Щитовидная железа	Тироксин и	Все клетки тела	Повышает интенсивность клеточного метаболизма, а
	трийодтиронин		также частоту и сократительную способность сердца
	Кальцитонин	Кости	Регулирует концентрацию ионов кальция в крови
Паращитовидная	Паратгормон, или	Кости, почки,	Регулирует концентрацию ионов кальция во вне­
железа	паратиреоидный	кишечник	клеточной жидкости, воздействуя на кости, почки
	гормон		и кишечник
Надпочечники
мозговое	Адреналин	Большинство	Мобилизует гликоген; усиливает кровоток в ске­
вещество		клеток тела	летной мышце; повышает ЧСС, сократительную
			способность сердца и потребление кислорода
	Норадреналин	Тоже	Сужает артериолы и венулы, тем самым повышая
			давление крови
корковое	Минералкортико-	Почки	Увеличивает задержку натрия и выделение калия
вещество	иды (альдостерон)		через почки
	Глюкокортикоиды	Большинство	Регулирует метаболизм углеводов, жиров и белков;
	(кортизол)	клеток тела	противовоспалительное действие
	Андрогены и	Яичники, мо­	Развитие половых признаков
	эстрогены	лочные железы,
		яички
Поджелудочная	Инсулин	Все клетки тела	Регулирует уровни глюкозы крови, понижая содер­
железа			жание глюкозы; повышает утилизацию глюкозы и
			синтез белков
	Глюкагон	Тоже	Повышает концентрацию глюкозы в крови; стиму­
			лирует расщепление белков и жиров
	Соматостатин	Островки Лан-	Снижает секрецию инсулина и глюкагона
		герганса и желу-
		дочно-кишеч-
		ный тракт
Половые железы
яички	Тестостерон	Половые	Обеспечивает развитие половых признаков мужчин
		органы, мышцы	(яичек, мошонки, полового члена); изменение
			голоса, появление волос на лице; развитие мышц

117

Таблица 6.1. Окончание

Эндокринная железа	Гормон	Орган-мишень	Основные функции
яичники                                          Экстроген                                Половые органы,         Развитие женских половых признаков и органов                                                                                                        жировая ткань;                    повышенное накопление жира, способствует регу­ляции                                                    м                                                                                                                                                                                           менструального цикла Почки                                                   Ренин                                   Корковое вещество Способствует регуляции давления крови                                                                                                             надпочечника -                                                           Эритропоэтин                           Костный мозг               Образование эритроцитов
Примечание. Приведены основные железы внутренней секреции и гормоны, имеющие определенное значение для мышечной и спортивной деятельности.

 

например, что введение в кровь концентрирован­ного электролитного раствора вызывает значитель­ное выделение АДГ из гипофиза. Эта способность АДГ сохранять воду в организме существенно сни­жает риск обезвоживания в условиях значитель­ного потоотделения при выполнении больших фи­зических нагрузок.

На рис. 6.5 показан этот механизм в действии. Вследствие мышечной деятельности и потоотде­ления в плазме крови повышается концентрация электролитов — процесс, называемый гемокон-центрацией. В результате увеличивается осмоти­ческое давление плазмы. Это — основной физио­логический стимул для выделения АДГ. Повыше­ние осмотического давления ощущают осморецепторы, расположенные в гипоталамусе. Он посылает нервные импульсы в заднюю долю гипофиза, стимулируя выделение АДГ, который поступает в кровь, перемещается в почки и обес­печивает задержку воды с тем, чтобы довести кон­центрацию электролитов в плазме до нормально­го уровня.

Передняя доля гипофиза

Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз, выделяет шесть гормонов в ответ на выделение гипоталамусом стимулирующих или тормозящих факторов (гормонов). Связь между гипоталаму­сом и передней долей гипофиза осуществляет спе­циальная система кровообращения, транспорти­рующая эти гормоны из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза. Главные функции каждого из гор­монов передней доли гипофиза наряду с их сти­мулирующими и тормозящими влияниями, при­ведены в табл. 6.2. Физическая нагрузка оказыва­ется значительным стимулом для гипоталамуса, поскольку повышает интенсивность выделения всех гормонов передней долей гипофиза.

Из шести гормонов, выделяемых передней до­лей гипофиза, четыре являются тройными, т.е. они воздействуют на функции других желез внутрен­ней секреции. Исключение составляют гормон роста и пролактин. Первый — сильный анаболи-ческий агент. Он обеспечивает рост и гипертро-

Таблица 6.2. Гормоны передней доли гипофиза

Гормон	Регулирующий фактор	Основные функции
Адренокортикотропный	Стимулируется кортико-	Обеспечивает выделение гормонов из коркового ве­
гормон (АКТГ)	тропным гормоном	щества надпочечников
Гормон роста (СТГ)	Стимулируется стимулиру­	Обеспечивает рост костей и мышц, использование
	ющим гормоном гормона	жиров в качестве источника энергии, а также эко­
	роста	номию глюкозы
	Ингибируется соматоста-
	тином или ингибирующим
	гормоном гормона роста
Тиреотропный гормон (ТТГ)	Стимулируется тироид-	Обеспечивает выделение гормонов щитовидной
	выделяющим гормоном	железы
Фолликулостимулирующий	Стимулируется гонадотро-	У женщин обеспечивает созревание фолликулов в
гормон (ФСГ)	пинвыделяющим гормоном	яичниках и образование эстрогена; у мужчин стиму­
		лирует образование спермы
Лютеинизирующий	Стимулируется гонадотро-	У женщин стимулирует образование эстрогена и
гормон(ЛГ)	пинвыделяющим гормоном	прогестерона; у мужчин —тестостерона
Пролактин	Стимулируется пролактин-	Обеспечивает лактацию (выделение молока молочной
	выделяющим гормоном	железой)
	Ингибируется пролактин-
	ингибирующим гормоном

118

Рис. 6.4

Расположение и структура гипофиза

Передняя доля гормон роста

тиреостимулирующий гормон фолликулостимулирующий гормон лютеинизирующий гормон пролактим адренокортикотропный гормон

Задняя доля антидиуретический гормон оцитоцин

Промежуточная доля

Рис. 6.5. Механизмы сохранения воды антидиуретическим гормоном

119

фию мышц, способствуя транспорту аминокис­лот в клетки. Кроме того, он непосредственно сти­мулирует метаболизм жиров (липолиз), усиливая синтез ферментов, участвующих в этом процессе. Уровни содержания гормона роста повышаются при выполнении работы аэробного характера про­порционально интенсивности и остаются повы­шенными еще некоторое время после заверше­ния работы.

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Щитовидная железа расположена вдоль сред­ней линии шеи, непосредственно под гортанью. Она выделяет два гормона, регулирующие обмен веществ, —трийодтиронин (Тд) и тироксин (Т^), а также кальцитонин, который способствует регу­ляции метаболизма кальция.

Трийодтиронин и тироксин

Эти два гормона обладают одинаковыми свой­ствами: повышают интенсивность метаболизма практически всех тканей и могут увеличивать ин­тенсивность основного обмена на 60 — 100 %. Они также

• усиливают белковый синтез (следовательно, и синтез ферментов);

• увеличивают размеры и количество митохон-дрий в большинстве клеток;

• обеспечивают быстрое клеточное потребле­ние глюкозы;

• способствуют процессам гликолиза и глюко-неогенеза;

• повышают мобилизацию липидов, увеличи­вая количество свободных жирных кислот для окисления.

Во время физической нагрузки возрастает вы­деление тиреостимулирующего гормона (ТТУ) из передней доли гипофиза, регулирующего выделе­ние трийодтиронина и тироксина, поэтому мож­но предположить, что повышенное вследствие фи­зической нагрузки выделение ТТУ должно сти­мулировать функцию щитовидной железы. Физические нагрузки действительно приводят к повышению уровня тироксина в плазме, вместе с тем наблюдается своеобразная пауза между по­вышением уровня ТТУ во время физической на­грузки и тироксина плазмы. Более того, при про­должительной субмаксимальной нагрузке после первоначального резкого подъема (в начале фи­зической нагрузки) уровень тироксина остается относительно постоянным, а содержание трий­одтиронина снижается.

Кальцитонин

Кальцитонин снижает концентрацию кальция в плазме. Он воздействует на кости и почки, ин-гибируя активность остеокластов (клеток, резор-

бирующих кость), и тем самым тормозит процесс резорбции костей. Остеокласты могут быть един­ственной мишенью для кальцитонина в кости. В почках этот гормон увеличивает экскрецию кальция с мочой, уменьшая его реасорбцию из почечных канальцев.

Кальцитонин имеет большое значение для ро­ста костей в детском организме. Этот гормон не является основным регулятором гомеостаза каль­ция в организме взрослого человека. Вместе с тем, он в определенной степени предотвращает чрез­мерную реабсорбцию костей.

ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Паращитовидные, или околощитовидные, же­лезы расположены с тыльной стороны щитовид­ной железы. Они выделяют паратиреоидный гор­мон (паратгормон) —главный регулятор концен­трации кальция в средах организма. Кроме того, он регулирует концентрацию фосфата плазмы. Выделение паратгормона стимулирует понижение уровня кальция в плазме.

Продолжительные физические нагрузки уве­личивают остеогенез вследствие повышенной абсорбции Са²"^ в кишечнике, пониженной эк­скреции Са^ с мочой и усиления образования паратгормона. Иммобилизация или соблюде­ние постельного режима, напротив, способ­ствуют резорбции костей. В таких случаях уровни паратгормона снижаются

Паратгормон воздействует на три мишени — кости, кишечник и почки. В костях он стимули­рует активность остеокластов. Это ведет к уве­личению резорбции костей, обусловливающей выделение кальция и фосфата в кровь. В кишеч­нике он косвенно увеличивает абсорбцию каль­ция, стимулируя деятельность фермента, необ­ходимого для осуществления этого процесса. Повышенная абсорбция кальция в кишечнике сопровождается увеличенной абсорбцией фосфа­та. Поскольку паратгормон повышает содержа­ние ионов фосфата в плазме, избыток фосфата должен быть выведен. Это осуществляется дей­ствием паратгормона в почках, направленным на усиление реабсорбции кальция и ослабление ре-абсорбции фосфата, обеспечивающим выделение фосфата с мочой.

НАДПОЧЕЧНИКИ

Надпочечники расположены непосредствен­но над почками. Они состоят из мозгового и кор­кового вещества, выделяющих совершенно раз­ные гормоны, которые мы рассмотрим в отдель­ности.

120

122

ПОЧКИ

Рассмотрение в данной главе почек обуслов­лено тем, что они выделяют гормон эритропоэ-тин, регулирующий образование эритроцитов пу­тем стимуляции клеток костного мозга. Эритро­циты играют важную роль, транспортируя кислород в ткани и выводя диоксид углерода. Именно поэтому эритропоэтин играет исключи­тельно важную роль в процессе адаптации орга­низма человека к физическим нагрузкам в усло­виях высокогорья. Как показывают результаты ис­следований, одной из адаптационных реакций, обусловленной физическими нагрузками, выпол­няемыми в условиях высокогорья, является по­вышенное выделение эритропоэтина, который, в свою очередь, стимулирует образование больше­го числа эритроцитов, увеличивая кислородтран-спортную способность крови. Именно поэтому некоторые спортсмены вводят в организм эрит­ропоэтин, чтобы увеличить содержание эритро­цитов в крови, надеясь таким образом получить преимущество над соперниками. Более подробно это рассматривается в главе 14.

123

Таблица 6.3. Гормональные изменения, обусловленные физическими нагрузками

Гормон	Реакция на нагрузку	Взаимосвязь	Возможное значение
Катехоламины	Увеличение	Более значительное увеличение содер­	Повышенное содержание
		жания при более высокой интенсивнос­	глюкозы в крови
		ти, норадреналин > адреналин, меньшее
		увеличение после тренировок	Не известно
Гормон роста	и	Больше увеличивается у неподготовленных
		людей; быстрее снижается после прекра­
		щения нагрузки у подготовленных людей
АКТГ-кортизол	((	Более значительное увеличение коли­	Повышенный глюконеогенез
		чества при более высокой интенсив-ности	в печени (почках)
		нагрузки; меньшее увеличение после
		субмаксимальных нагрузок
Тиреотропин-	((	Повышает обмен тироксина вследствие	Не известно
тироксин		тренировок; токсические воздействия не
		наблюдались
Лютеинизирующий	Не известна	Не известна	"
гормон
Тестостерон	Увеличение	и	и
Эстрадиол-прогесте-	Увеличение	Повышается во время лютеальной фазы	Не известно
рон		цикла
Инсулин	Снижение	Меньшая степень снижения после тре­	Пониженный стимул к
		нировок	использованию глюкозы крови
Глюкагон	Увеличение	Меньшая степень увеличения после тре­	Повышенный уровень глюкозы
		нировок	крови благодаря гликогенолизу
			и глюконеогенезу
Ренин-ангиотензин-	«'	Такая же степень увеличения у крыс	Задержка натрия с целью
альдостерон		после тренировок	поддержания объема плазмы
Антидиуретический	Возможно	Не известна	Задержка воды с целью
гормон	увеличение		поддержания объема плазмы
Кальциотонин	Не известна	и	Необходим для обеспечения
			нормального развития костей
Эритропоэтин	«с	"	Может играть важную роль в
			повышении эритропоэза
Простагландины	Возможно	Могут увеличиваться в ответ на про­	Могут обеспечивать локальное
	увеличение	должающиеся изометрические сокра­	расширение сосудов
		щения

 

1) глюкагон;

2) адреналин;

3) норадреналин;

4) кортизол.

Концентрация глюкозы в плазме во время мы­шечной деятельности зависит от соотношения меж­ду потреблением ее мышцами и выделением пече­нью. В состоянии покоя выделению глюкозы из печени способствует глюкагон, обеспечивающий расщепление гликогена печени и образование глю­козы из аминокислот. Во время физической на­грузки секреция глюкагона усиливается. Мышеч­ная активность также повышает интенсивность выделения катехоламинов из мозгового вещества надпочечников, и эти гормоны (адреналин и но­радреналин) совместно с глюкагоном обеспечива­

ют дальнейшее усиление гликогенолиза. Установ­лено, что во время физической нагрузки уровни кортизола также повышаются. Кортизол, в свою очередь, усиливает катаболизм белков, освобож­дая аминокислоты для глюконеогенеза, который реализуется в печени. Таким образом, все четыре гормона увеличивают количество глюкозы в плаз­ме, усиливая процессы гликогенолиза и глюконе­огенеза. Кроме того, гормон роста повышает мо­билизацию свободных жирных кислот и снижает клеточное потребление глюкозы, вследствие чего клетки используют меньше глюкозы (больше глю­козы остается в системе кровообращения), а гор­моны щитовидной железы способствуют катабо­лизму глюкозы и метаболизму жиров.

Количество глюкозы, выделяемой печенью,

124

зависит от интенсивности и продолжительности физической нагрузки. С увеличением интенсив­ности увеличивается выделение катехоламинов. Это может вынудить печень выделять больше глю­козы, которую используют активные мышцы. На рис. 6.8 показан уровень глюкозы после кратков­ременной нагрузки "взрывного" типа. К концу 60-секундной спринтерской нагрузки (езда на ве­лосипеде) уровень глюкозы в плазме превышает ее содержание в состоянии покоя, что свидетель­ствует о том, что количество выделяемой глюко­зы превышает ее потребление. Почему не исполь­зуется это дополнительное количество глюкозы?

Чем выше интенсивность физической нагруз­ки, тем больше выделяется катехоламинов. Сле­довательно, значительно повышается интенсив­ность гликогенолиза. Этот процесс происходит не только в печени, но и в мышцах. Глюкоза, выделяемая печенью, поступает в кровь и стано­вится доступной мышцам. Однако мышцы име­ют и другой доступный источник глюкозы — свой собственный гликоген. Мышца использует свои запасы гликогена, прежде чем использовать глю­козу плазмы во время кратковременной физи­ческой нагрузки "взрывного" типа. Глюкоза, вы­деляемая печенью, используется не сразу, а ос­тается в системе кровообращения, повышая уровень глюкозы в плазме. После завершения фи­зической нагрузки уровни глюкозы в плазме сни­жаются по мере того, как глюкоза поступает в мышцы, восполняя истощенные запасы мышеч­ного гликогена.

Во время физической нагрузки продолжитель­ностью несколько часов интенсивность выделе­ния глюкозы печенью максимально соответству-

Рис. 6.8. Изменение содержания глюкозы в крови в течение 1 мин спринта на велосипеде

 

ет потребностям мышцы, и уровень содержания глюкозы в плазме соответствует или слегка пре­вышает ее содержание в состоянии покоя. При увеличении потребления глюкозы мышцей интен­сивность ее выделения печенью также повыша­ется. В большинстве случаев уровни глюкозы в плазме не снижаются до тех пор, пока не исто­щатся запасы гликогена в печени. В этот момент значительно увеличивается количество глюкаго-на. Глюкагон вместе с кортизолом усиливают глю-конеогенез, обеспечивая организм большим ко­личеством энергии.

Рис. 6.9 иллюстрирует изменение уровней со­держания адреналина, норадреналина, глюкаго-на, кортизола и глюкозы в плазме во время езды на велосипеде в течение 3 ч. Хотя гормональная регуляция глюкозы при такой продолжительной физической нагрузке не нарушается, содержание гликогена в печени может существенно понизить­ся. В результате интенсивность выделения глю­козы печенью окажется меньше интенсивности ее потребления. В таких условиях уровень глюко­зы может снизиться, несмотря на значительное гормональное стимулирование. В этот момент главную роль в сохранении уровней глюкозы плаз­мы может сыграть глюкоза, потребляемая во вре­мя мышечной деятельности.

Утилизация глюкозы мышцами

Простое выделение достаточного количества глюкозы в кровь не означает, что мышечные клет­ки получат достаточно глюкозы, чтобы удовлет­ворить энергетические потребности организма. Глюкоза не просто должна поступать в эти клет­ки, а потребляться ими. Этот процесс основан на действии инсулина. Как только глюкоза поступа­ет в мышцу, инсулин обеспечивает ее транспорт в волокна.

Удивительно (рис. 6.10), но уровни инсули­на плазмы снижаются при продолжительной субмаксимальной нагрузке несмотря на увели­чение концентрации глюкозы в плазме и ее бо­лее интенсивное использование мышцами. Это

125

явное противоречие между концентрацией ин­сулина в плазме и потребностью мышцы в глю­козе, напоминает нам, что активность гормо­нов не всегда определяется их содержанием в крови. В данном случае чувствительность клет­ки к инсулину может быть такой же важной переменной, как и количество циркулирующе­го в крови гормона. Физические нагрузки мо­гут усиливать процесс связывания инсулина рецепторами мышечного волокна [5, б]. Мышеч­ные сокращения, непонятно по каким причи­нам, оказывают инсулиноподобное воздействие при рекруитировании рецепторов: на клетках по­является больше рецепторов и их активность может повышаться, тем самым снижая потреб­ность в значительном количестве инсулина в плазме для транспорта глюкозы через оболочку клетки. Это очень важно, поскольку во время мышечной деятельности четыре гормона пыта­ются выделить глюкозу из мест ее хранения и образовать новую глюкозу. Их действию проти­востоит повышенное количество инсулина, на­правленное на предотвращение чрезмерного уменьшения количества глюкозы.

РЕГУЛЯЦИЯ МЕТАБОЛИЗМА ЖИРОВ ВО ВРЕМЯ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ

Хотя жиры, как правило, в меньшей степени, чем углеводы, удовлетворяют энергетические по­требности организма во время физической нагруз­ки, мобилизация и окисление свободных жирных кислот играет важную роль для выполнения фи­зической работы, требующей проявления вынос­ливости. Во время такой работы запасы углево­дов истощаются и энергетические потребности организма в большей степени удовлетворяются за счет окисления жиров. При пониженных запасах

углеводов (низкие уровни глюкозы плазмы и мы­шечного гликогена) эндокринная система может ускорить окисление жиров (липолиз), тем самым удовлетворяя энергетические потребности мышц. Процесс липолиза интенсифицируется также в результате повышения уровней адреналина и нор-адреналина.

Вспомним, что свободные жирные кислоты хранятся в форме триглицеридов в жировых клетках и внутри мышечных волокон. Тригли-цериды должны расщепиться, чтобы высвобо­дить свободные жирные кислоты, которые за­тем транспортируются в мышечные волокна. Интенсивность потребления свободных жирных кислот активной мышцей характеризуется вы­сокой степенью корреляции с концентрацией свободных жирных кислот в плазме. Повыше­ние их концентрации приводит к более интен­сивной клеточной утилизации свободных жир­ных кислот. Мы можем предположить, что по­вышенная концентрация свободных жирных кислот в плазме усиливает их окисление, по­скольку повышенное клеточное потребление свободных жирных кислот способствует более сильному окислению [I]. Следовательно, интен­сивность расщепления триглицеридов может частично определять интенсивность утилизации мышцами жиров в качестве источника энергии во время физической нагрузки.

Триглицериды расщепляются до свободных жирных кислот с помощью специального фермен­та — липазы, активируемой, по меньшей мере, четырьмя гормонами: кортизолом; адреналином;

норадреналином и гормоном роста.

Помимо того, что кортизол играет важную роль в глюконеогенезе, он также ускоряет мобилиза­цию и использование свободных жирных кислот в качестве источника энергии во время выполне­ния физической нагрузки. При продолжительной физической нагрузке (рис. 6.11) уровни кортизо-ла в плазме достигают пика через 30 — 45 мин мышечной деятельности, а затем снижаются по­чти до нормальных. В то же время концентрация свободных жирных кислот продолжает повышать­ся в течение всего периода выполнения физичес­кой нагрузки. Это означает, что другие гормоны должны продолжать активировать липазу. Гормо­ны, которые продолжают этот процесс, — кате-холамины и гормон роста. Как видно из рис. 6.11,6, содержание этих гормонов в плазме уве­личивается в течение всего периода выполнения физической нагрузки, постепенно усиливая вы­деление свободных жирных кислот и окисление жиров. Такие же воздействия оказывают гормо­ны щитовидной железы.

Таким образом, эндокринная система играет очень большую роль в регуляции образования АТФ во время мышечной деятельности, а также обеспечивает контроль равновесия между мета­болизмом углеводов и жиров.

126

В ОБЗОРЕ...

1. Содержание глюкозы в плазме повышает­ся вследствие комбинированного воздействия глюкагона, адреналина, норадреналина и кор-тизола. Эти гормоны обеспечивают гликогено-лиз и глюконеогенез, тем самым увеличивая количество глюкозы, которую можно исполь­зовать в качестве источника энергии. Эти же функции выполняют гормон роста и гормоны щитовидной железы.

2. Инсулин помогает выделенной глюкозе по­ступить в клетки, где она может быть использова­на для образования энергии. Однако уровень ин­сулина снижается при продолжительной физичес­кой нагрузке, свидетельствуя о том, что физическая нагрузка сама по себе способствует действию ин­сулина. Таким образом, при выполнении физи­ческой нагрузки требуется меньше гормонов, чем в состоянии покоя.

3. При пониженных запасах углеводов орга­низм переходит на использование жиров в каче­стве источника энергии. Этому процессу способ­ствуют кортизол, адреналин, норадреналин и гор­мон роста.

4. Кортизол ускоряет процесс липолиза, выде­ляя в кровь свободные жирные кислоты, которые могут быть использованы клетками для образова­ния энергии. Уровень кортизола достигает пика, а затем при продолжительной физической работе возвращается к исходному уровню. Когда это про­исходит, роль кортизола начинают выполнять ка-техоламины и гормон роста.

130

112

Гипоталамус

ХИМИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ГОРМОНОВ Гормоны можно разделить на два основных типа: стероидные и нестероидные. Химическая структура первых напоминает структуру холесте­рина и большинство этих гормонов являются его производными. Поэтому они растворяются в ли- 8 .-из                                          113

Рис. 6.1. Расположение основных эндокринных органов

-только на опреде-

ют на многие ткани, другие ленные клетки-мишени.

ПРИРОДА ГОРМОНОВ

Гормоны участвуют в большинстве физиоло­гических процессов, поэтому их действие имеет большое значение для многих аспектов мышеч­ной и спортивной деятельности. Прежде чем при­ступить к изучению функций гормонов, рассмот­рим их сущность. Далее мы рассмотрим химичес­кую природу гормонов и общие механизмы их действия.

пидах и довольно легко диффундируют через кле­точные мембраны. К этой группе относятся гор­моны, экскретируемые

• корковым веществом надпочечника (такие, как кортизол и альдостерон);

• яичниками (эстроген и прогестерон);

• яичками (тестостерон);

• плацентой (эстроген и прогестерон). Нестероидные гормоны не являются жирора­створимыми, поэтому они не могут легко пересе­кать клеточные оболочки. Группу нестероидных гормонов можно разделить на два класса: белко­вые, или пептидные, гормоны и производные аминокислот. К последнему классу относятся два гормона щитовидной железы (тироксин и три-йодтиронин) и два гормона мозгового вещества надпочечников (адреналин и норадреналин). Ос­тальные нестероидные гормоны относятся к классу белковых, или пептидных, гормонов.

ФУНКЦИИ ГОРМОНОВ

Поскольку гормоны перемещаются с кровью, они вступают в контакт практически со всеми тканями тела. Почему же тогда их действие огра­ничено определенными клетками-мишенями? Оно обусловлено наличием специальных рецепторов в тканях-мишенях. Взаимодействие гормона и его определенного рецептора сравнивают с принци­пом взаимодействия замка (рецептора) и ключа (гормона), когда лишь подходящим ключом мож­но открыть соответствующий замок. Взаимодей­ствие гормона и его рецептора называют комп­лексом гормона-рецептора.

Каждая клетка содержит от 2 000 до 10 000 рецепторов. Рецепторы нестероидных гормонов располагаются на оболочке клетки, тогда как ре­цепторы стероидных гормонов находятся в ее ци­топлазме либо ядре. Каждый гормон характери­зуется высокой степенью специфичности по от­ношению к данному типу рецепторов и связывается только с определенными (специфич­ными) рецепторами, воздействуя, таким образом, только на ткани, содержащие эти рецепторы.

Многочисленные механизмы позволяют гор­монам контролировать действия клеток. Рассмот­рим основные способы действия стероидных и нестероидных гормонов.

Стероидные гормоны

Как уже указывалось, стероидные гормоны являются липидорастворимыми и легко проходят через клеточную оболочку. Механизм их действия показан на рис. 6.2. Находясь внутри клетки, сте-роидный гормон связывается со специфичными для него рецепторами. Образовавшийся комплекс гормон — рецептор проникает в ядро и связыва­ется с частью ДНК клетки, активируя определен­ные гены. Этот процесс называется непосред-

Стероидный гормон проникает в клетку     Клеточная мембрана

мРНК обеспечивает белковый синтез в цитоплазме

Гормон привязывается кК специфичному рецептору в цитоплазме или ядре

Ядро

мРНК "покидает" ядро

Комплекс гормон—рецептор активирует ДНК клетки, образующую мРНК

 

Рис. 6.2. Механизм действия стероидного гормона, приводящий к непосредственной активации генов

ственной активацией генов. В ответ на нее в яд­рах происходит синтез мРНК. Затем мРНК по­ступает в цитоплазму и обеспечивает белковый синтез. Эти белки могут быть

• ферментами, оказывающими многочислен­ные воздействия на клеточные процессы;

• структурными белками, которые использу­ются для роста и восстановления тканей;

• регуляторными белками, способными изме­нить функцию ферментов.

Нестероидные гормоны

Поскольку эти гормоны не могут легко прохо­дить через клеточную оболочку, они вступают во взаимодействие с определенными рецепторами вне клетки, на ее оболочке. Молекула нестероидного гормона, прикрепляясь к своему рецептору, вы­

зывает серию ферментных реакций, которые при­водят к образованию второго внутриклеточного переносчика ("курьера"). Наиболее хорошо изу­ченным и распространенным вторым "курьером" является циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Этот механизм показан на рис. 6.3. В данном случае прикрепление гормона к соот­ветствующему рецептору на оболочке активирует фермент аденилатциклазу, находящийся на обо­лочке. Он катализирует образование цАМФ из клеточного АТФ. Образовавшийся цАМФ может затем вызвать определенные физиологические реакции, включая:

• активацию клеточных ферментов;

• изменение проницаемости оболочки;

• обеспечение белкового синтеза;

• изменение клеточного метаболизма;

• стимулирование клеточных выделений.

Нестероидные гормоны не могут проходить через клеточную мембрану

Гормон привязывается к специфичному рецептору на клеточной мембране

Комплекс гормон—рецеп тор активирует аденилат циклазу в клетке

Клеточная мембрана

Адемилатциклаза образует цАМФ

цАМФ активирует протеинкиназы (ферменты), что приводит к клеточным изменениям и гормональным эффектам

 

Рис. 6.3. Механизм действия нестероидного гормона с использованием

второго переносчика (цАМФ) в клетке

114

Таким образом, нестероидные гормоны, как правило, активируют систему цАМФ клетки, что приводит к изменениям внутриклеточных функ­ций.

КОНТРОЛЬ ВЫДЕЛЕНИЯ ГОРМОНОВ

Выделение гормонов носит кратковременный и резкий характер, что обусловливает колеба­ния уровней определенных гормонов плазмы в течение коротких периодов времени, например в течение часа и меньше. Вместе с тем колеба­ние их уровней наблюдается и в течение более продолжительного времени, демонстрируя су­точные и даже месячные циклы (подобно ме­сячным менструальным циклам). Откуда тогда железы внутренней секреции знают, когда вы­делять гормоны?

Отрицательная обратная связь

Секреция большинства гормонов регулирует­ся на основании отрицательной обратной связи. Выделение гормонов вызывает определенные из­менения в организме, которые, в свою очередь, тормозят их дальнейшую секрецию. Вспомним, как работает комнатный стабилизатор темпера­туры (термостат). При снижении заданной тем­пературы термостат посылает сигнал "в котел па­рового отопления, который начинает обогревать комнату. Если комнатная температура поднима­ется до заданного уровня, термостат посылает сигнал прекратить обогревание. Если температу­ра снова снижается ниже заданного уровня, весь цикл начинается сначала. Точно так же процесс секреции определенных гормонов "включает" и "выключает" определенные физиологические из­менения.

Гормоны могут воздействовать на специ­фичные для них ткани-мишени или клет­ки-мишени на основании сложных взаи­модействий с рецепторами, расположен­ными на клеточной оболочке или в клетке, соответствующими данному гормону

Отрицательная обратная связь — основной механизм, посредством которого эндокринная система поддерживает гомеостаз. Рассмотрим та­кой пример. При высокой концентрации глюко­зы в плазме поджелудочная железа выделяет ин­сулин, который увеличивает потребление глюко­зы клетками, что приводит к снижению ее концентрации. Когда концентрация глюкозы в плазме возвращается к нормальному уровню, вы­деление инсулина тормозится до тех пор, пока ее уровень снова не повысится.

Количество рецепторов

Уровни содержания гормонов в плазме не все­гда отражают действительную активность гормо­нов, поскольку количество рецепторов на клетке может измениться, повышая или понижая ее чув­ствительность к определенному гормону. Чаще всего увеличение количества определенных гор­монов приводит к сокращению числа соответству­ющих рецепторов. Когда это происходит, чувстви­тельность клетки к данному гормону снижается, поскольку сокращается число рецепторов, с ко­торыми может связаться гормон. Это называется десенсибилизацией, или пониженной регуляци­ей. У некоторых людей с избыточной массой тела, например, количество инсулиновых рецепторов на клетках понижено. Их организм реагирует на это усиленной секрецией инсулина из поджелу­дочной железы, вследствие чего повышаются уров­ни инсулина в плазме. Чтобы достичь такой же степени регуляции глюкозы плазмы как у обыч­ных, физически здоровых людей, необходимо, чтобы их организм выделял намного больше ин­сулина.

Наоборот, клетка может отреагировать на про­должительное наличие большого количества гор­мона увеличением числа рецепторов. В этом слу­чае ее чувствительность к данному гормону по­вышается, поскольку большее его количество может быть привязано в данный момент. Это — повышенная регуляция. Кроме того, иногда один гормон может восприниматься рецепторами дру­гого гормона.

В ОБЗОРЕ...

1. Гормоны делятся на стероидные и нестеро­идные. Стероидные гормоны липидорастворимые и большинство из них образуется из холестерина. Нестероидные гормоны — белки, пептиды или аминокислоты.

2. Гормоны, как правило, экскретируются в кровь и циркулируют по организму, воздействуя только на клетки-мишени. Их действие по прин­ципу "замок — ключ" заключается в связывании их специфичными рецепторами, содержащимися только в тканях-мишенях.

3. Стероидные гормоны проходят через клеточ­ную оболочку и связываются с рецепторами, на­ходящимися внутри клетки. С помощью механиз­ма, получившего название непосредственной ак­тивации генов, они вызывают белковый синтез.

4. Нестероидные гормоны не могут так же легко проникать в клетки, поэтому они связываются с рецепторами, находящимися на оболочке. Это приводит к активации второго "курьера" клетки, что, в свою очередь, вызывает многочисленные клеточные процессы. :

115

5. Секреция большинства гормонов осуществ­ляется на основании отрицательной обратной связи.

6. Количество рецепторов для данного гормо­на может изменяться для удовлетворения потреб­ностей организма. Повышенная регуляция озна­чает увеличение числа рецепторов, пониженная — уменьшение. Эти два процесса изменяют чувстви­тельность клетки по отношению к гормонам.