Исследователи до сих пор не пришли к едино­му мнению относительно роли, которую играет гиперплазия и гипертрофия отдельных волокон в увеличении размера мышц человека вследствие

Рис. 4.7. Расщепление мышечных волокон. Модели нарисованы по слайдам (а—г). Заимствовано у Гонья, Эриксона и Бонд-Петерсена (1977)

силовых тренировок. Результаты большинства ис­следований свидетельствуют, что гипертрофия от­дельных волокон обусловливает гипертрофию всей мышцы. В то же время результаты двух исследова­ний с участием культуристов указывают на воз­можность процесса гиперплазии мышц у людей.

В одном исследовании средняя площадь воло­кон латеральных широких мышц бедра и дельто­видных мышц у культуристов высокого класса была меньше, чем у тяжелоатлетов, и почти та­кой же, как у студентов физкультурных заведе­ний и людей, не занимавшихся силовыми трени­ровками. Это свидетельствовало о том, что ги­пертрофия отдельных волокон не является главным фактором увеличения мышечной массы у культуристов [37].

Подобные результаты были получены в дру­гом исследовании, где сравнивали показатели вы­сокотренированных культуристов и физически ак­тивных, но не тренирующихся людей. Площадь мышечных волокон у них была почти одинако­вой, несмотря на то, что у культуристов обхват конечностей был значительно больше [25]. Кро­ме того, ученые установили, что у культуристов в двигательной единице больше мышечных воло­кон, чем у нетренированных людей. Поскольку у

68

культуристов был значительно больший обхват мышц при нормальной площади поперечного се­чения мышечных волокон, полученные результа­ты указывают на увеличение количества мышеч­ных волокон. Другое объяснение — у культурис­тов при рождении было больше мышечных во­локон.

По крайней мере, в одном исследовании на­блюдали значительные различия в площади мы­шечных волокон у культуристов и учащихся физ­культурных заведений обоего пола [31]. Сред­няя площадь волокон латеральной широкой мышцы бедра составила: 8,400 мкм² — у куль-туристов; 6,200 — у студентов физкультурных за­ведений и 4,400 мкм² — у студенток физкуль­турных заведений.

Различия в результатах этих исследований мож­но объяснить сущностью тренировочных нагру­зок или стимулов. Считается, что тренировки с высокой интенсивностью или сопротивлением вы­зывают большую степень гипертрофии волокон, в частности, быстросокращающихся, чем трени­ровочные занятия небольшой интенсивности или с использованием незначительного сопротивле­ния [23].

МЕХАНИЗМЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ГИПЕРТРОФИЮ ВОЛОКОН

Гипертрофия отдельного мышечного волок­на вследствие силовых тренировок является, по-видимому, результатом чистого увеличения бел­кового синтеза в мышцах. Белок в мышцах под­вергается постоянным процессам синтеза и расщепления. Интенсивность их изменяется в за­висимости от потребностей. При выполнении фи­зических нагрузок синтез уменьшается, а расщеп­ление увеличивается [17]. Для периода восста­новления после физических нагрузок характерно увеличение синтеза белка.

Эксперименты, проводившиеся на животных, показали, что обусловленная физическими нагруз­ками мышечная гипертрофия сопровождается дли­тельным усилением белкового синтеза и ослабле­нием расщепления белка. Это продемонстриро­вало исследование, в котором использовали электростимулирование задней конечности крыс, обеспечивавшее тренировочный стимул высоко­го уровня сопротивления с небольшим числом по­вторений [39]. Другая задняя конечность выпол­няла роль контрольной. 16-недельная программа тренировок показала:

• 66 %-е возрастание объема работы во время тренировочного занятия;

• 18 %-е увеличение "сырой" массы трениро­ванной мышцы;

• 17 %-е повышение содержания белков в мыш-Це;

• 26 %-е увеличение содержания рибонуклеи-новой кислоты в мышце.

АТРОФИЯ МЫШЦ

Если тренированная мышца бездействует, на­пример, в случае иммобилизации конечности, из­менения в ней происходят в течение нескольких часов (гл. 13). В первые 6 ч после иммобилизации конечности интенсивность белкового синтеза на­чинает снижаться. Это, очевидно, связано с нача­лом атрофии мышц, представляющей собой умень­шение размера мышечной ткани. Атрофия возни­кает в результате неиспользования мышцы и обусловлена потерей мышечного белка, сопровож­дающей процесс бездеятельности. Значительные снижения силы наблюдаются в первые недели пос­ле иммобилизации, составляя в среднем 3 — 4 % в день [2]. Они связаны не только с атрофией, но и с пониженной нервно-мышечной активностью иммобилизованной мышцы.

Атрофия в первую очередь влияет на МС-во-локна. В многочисленных исследованиях ученые наблюдали дезинтеграцию миофибрилл, преры­вистость г-линий и слияние миофибрилл, повреж­дение митохондрий в МС-волокнах. При атро­фии мышц снижается площадь поперечного се­чения волокон и количество МС-волокон. В настоящее время неизвестно, является ли умень­шение количества МС-волокон следствием их отмирания или превращения в БС-волокна [2].

При возобновлении активности мышцы могут очень часто действительно восстанавливаться пос­ле атрофии. Период восстановления длится доль­ше, чем период иммобилизации, однако он на­много короче, чем первоначальный период тре­нировок.

Значительные изменения в мышцах происхо­дят при прекращении тренировочных занятий. В одном исследовании женщины занимались сило­вой подготовкой в течение 20 недель, затем на протяжении 30 — 32 недель не тренировались. Пос­ле этого возобновили занятия и тренировались 6 недель [34]. Программа тренировки была направ­лена на развитие силы нижних конечностей и включала полное приседание, жим ногами и вып­рямление ног. Было отмечено значительное уве­личения силы (рис. 4.8). Обратите внимание на величину силы после 20- и 6-недельного перио­дов тренировки. Разница представляет собой сте­пень снижения уровня силы вследствие прекра­щения занятий.

Увеличение силы во время двух периодов тре­нировки сопровождалось возрастанием площади поперечного сечения всех типов мышечных во­локон и снижением количества БС-волокон. Пе­риод прекращения тренировочных занятий незна­чительно повлиял на площадь поперечного сече­ния волокон, хотя наблюдалось уменьшение площади БС-волокон (рис. 4.9).

В другом исследовании участвовали мужчи­ны и женщины, занимавшиеся силовой трени­ровкой (выпрямление ноги в коленном суставе)

69

После 6

До 20    После 20 До 6

Рис. 4.8. Изменение силы мышц у женщин вследствие

тренировочных занятий силовой направленности, оп­ределявшееся по выполнению полного приседания (а), жима ногами (б) и выпрямлению ног (в). До 20, после 20— изменения соответственно до и после 20 недель тренировочных занятий; до 6— изменения после перио­да прекращения занятий; после 6— изменения после 6-недельного периода возобновления тренировки. Данные Стерона и др. (1991).

в течение 10 или 18 недель, которые затем в те­чение 12 недель либо вообще не тренировались, либо тренировались в небольшом объеме [18]. После периода интенсивной тренировки сила раз­гибания ноги в коленном суставе увеличилась на 21,4 %. У испытуемых, которые затем не тре­нировались, наблюдали 68 %-е снижение увели­чившейся вследствие тренировок силы. У тех, кто продолжал тренироваться всего один раз в неде­лю, уровень силы не уменьшился. Следователь­но, уровень силы можно сохранить по крайней

мере на протяжении 12 недель, проводя одно тре­нировочное занятие в неделю.

Для предотвращения снижения уровня силы, достигнутого в результате силовых тренировок, необходимо создание специальных программ, обеспечивающих достаточную нагрузку на мыш­цы с целью сохранения уровня их силы и вместе с тем позволяющих уменьшить либо интенсив­ность, либо продолжительность, либо частоту тре­нировочных занятий.

ИЗМЕНЕНИЯ ТИПА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

Может ли измениться тип мышечного волок­на вследствие силовой тренировки? Результаты первых исследований в этом направлении дали повод сделать вывод, что ни анаэробные (скоро­стные), ни аэробные (выносливость) тренировоч­ные нагрузки не могут привести к изменению ос­новного типа волокна [7, 12]. Вместе с тем эти исследования продемонстрировали, что у воло­кон начинают появляться определенные качества противоположного типа, например, БС-волокна могут становиться более окисленными при про­тивоположном виде нагрузок (аэробные).

В более поздних исследованиях, проводивших­ся на животных, было установлено, что конверсия типа волокна действительно возможна в условиях перекрестной иннервации, когда БС двигательная единица иннервируется МС мотонейроном, и на­оборот. Кроме того, длительная нервная стимуля­ция БС двигательных единиц с низкой частотой трансформирует их в МС двигательные единицы в течение нескольких недель [29]. У крыс тип мы­шечных волокон изменился вследствие трениро-

70

вок на тредбане с высокой интенсивностью в те­чение 15 недель: количество МС- и БС-волокон увеличилось, тогда как число БС,волокон сокра­тилось [19]. Превращение волокон БС- в БС , а также БС^ в МС-волокна подтвердил ряд различ­ных гистологических методов.

Стерон и коллеги нашли доказательства трансформации типа волокон у женщин вслед­ствие интенсивной силовой тренировки [35]. После 20-недельной программы тренировочных нагрузок, предназначенных для увеличения силы мышц нижних конечностей, наблюдали значи­тельное увеличение статической силы, а также площади поперечного сечения всех типов воло­кон. Среднее количество БС-волокон значи­тельно уменьшилось, тогда как БС —увеличи­лось. Тщательный анализ научной литературы по данному вопросу, проведенный в 1990 г., по­зволил сделать вывод, что интенсивные и про­должительные тренировочные занятия могут привести к изменению типа волокон в скелет­ной мышце [I].