МЫШЕЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ

Поможем в ✍️ написании учебной работы

Имя

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Нажимая кнопку "Продолжить", я принимаю политику конфиденциальности

МЫШЕЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ

Проблемы, связанные с пребыванием на высокогорье, рассматривались еще в 400 г. до н.э. [40], хотя в основном они касались условий пониженной температуры воздуха, а не ограничений, обусловленных разреженным воздухом. Заслуга первых открытий, позволивших получить представление о действии пониженного давления кислорода в условиях высокогорья, принадлежит трем ученым. Торричелли (около 1644) изобрел ртутный барометр — прибор, позволяющий точно измерить атмосферное давление газов. Спустя несколько лет (1648) Паскаль продемонстрировал снижение барометрического давления на больших высотах [40]. Позже (1777) Лавуазье описал свойства кислорода и других газов, которые обеспечивают барометрическое давление [40].

Отрицательное действие высокогорья на человека, обусловленное низким давлением кислорода (гипоксия), было обнаружено Бертом в конце 1800 г. [I]. В наше время проведение Олимпийских игр 1968 г. в Мехико на высоте 2 290 м (1,4 мили) над уровнем моря привлекло большое внимание ученых к изучению влияния условий высокогорья на мышечную деятельность. Под понятием высокогорье мы будем подразумевать высоту более 1 500 м (4 921 футов) над уровнем моря, поскольку ниже этого уровня наблюдается значительно меньшее количество физиологических изменений, влияющих на мышечную деятельность.

УСЛОВИЯ ВЫСОКОГОРЬЯ

Прежде чем приступить к изучению влияния условий высокогорья на мышечную деятельность, необходимо выяснить, что представляют собой условия пониженного атмосферного давления. Рассмотрим, как отличается газовая среда на высокогорье от газовой среды в обычных (на уровне моря) условиях.

Атмосферное давление на высокогорье

Воздух имеет массу. Барометрическое давление в любой точке Земли обусловлено массой воздуха в атмосфере над этой точкой. На уровне моря, например, воздух, составляющий земную атмосферу (приблизительно 24 км, или 38,6 миль), оказывает давление, равное 760 мм рт.ст. На вершине Эвереста —наивысшей точке Земли (8 848 м, или 29 028 футов) — давление воздуха составляет всего около 250 мм рт.ст. Эти (и другие) различия показаны на рис. 12.1.

Барометрическое давление на Земле не постоянно. Оно изменяется в зависимости от климатических условий, времени года и места, где проводится измерение. На Эвересте, например, среднее атмосферное давление колеблется от 243 мм рт.ст. в январе до почти 255 мм рт.ст. в июне и июле. Кроме того, земная атмосфера слегка выпукла на экваторе, вследствие чего атмосферное давление в этом месте немного повышено. Эти сведения, не представляющие особого интереса для людей, проживающих в местности, расположенной на уровне моря, крайне важны с точки зрения физиологии для тех, кто намерен покорить Эверест без дополнительных запасов кислорода.

Таблица 12.1. Изменения барометрического давления (Рб) и парциального давления кислорода (/'о,) на различной высоте, мм рт.ст.

Высота, м	Р.	^

Уровень моря) 760 159.2

1 000 674 141.2

2 000 596 124.9

3000 526 110.2

4 000 462 96.9

9 000 231 48.4

Несмотря на изменения атмосферного давления, количество газов, содержащихся в воздухе, которым мы дышим, остается неизменным в любых условиях. Независимо от высоты над уровнем моря воздух всегда содержит 20,93 % кислорода, 0,03 диоксида углерода и 79,04 % азота. Изменяется только парциальное давление. Как видно из табл. 12.1, давление молекул кислорода на различной высоте непосредственно зависит от барометрического давления, изменение парциального давления кислорода значительно влияет на градиент парциального давления между кровью и тканями. Этот вопрос будет рассматриваться ниже.

Таблица 12.2. Изменение температуры воздуха на различных высотах

хательного испарения вследствие сухого воздуха и повышенной частоты дыхания (рассматривается дальше). Сухой воздух также повышает испарение воды вследствие потоотделения при выполнении физической нагрузки в условиях высокогорья.

Высота, м	Температура, "С

Уровень моря) 15,0

1 000 8,5

2000 2,0

3 000 -4,5

4000 -10,9

9 000 -43,4

Из-за низких температур абсолютная влажность воздуха в условиях высокогорья чрезвычайно низка. В холодном воздухе содержится совсем немного влаги. Поэтому если даже он полностью насыщен водой (100 %-я относительная влажность), действительное количество воды, содержащейся в воздухе, невелико. Парциальное давление воды при 20°С составляет около 17 мм рт.ст. Однако при температуре воздуха —20°С оно понижается до 1 мм рт.ст. Крайне низкая влажность на большой высоте вызывает обезвоживание организма. Тело отдает большое количество воды посредством ды-

Смесь газов во вдыхаемом нами воздухе в условиях высокогорья такая же, как и в местности, расположенной на уровне моря:

кислорода — 20,93 %, диоксида углерода — 0,03, азота — 79,04 %. В то же время парциальное давление каждого газа снижается прямо пропорционально увеличению высоты. Пониженное парциальное давление кислорода ведет к снижению мышечной деятельности в условиях высокогорья вследствие пониженного градиента давления, отрицательно влияющего на транспорт кислорода в ткани.

С увеличением высоты температура воздуха снижается, что сопровождается снижением количества водяного пара в воздухе. В результате этого более сухой воздух может привести к обезвоживанию организма путем увеличения неощущаемых потерь воды организма

246

Солнечное излучение

Интенсивность солнечного излучения увеличивается на больших высотах по двум причинам. Во-первых, потому, что на высоте солнечные лучи проходят меньший объем атмосферы. Именно поэтому на высокогорье атмосфера поглощает меньше солнечного излучения, особенно ультрафиолетовых лучей. Во-вторых, в обычных условиях атмосферная влага, как правило, поглощает значительную часть солнечного излучения, однако ввиду ограниченного объема водяного пара в условиях высокогорья находящийся там человек подвергается более значительному воздействию солнечного излучения. Солнечное излучение усиливает отражение лучей от снега.

деятельности, которое, как мы уже знаем из главы 9, зависит от поступления необходимого количества кислорода в организм, его транспорта в мышцы и утилизации ими. Нарушение любого из этих этапов отрицательно сказывается на мышечной деятельности. Рассмотрим, как на эти процессы влияют условия высокогорья.

Легочная вентиляция. В покое и во время физической нагрузки легочная вентиляция на больших высотах повышается. Поскольку в условиях высокогорья в данном объеме воздуха содержится меньше молекул кислорода, человеку приходится вдыхать больше воздуха, чтобы обеспечить такое же количество кислорода, как при нормальном дыхании в обычных условиях (на уровне моря). Таким образом, увеличение вентиляции обусловлено потребностью в большем объеме воздуха.

В ОБЗОРЕ...

1. Условия высокогорья характеризуются пониженным атмосферным давлением. Пребывание на высоте 1 500 м (4 921 футов) и больше оказывает заметное воздействие с точки зрения физиологии на организм человека.

2. Содержание газов во вдыхаемом нами воздухе остается неизменным на любой высоте, в то же время парциальное давление каждого из них изменяется в зависимости от атмосферного давления.

3. С увеличением высоты температура воздуха понижается. Холодный воздух содержит мало воды, поэтому влажность воздуха в условиях высокогорья крайне низкая. Эти два фактора повышают восприимчивость к холодовым травмам и обезвоживанию в условиях высокогорья.

4. С увеличением высоты повышается интенсивность солнечного излучения, поскольку атмосфера более разрежена и в ней мало влаги.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ НА УСЛОВИЯ ВЫСОКОГОРЬЯ

Рассмотрим, как влияет пребывание в условиях высокогорья на организм человека. Главное внимание обратим на те реакции организма, которые могут влиять на мышечную деятельность, а именно реакции дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а также реакции обмена веществ.

Большая часть излагаемого материала касается физиологических реакций организма неакклиматизированных мужчин в условиях высокогорья. Это объясняется небольшим числом исследований влияния условий высокогорья на организм женщин и детей, чья чувствительность к ним может значительно отличаться.

Выносливость

Условия пониженного атмосферного давления в наибольшей степени влияют на продолжительную мышечную деятельность, которая предъявляет высокие требования системе транспорта кислорода и системе анаэробного образования энергии. На вершине Эвереста МПК снижается от 10 до 25 % по сравнению с его величиной в обычных условиях. Это значительно ограничивает способность организма выполнять физическую нагрузку. Поскольку МПК снижается на определенный процент, индивидуумы, характеризующиеся более высокой аэробной способностью, в условиях высокогорья могут выполнять стандартную нагрузку с меньшим испытываемым усилием и при меньшей нагрузке на сердечно-сосудистую систему, чем те, у кого МПК ниже. Это может объяснить, как Месснер и Хабе-лер смогли в 1978 г. достичь вершины Эвереста без кислорода. Несомненно, у них были более высокие показатели МПК в обычных условиях.

В ОБЗОРЕ...

1. Гипоксия (пониженное содержание кислорода) в условиях высокогорья может приводить к изменению обычных физиологических реакций организма. Легочная вентиляция усиливается, приводя к состоянию гипервентиляции, характеризующемуся повышенным выведением диоксида углерода, итогом которого является респираторный алкалоз. В ответ на это почки начинают выделять больше ионов двууглекислой соли, вследствие чего нейтрализуется больше кислоты.

2. Условия высокогорья не влияют на диффузионную способность легких, в то время как транспорт кислорода в некоторой степени нарушается вследствие пониженной концентрации гемоглобина.

3. Градиент диффузии, обеспечивающий обмен кислорода между кровью и активными тканями, в условиях высокогорья значительно понижается, следовательно, нарушается процесс потребления кислорода. Это частично компенсируется уменьшением объема плазмы, приводящим к повышению концентрации эритроцитов, и увеличением транспорта кислорода на единицу крови.

4. Максимальное потребление кислорода уменьшается по мере снижения атмосферного давления. Если снижается парциальное давление кислорода, МПК уменьшается более выражение.

5. При выполнении субмаксимальной физической нагрузки в условиях высокогорья сердечный выброс увеличивается вследствие повышения ЧСС для компенсации снижения градиента давления, который обеспечивает обмен кислорода.

6. При максимальной нагрузке систолический объем крови и ЧСС понижены, что приводит к уменьшению сердечного выброса. Последнее в сочетании с пониженным градиентом давления значительно нарушает доставку и потребление кислорода.

'"НУ Спортсмены, не обладающие высоким уровнем развития выносливости, могут подготовиться к соревнованиям, которые будут проходить в условиях высокогорья, на основании высокоинтенсивных тренировочных занятий, направленных на развитие выносливости, проводимых в обычных (на уровне моря) условиях, с целью увеличения МПК. Во время соревнований, проводимых в условиях высокогорья, они смогут выполнять физическую нагрузку любой данной интенсивности при более низком проценте МПК

7. Пониженная окислительная способность в условиях высокогорья обусловлена ограниченным транспортом кислорода. Поэтому больше энергии образуется за счет анаэробных процессов, о чем свидетельствуют повышенные уровни лактата крови при выполнении работы с данной субмаксимальной интенсивностью. Однако при максимальной интенсивности работы уровни лактата понижены, очевидно, из-за того, что организм должен выполнять работу с интенсивностью, не позволяющей в полной мере активировать системы энергообеспечения.

251

'У В условиях высокогорья объем плазмы ⁷ вначале уменьшается, увеличивая относительное количество эритроцитов и, следовательно, гемоглобина в данном объеме крови, что приводит к повышению кисло-родтранспортной способности данного объема крови. Эта адаптационная реакция положительно влияет на выполнение небольших физических нагрузок, однако ухудшает выносливость при почти максимальных или максимальных нагрузках

приводящее к понижению объема плазмы. В результате повышается концентрация эритроцитов, еще больше увеличивая кислородтранспортную способность крови.

Адаптационные реакции мышц

Несмотря на малочисленность исследований изменений, происходящих в мышцах в условиях высокогорья, данные мышечной биопсии убедительно показывают, что они претерпевают значительные структурные и метаболические изменения. В табл. 12.3 приводятся некоторые адаптационные реакции мышц, наблюдавшиеся при острой гипоксии в течение 4 — 6 недель у участников экспедиций на Эверест и Мак-Кинли. Сечение мышечных волокон уменьшалось, что привело к снижению общей площади мышц. Плотность капилляров увеличилась, что повысило количество поступаемых в них крови и кислорода. Чем были вызваны эти изменения, в настоящее время является предметом обсуждения специалистов. Неспособность мышечной системы справиться с физической нагрузкой в условиях высокогорья может быть связана с уменьшением массы мышц и способности образовывать АТФ.

Таблица 12.3. Изменение структуры и метаболических характеристик мышц при хронической гипоксии (4—6 недель)

Параметр

Характер изменения

Изменение, %

Площадь мышц Понижение 11—13

Площадь волокон

Медленносокращающиеся " 21 —25

быстросокращающиеся " 19

Плотность капилляров, Увеличение 13

количество капилляров

на 1 мм²

Сукцинат дегидрогеназа Понижение 25

Цитрат-синтаза " 21

Фосфорилаза " 32

Фосфофруктокиназа " 48

Продолжительное пребывание в условиях высокогорья приводит к потере аппетита и существенному снижению массы тела. Во время экспедиции на Мак-Кинли в 1992 г. у шести участников среднее уменьшение массы тела составило 6 кг (13,2 фунта). Хотя частично оно отражало общее снижение массы тела и количества внеклеточной жидкости, у всех шести наблюдали заметное уменьшение мышечной массы. Как видно из табл. 12.3, это было связано со значительным уменьшением площади поперечного сечения как медленно-, так и быстросокращающихся мышечных волокон. Вполне логично предположить, что такое снижение мышечной массы связано с потерей аппетита и истощением запасов белка в мышцах. Возможно, будущие исследования состава тела и питания альпинистов помогут объяснить отрицательные воздействия условий высокогорья на мышцы.

Метаболические характеристики мышц понижаются спустя несколько недель пребывания в условиях высокогорья (свыше 2 500 м, или 8 200 футов). На большой высоте (Мак-Кинли или Эверест) через 3—4 недели значительно снижается активность митохондрий и гликолитических ферментов в мышцах ног (латеральной широкой мышце бедра и икроножной). Это указывает на то, что, помимо получения меньшего количества кислорода, мышцы в некоторой степени теряют свою способность осуществлять окислительное фосфо-рилирование, а также выполнять аэробную и анаэробную работу. К сожалению, биопсические исследования жителей высокогорья не проводились, поэтому мы не знаем, происходят ли в их мышцах какие-либо изменения вследствие проживания в условиях высокогорья.

Подготовка к соревнованиям, проводимым в условиях высокогорья

Как быть спортсменам, которые тренируются в обычных условиях и которым предстоит участвовать в соревнованиях, проводимых в условиях высокогорья? Как им наиболее эффективно подготовиться? Несмотря на противоречивость результатов исследований, у спортсменов, кажется, есть два варианта. Первый — принять участие в соревнованиях в течение 24 ч после прибытия. Такой вариант не обеспечивает достаточной акклиматизации, однако в течение столь короткого периода времени не успевают полностью проявиться классические симптомы высотной болезни. После первых 24 ч пребывания в условиях

253

высокогорья физическое состояние спортсмена ухудшается вследствие физиологических реакций организма, таких, как обезвоживание и расстройство сна.

Второй вариант — проведение тренировочных занятий в условиях высокогорья в течение не менее 2 недель перед соревнованиями. Однако даже этого срока недостаточно для полной акклиматизации, требуется не менее 4—6 недель. Спортсменам командных видов спорта, требующих значительного уровня выносливости (баскетбол, волейбол или футбол) рекомендуется провести в течение нескольких недель интенсивные аэробные тренировки в обычных условиях, чтобы повысить уровень МПК. Это позволит им соревноваться в условиях высокогорья при относительно низкой интенсивности по сравнению с теми, кто не тренировался таким образом.

Тренировочные занятия, обеспечивающие оптимальный уровень адаптации, следует проводить на высоте от 1 500 м (4 921 футов), представляющей минимальный уровень, при котором наблюдается тренировочный эффект, до 3 000 м (9 843 фута) — максимальный уровень для достижения максимального тренировочного воздействия. В первые дни пребывания в условиях высокогорья работоспособность снижается. Поэтому интенсивность тренировочных занятий в первые дни должна составлять 60 — 70 % от обычной; ее необходимо постепенно увеличивать, доведя до максимальной в течение 10—14 дней.

Адаптационные реакции к условиям высокогорья представляют собой реакцию на гипоксию, поэтому можно предположить, что вдыхание газов с низким Ру вызовет подобные адаптационные реакции. Однако предположение о том, что кратковременные (1 — 2 ч в день) периоды вдыхания газов с низким Ру могут вызвать хотя бы частично адаптационные реакции подобные тем, которые наблюдаются в условиях высокогорья, пока не получило подтверждения. Наряду с этим Дениэлс и Олдридж обнаружили, что чередование тренировок, проводимых на высоте 2 287 м (7 503 фута) и в обычных условиях (на уровне моря), обеспечивает адекватную акклиматизацию к условиям высокогорья [12]. Пребывание в обычных условиях до 11 дней не влияет на обычные приспособительные реакции к условиям высокогорья, если проводятся тренировочные занятия.

НЕДОМОГАНИЯ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ПРЕБЫВАНИЕМ В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ

Кроме низкой температуры воздуха, ветра и солнечного излучения, затрудняющих восхождение альпинистов, у некоторых людей могут наблюдаться симптомы высотной, или горной, болезни. Это — головная боль, тошнота, рвота, одышка и бессонница. Эти симптомы, как пра

вило, возникают через 6 — 96 ч после прибытия в условия высокогорья. Острая высотная болезнь, не представляя угрозы для жизни, тем не менее может вывести человека из строя на несколько дней и больше. В некоторых случаях состояние может ухудшиться. У пострадавшего может возникнуть более тяжелая степень горной болезни — отек легких или мозга. Рассмотрим вкратце эти заболевания, причины их возникновения и меры предосторожности, которые позволяют их избежать.

В ОБЗОРЕ...

1. Условия гипоксии стимулируют выделение эритропоэтина, увеличивающего образование эритроцитов. Чем больше эритроцитов, тем больше гемоглобина. Вначале объем плазмы уменьшается, что также способствует повышению концентрации гемоглобина, но затем постепенно возвращается к обычному уровню. Нормальный уровень плазмы в сочетании с увеличенным числом эритроцитов приводят к увеличению общего объема крови. Все эти изменения способствуют улучшению кислородтранспортной способности крови.

2. В условиях высокогорья уменьшается масса мышц и общая масса тела. Частично это обусловлено потерей аппетита и обезвоживанием организма, приводящим к расщеплению белков в мышцах.

3. Другими адаптационными реакциями мышц являются уменьшение площади волокон, повышенное кровоснабжение капилляров и пониженная активность метаболических ферментов.

4. Пониженное МПК в самом начале пребывания в условиях высокогорья незначительно повышается в последующие несколько недель.

5. Результаты большинства исследований показывают, что тренировки в условиях высокогорья не приводят к значительному улучшению спортивных результатов в соревнованиях, проводимых в обычных условиях. Физиологические изменения, например, увеличение образования эритроцитов, хотя и носят временный характер, дают спортсмену определенное преимущество в первые дни после возвращения в обычные условия. Этот вопрос в настоящее время широко дискутируется.

6. Спортсмены, которым предстоит выступать в соревнованиях, проводимых в условиях высокогорья, должны стремиться сделать это в первые 24 ч после прибытия, пока еще полностью не проявились отрицательные воздействия пониженного атмосферного давления.

7. Другая возможность, имеющаяся в распоряжении спортсменов, которым предстоит выступать на соревнованиях, проводимых в условиях высо-

254

когорья, состоит в проведении тренировок на высоте 1 500 м (4 921 фут) - 3 000 м (9 843 фута) в течение не менее 2 недель перед началом соревнований. Это способствует адаптации организма к гипоксии и другим факторам высокогорья.

Острая высотная болезнь

Развитие острой высотной болезни зависит от высоты, скорости восхождения и индивидуальной восприимчивости [17]. Ряд исследований был посвящен изучению частоты возникновения этой болезни у групп альпинистов. Результаты оказались весьма противоречивыми и колебались от 0,1 до 53 % на высоте 3 000 - 5 500 м (9 840 - 18 044 фута). По сообщениям Форстера, у 80 % человек, поднявшихся на вершину вулкана Мауна-Коа (4 205 м, или 13 796 футов) на Гавайских островах, были выявлены симптомы острой высокогорной болезни [13]. Эти симптомы значительно колеблются на высоте 2 500 — 3 500 м (8 200 — 11 480 футов), на которую обычно поднимаются любители лыж и путешественники. Острая высотная болезнь на такой высоте наблюдается у 6,5 % мужчин и 22,2 % женщин (причина такого различия пока неясна) [36].

Хотя причина возникновения острой высотной болезни окончательно не установлена, результаты ряда исследований свидетельствуют, что у людей с максимальным проявлением заболевания наблюдается слабая вентиляторная реакция на гипоксию [18, 22, 25]. У некоторых людей в условиях среднегорья и высокогорья снижаются частота и глубина дыхания. Такая пониженная вентиляция приводит к накоплению в тканях диоксида углерода, что может быть причиной возникновения большинства симптомов высотной болезни.

Острая высотная болезнь может приводить к бессоннице, несмотря на очевидное утомление;

как показывают исследования, это может быть обусловлено нарушением стадий сна [42]. Кроме того, у некоторых людей наблюдается так называемое дыхание Чейн-Стокса, не позволяющее человеку расслабиться и уснуть. Дыхание Чейн-Стокса характеризуется чередованием частого и медленного поверхностного дыхания, включающего периоды почти полного его прекращения. Приступы такого дыхания учащаются с увеличением высоты, и продолжаются в течение 24 % времени, проведенного на высоте 2 440 м (8 005 футов), 40 % — на высоте 4 270 м (14 009 футов) и 100 % — на высоте свыше 6 300 м (20 669 футов) [39, 43].

Как избежать острой высотной болезни? Нам хотелось бы думать, что физически лучше подготовленные люди менее восприимчивы к этому заболеванию, однако прямых доказательств этого пока нет. Хорошо подготовленный с точки зрения уровня выносливости спортсмен оказывает

ся плохо защищенным от действия гипоксии, поскольку процент снижения МПК у всех людей одинаков.

Профилактика и лечение высотной болезни, как правило, предполагают постепенное восхождение и проведение нескольких дней на более низких высотах. Постепенное восхождение (не более 300 м в день), начиная с высоты 3 000 м (9 843 фута), по мнению специалистов, сводит к минимуму риск возникновения высотной болезни. Для устранения симптомов острой высотной болезни используют два препарата: ацетазоламид и дексаметазон, которые следует применять под наблюдением врача. Эффективным средством лечения острой высотной болезни является, естественно, возвращение на более низкую высоту.

Отек легких

В отличие от острой высотной болезни, отек легких, т.е. накопление жидкости в легких, представляет угрозу для жизни пострадавшего. Причина возникновения отека легких в условиях высокогорья неизвестна. Чаще всего он наблюдается у тех, кто быстро взошел на высоту более 2 700 м (8 858 футов). Заболевание может возникнуть у физически здоровых людей, но чаще всего — у детей и молодых людей. Накопление жидкости мешает движению воздуха через легкие, приводя к одышке и чрезмерному утомлению. Нарушение нормального дыхания отрицательно сказывается на насыщении крови кислородом, вызывает посинение губ и ногтей, спутанность и потерю сознания. Лечение предполагает введение дополнительного количества кислорода и перемещение пострадавшего на более низкую высоту.

0 760 159 600

10 1,520 318 . 1,201

20 2,280 477 1,802

30 3,040 636 2,402

В отличие от газов жидкости организма не поддаются сжатию, поэтому увеличение глубины или давления не оказывают на них заметного влияния. Вместе с тем мы не можем не учитывать давление, оказываемое водой на газы (кислород, азот и диоксид углерода), растворенные в жидкостях организма. Вдыхание воздуха на глубине 10 м увеличивает парциальное давление каждого из этих газов вдвое (табл. 12.4). На глубине около 30 м парциальное давление этих газов в 4 раза больше, чем на поверхности воды. Такое увеличение парциального давления приводит к тому, что большее число молекул этих газов растворяется в жидкостях организма. Если во время подъема на поверхность давление снижается слишком быстро, парциальное давление этих газов в жидкостях организма превысит давление воды. Вследствие этого газы тканей выходят из жидкостей, образуя пузырьки. Более подробно это явление рассматривается дальше.

В ОБЗОРЕ...

1. При погружении тела в воду оно подвергается действию повышенного атмосферного давления.

256

Рис. 12.5. Взаимосвязь между глубиной погружения и объемом воздуха в легких погружающегося

257

2. Поскольку при повышении давления объем снижается, воздух, находящийся в легких, сжимается при погружении тела в воду и расширяется при поднятии на поверхность.

3. При погружении тела в воду в жидкостях организма увеличивается число растворенных молекул газов, которые при быстром подъеме на поверхность выходят из жидкости, образуя пузырьки.

РЕАКЦИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ НА ПОГРУЖЕНИЕ В ВОДУ

Погружение в воду снижает нагрузку на сердечно-сосудистую систему. При погружении тела в воду по шею давление оказывается на нижнюю его часть, что значительно снижает скопление крови и способствует ее возврату в сердце, тем самым уменьшая работу, выполняемую сердечно-сосудистой системой. Кроме того, увеличивается объем плазмы о чем свидетельствует уменьшение содержания ге^ моглобина и гематокрита. Вследствие этого, даже при частичном погружении тела в воду, ЧСС в покое снижается на 5 — 8 ударов-мин"'. Более того,

17 ,,„-

погружение в воду лица еще больше снижает ЧСС. Это — результат атонического бульбофациального рефлекса, характерного для многих млекопитающих.

У некоторых животных (бобров, тюленей и китов) ЧСС при погружении может замедляться (брадикардия) на 90 %. У людей брадикардия обычно составляет более 50 % ЧСС перед погружением в воду [34]. Например, если ЧСС перед погружением составляет 70 ударов-мин"', то при погружении она может снизиться до 40 — 50 ударов-мин"'. Еще больше снижается ЧСС как в покое, так и при нагрузке при погружении в холодную воду [21]. С медицинской точки зрения частота нарушений сердечной проводимости значительно повышается при низкой температуре воды. Другими словами, погружение в холодную воду связано с более выраженной брадикардией и более частым возникновением сердечной аритмии. Особый интерес представляет тот факт, что при данном усилии, производимом в воде, например, при данном МПК, ЧСС, как правило, меньше на 10— 12 ударов-мин"', чем при таком же усилии, производимом на суше (рис. 12.6).

1 2 3 Потребление кислорода, л / мин

Рис. 12.6. Взаимосвязь между потреблением кислорода и ЧСС при выполнении физической нагрузки на суше (1) и в воде (2)

Ныряние с задержкой дыхания

Ныряние с задержкой дыхания — старейшая форма ныряния, популярная и в наше время. Продолжительность задержки дыхания определяется "точкой разрыва непрерывности", при которой человек не способен противостоять побуждению сделать вдох. Потребность выполнения вдоха, находясь под водой, обусловлена накоплением диоксида углерода в крови, что, как вы должны помнить из главы 9, является наиболее побудительным стимулом дыхания. Повышение либо частоты, либо глубины дыхания (гипервентиляция) непосредственно перед погружением увеличивает выведение диоксида углерода из тканей тела. Это может продлить период задержки дыхания [26]. Вместе с тем следует отметить, что гипервентиляция не увеличивает содержание кислорода в крови. Таким образом, хотя гипервентиляция повышает продолжительность задержки дыхания, она тем не менее не увеличивает резервы кислорода. У некоторых людей артериальные уровни кислорода могут понизиться настолько, что человек теряет сознание, прежде чем накопление СОд в крови заставит его подняться на поверхность [II].

Плавание, как правило, не связано с возникновением проблем, касающихся давления в содержащих воздух органах и тканях тела (легких, дыхательных путях, пазухах, среднем ухе и т.п.). В то же время погружение на 1 — 2 м под воду очень быстро приводит к повышению давления в них. Это может вызывать ощущение дискомфорта в ушах и пазухах, если только давление газов в них не оказывается равным давлению воды. Уравновешивание давления осуществляется зажиманием носа и выдуванием воздуха в среднее ухо и пазухи.

При погружении под воду с задержкой дыхания грудная клетка сжимается, а объем воздуха, находящегося в легких, уменьшается вследствие увеличивающегося давления воды на тело. В конце концов объем легких может уменьшиться до величины остаточного объема легких, но не больше. Вспомним, что остаточный объем— это объем воздуха, остающийся в легких после конца максимального выдоха, т.е. это количество воздуха, которое нельзя выдохнуть. Если человек попытается опуститься ниже после этого, кровеносные сосуды легких и дыхательных путей могут лопнуть, поскольку давление крови в них превысит давление воздуха. Поэтому предел погружения при задержке дыхания определяется отношением общего объема легких (ООЛ) к остаточному (00).

У взрослого человека среднее отношение ООЛ к 00 составляет 4 : 1 или 5:1. Давление воды на глубине 20 — 30 м вполне достаточно, чтобы снизить объем грудной клетки и легких до величины остаточного объема. Вместе с тем люди с большим ООЛ и меньшим 00 могут погружаться на большую глубину. Так, например, японские искатели жемчуга ежедневно погружаются на глубины, почти соответствующие предельным (исходя из отношения ООЛ к 00). Рекорд мира в погружении с задержкой дыхания равен 73 м. Он был установлен ныряльщиком, который почти на 12 м превысил предел, определенный отношением ООЛ к 00.

Газы, содержащиеся в организме ныряльщика, не единственная проблема, которую ему приходится решать при погружении. Сжимается также воздух, попавший в его очки или маску. Сжатие этого воздуха также ограничивает глубину погружения, поскольку при чрезмерном сжатии воздуха могут лопнуть кровеносные сосуды глаз и лица. Поэтому ныряльщики за жемчугом, регулярно погружающиеся на глубину не менее 5 м (16 футов), одевают специальные очки, в которые попадает очень незначительное количество воздуха, что в определенной мере снижает вероятность повреждения кровеносных сосудов глаз.

Кислородное отравление

Кислород при парциальном давлении от 318 до 1 500 мм рт.ст. оказывает серьезное действие, особенно на легкие и центральную нервную сис-

17* 259

тему [5, 33]. Высокое /⁾, во вдыхаемом воздухе может направить достаточное количество кислорода в раствор плазмы, и растворенный кислород удовлетворит метаболические потребности человека. В результате этого из гемоглобина может диссоциировать меньше кислорода, и гемоглобин венозной крови останется значительно насыщенным кислородом.

В свою очередь, диоксид углерода хуже связывается с гемоглобином, полностью насыщенным кислородом, поэтому процесс выведения диоксида углерода через гемоглобин нарушается. Более того, когда человек вдыхает кислород, 7⁵, которого превышает 318 мм рт.ст. (в 2 раза выше обычного атмосферного р(, ), может произойти сужение мозговых кровеносных сосудов, что значительно ограничивает кровоток в центральной нервной системе. Это может привести к появлению таких симптомов, как искажение зрения, быстрое и поверхностное дыхание, судороги. В некоторых случаях такое высокое /⁾, может вызвать раздражение дыхательных путей, постепенно приводя к пневмонии. Состояние, обусловленное вдыханием чрезмерного количества кислорода, называется кислородным отравлением.

Декомпрессионная болезнь

Высокое парциальное давление азота во время погружения способствует попаданию в кровь и ткани большего количества азота. Если находящийся на глубине человек пытается подняться на поверхность слишком быстро, азот не может быть перераспределен или выведен из легких достаточно быстро и поэтому остается в системе кровообращения и тканях в виде пузырьков, приводя к значительному дискомфорту и боли. Это состояние называется декомпрессионной болезнью или высотными болями. Как правило, боль ощущается в области локтевых, плечевых и коленных суставов, где скапливаются пузырьки азота. При эмболии сосуда пузырьками азота нарушается процесс кровообращения, что может привести к смерти.

Рис. 12.8. Рекомпрессионная камера

Лечение заключается в помещении пострадавшего в рекомпрессионную камеру (рис. 12.8). Давление воздуха в камере повышено и соответствует тому, которое человек испытывал во время погружения. Давление постепенно снижают до обычного уровня. Вследствие рекомпрессии азот возвращается в раствор, затем постепенное снижение давления позволяет азоту "убежать" через дыхательную систему.

Для предотвращения декомпрессионной болезни разработаны таблицы, содержащие информацию о скорости подъема на поверхность с разной глубины (рис. 12.9). Если, например, человеку предстоит погрузиться на глубину около 50 футов (около 15 м) на 1 ч, декомпрессия не нужна. Однако если человек провел 1 ч на глубине около 100 футов (около 30 м), необходимо проведение медленной декомпрессии. Строго следуя указаниям таких таблиц, человек осуществит подъем на поверхность без возникновения декомпрессионной болезни.

"Глубинное опьянение"

Хотя азот не принимает участия в биологических процессах организма, при высоком давлении,

180 • 5 160 -

^ 140 -

1120-

|юо-

^ 80-I 60-^ 40 -20 -

Не требуется декомрессия

Требуется декомпрессия

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Продолжительность погружения, мин

Рис. 12.9

Потребность в декомпрессии при различной продолжительности погружения на разную глубину

260

Рис. 12.10

Возникновение пневмоторакса и эмболии при подъеме на поверхность после погружения с аквалангом

например, таком, как при погружении на большую глубину, он может действовать подобно газонаркотической смеси. Последующее состояние называют глубинным опьянением, или азотным наркозом. Действие усиливается при увеличении глубины и, следовательно, давления. У пострадавшего появляются симптомы, подобные наблюдаемым при алкогольном опьянении. По мнению специалистов, каждое увеличение глубины погружения на 15 м соответствует действию одного "мартини", выпитого на пустой желудок.

При погружении на глубину 30 м и более может нарушаться способность оценивать ситуацию, представляющая угрозу для жизни. Поэтому большинство погружающихся на такую глубину дышат специальной смесью газов, содержащей главным образом гелий.

Спонтанный пневмоторакс

При дыхании находящимся под давлением газом на глубине более 1 — 2 м под водой может возникнуть достаточно серьезная проблема, если этот газ не выдыхают во время подъема на поверхность. Если человек, находясь на глубине 2 м, делает полный вдох и не делает выдох во время подъема на поверхность, объем воздуха увеличивается, перерастягивая легкие. Это может вызвать разрыв альвеол, вследствие чего газ попадает в плевральную полость, вызывая, в свою очередь, коллапс легких. Это — спонтанный пневмоторакс

(рис. 12.10). Одновременно маленькие пузырьки воздуха могут попасть в малый круг кровообращения, образуя воздушный эмбол, который "застревает" в сосудах других тканей, блокируя поступление туда крови. Значительная блокада сосудов, по которым кровь поступает в легкие, миокард и центральную нервную систему, может вызвать смерть. К счастью, устранить это состояние можно, открыв рот и выдыхая сжатый воздух из дыхательных путей во время подъема на поверхность.

Разрыв барабанных перепонок

Помимо риска возникновения спонтанного

пневмоторакса и воздушной эмболии, несоответствие давления воздуха в пазухах и среднем ухе при подъеме на поверхность и погружении на глубину, может привести к разрыву мелких кровеносных сосудов и мембран, разделяющих эти полости. Давление в среднем ухе обычно уравновешивается благодаря евстахиевой трубе (соединяющей среднее ухо с горлом). Неспособность уравновесить давление в среднем ухе создает силу, которая действует на барабанную перепонку, вызывая значительную боль. При погружении на глубину или подъеме на поверхность неспособность уравновесить это давление может привести к разрыву барабанной перепонки.

При погружении на глубину давление в среднем ухе и пазухах обычно уравновешивается выдувани-

261

ем воздуха (с умеренной силой) через ноздри. Если человек страдает респираторными инфекциями и синуситом, при которых образуются припухлости на перегородках пазух евстахиевой трубы, ему не следует заниматься этим видом деятельности.

Ниже мы приводим некоторые факторы риска, обусловленные условиями повышенного атмосферного давления.

а При подъеме на поверхность может произойти сжатие маски, если давление воздуха в ней слишком низкое. Это может привести к повреждению кровеносных сосудов глаз и лица; глаза могут "выйти" из глазниц

о Блокада евстахиевой трубы предотвращает выравнивание давления воздуха в барабанной перепонке и может привести к ее разрыву

о Медиастинальная, или подкожная, эмфизема может возникнуть во время подъема на поверхность, если воздух, покидая кровеносные сосуды, накапливается в верхней части груди или под кожей шеи, вызывая болезненные ощущения

а При разрыве альвеол может возникнуть воздушная эмболия. Пузырьки воздуха могут попасть в систему кровообращения и, дойдя до сосудов мозга, блокировать кровоснабжение мозговой ткани, что может привести к некрозу мозга

а Блокада синусового отверстия препятствует

уравниванию давления воздуха в синусах и вызывает значительный дискомфорт и кровотечения

а Во время подъема на поверхность может возникнуть пневмоторакс, если повреждена ткань легких и воздух попал в плевральную полость

а При расширении объема воздуха во время подъема на поверхность может произойти разрыв альвеол

Мы не ставили перед собой цель рассмотреть все факторы риска. Опасность при погружении на глубину может подстерегать как неопытного, так и наиболее опытного водолаза, если они не соблюдают основные меры предосторожности или не учитывают факторы риска, обусловленные этим видом деятельности.

УСЛОВИЯ НЕВЕСОМОСТИ:

Мышцы

Иммобилизация конечности с наложением гипсовой повязки, как показывают результаты исследований, приводит к очень быстрым изменениям функции и структуры мышц. Мышечная атрофия — результат главным образом пониженного белкового синтеза [30]. Интенсивность белкового синтеза уменьшается почти на 35 % в первые несколько часов и почти на 50 % в первые несколько дней после иммобилизацции, приводя к чистой потере мышечного белка [2, 37]. В результате иммобилизации атрофия мышц может быть весьма значительной в течение определенного периода времени. Приведенные данные получены в исследованиях, проводившихся на крысах, поэтому степень и продолжительность изме-

нений у людей могут быть совершенно иными. Кроме того, существует значительное различие между иммобилизацией и частичной невесомостью. При иммобилизации мышца практически не активируется. В то же время в условиях частичной невесомости мышцы активируются, однако нагрузки на них значительно меньше из-за отсутствия действия силы тяжести.

В имитируемых и действительных условиях частичной невесомости сила и площадь поперечного сечения медленно- и быстросокращающихся мышечных волокон уменьшаются

Сила мышцы-сгибателя колена Сила мышцы-разгибателя колена Объем ног Масса тела
	И!^': '	:•:•.-. •N'111
	^к^Щ^

		... 1
	Е'-^'^: '^::.''¹'^'':'^:. ' ^де-та:.;-:-¹¹.:;-''	-•"^•йИ

	1г.	. •; ; 1
	Г—••^2\|
		\| 1
	30 —25 -20 -15 -10 Изменение,% а	—5 0

V 3

.4.,.

Латеральная широкая мышца

Камбаловидная мышца

Рис. 12.11. Изменение массы тела, силы и объема мышц ног после 30 дней полного постельного режима и 28-дневного пребывания в космосе (а); изменение площади поперечного сечения медленно- и быстросокращающихся мышечных волокон после 30 дней полного постельного режима (б): 1 — 28 дней на корабле "Скайлэб 2"(п = 3);

2—30 дней полного постельного режима (п = 8);

3 — медленно-, 4 — быстросокращающиеся мышечные волокна. Данные Конвертино (1991)

Исследования, имитирующие условия невесомости, показали значительное снижение силы и площади поперечного сечения как медленно-, так и быстросокращающихся мышечных волокон, причем для последних характерны более выраженные изменения [8] (рис. 12.11).

Таким образом, очевидна возможность мышечной атрофии и снижения силы в условиях невесомости. Вместе с тем результаты полетов на космических кораблях "Скайлэб" свидетельствуют, что хорошо продуманная программа физических нагрузок может значительно противодействовать уменьшению размера мышц и ухудшению их функций [38]. Следует также подчеркнуть необходимость разработки эффективных силовых тренировочных программ, которые позволили бы свести к минимуму снижение функций мышц. Астронавты могут столкнуться с ситуациями, когда необходимо приложение значительных усилий. Поскольку максимальному отрицательному воздействию подвергаются постуральные мышцы, необходимо создать тренажеры, которые обеспечивали бы адекватную нагрузку как раз на эти мышцы.

Кости

Большинству крупных костей необходима ежедневная нагрузка со стороны сил тяжести. Большую тревогу ученых вызвал тот факт, что продолжительное пребывание в космосе (18 мес и более) может привести к значительной скелетной дегенерации, потере кальция и, следовательно, повышенной вероятности перелома костей при возвращении на Землю [9]. Исследования кальциевого баланса у участников космических полетов на кораблях "Джемини", "Аполло" и "Скайлэб" показали отрицательный кальциевый баланс в основном вследствие увеличенного выделения его с мочой и фекалиями. Возрастает также выделение с мочой гидроксипролина, свидетельствующее о резорбции костей.

Первые исследования, проводившиеся на участниках космических полетов на кораблях "Дже-

264

мини , позволили установить степень деминера-лизации костей: 2 — 15 % в пяточной кости; 3 — 25 % в лучевой кости и 3 — 16 % в локтевой кости. Позже эти показатели были понижены, когда установили, что в результате технической ошибки показатели оказались завышенными. У участников полетов на кораблях "Аполло-14" и "Аполло-16" не обнаружили деминерализации этих костей, и только у двух членов экипажа корабля "Аполло-15" обнаружили незначительную (5 — 6 %) деми-нерализацию пяточной кости [29]. У членов экипажей "Скайлэб" не наблюдали деминерализацию лучевой и локтевой костей, тогда как деминерали-зация пяточной кости составляла около 4 %, т.е. почти столько же, как и при нахождении на постельном режиме. Пяточная кость в отличие от других удерживает массу тела.

Условия невесомости, как правило, приводят к деминерализации (4 %) костей, удерживающих массу тела

тензин и предсердный натриутетический фактор также имеют определенное значение в регуляции объема крови, однако в состоянии невесомости главную роль в регуляции объема крови играет диурез, обусловленный давлением крови. Эти адаптационные реакции позволяют организму "установить" контроль над регуляцией давления кро ви.

Пониженный объем крови не создает никаких проблем до тех пор, пока астронавты пребывают в условиях невесомости. Проблема, и весьма серьезная, возникает, когда они возвращаются на Землю, где снова подвергаются действию гидростатического давления, но на этот раз при уменьшенном объеме крови. В первые часы после возвращения в обычные условия у астронавтов могут наблюдаться постуральная (ортостатическая) гипотензия и головокружение, поскольку недостаточный объем крови не способен удовлетворить потребности кровообращения.

Механизм, осуществляющий эти изменения в костях, пока не установлен. Образование костей может задерживаться, их резорбция может увеличиваться, возможно также первое и второе. Длительные последствия костных изменений не изучались. Неизвестно также, обратим ли процесс деминерализации или происходит кумуляция воздействий невесомости, вследствие чего с каждым очередным полетом в космос астронавты будут подвергаться дополнительной деминерализации. Единственное, что не вызывает сомнения, это то, что все эти изменения в костях вследствие частичной или полной невесомости либо постельного режима обусловлены отсутствием механической нагрузки на кости, т.е. кость не подвергается обычным воздействиям силы тяжести или мышечной силы.

Масса и состав тела

Во время пребывания на постельном режиме, а также во время полета значительно изменяются масса и состав тела. У 33 членов экипажей "Апол-ло" масса тела в среднем уменьшилась на 3,5 кг, а у 9 астронавтов, совершивших полеты на кораблях "Скайлэб", — на 2,7 кг. Индивидуальные изменения массы тела характеризовались значительными колебаниями: от увеличения на 0,1 кг до уменьшения на 5,9 кг [24]. Снижение массы во время полетов продолжительностью 1 — 3 дня во многом обусловлено потерей жидкости. При продолжительности космического полета более 12 дней 50 % уменьшения массы тела обусловлены потерей жидкости, остальные 50 % — в основном потерями белков и жиров. Во время полетов на кораблях "Скайлэб" были проведены тщательные анализы состава потерь массы тела [24]. Среднее уменьшение массы тела составило 2,7 кг, в том числе 1,1 кг жидкости организма; 1,2 кг жиров; 0,3 кг белков; 0,1 кг других источников. Потери жиров, очевидно, были следствием недостаточного потребления энергии.

ФИЗИЧЕСКАЯ НАГРУЗКА КАК КОНТРМЕРА ПРОТИВ ВОЗДЕЙСТВИЯ УСЛОВИЙ МИКРОНЕВЕСОМОСТИ

Кратковременное и продолжительное пребывание в условиях микроневесомости переносится достаточно хорошо. Организм астронавта адаптируется к этим условиям и функционирует так

же или почти так же, как в обычных условиях. Адаптационные реакции организма к условиям микроневесомости представляют серьезную проблему, когда астронавт возвращается на Землю, о чем мы уже говорили. Главную озабоченность вызывают атрофия мышц, деминерализация костей и ухудшение регуляции давления крови. Серьезную озабоченность вызывает также возможное снижение уровня силы и повышенный риск постуральной гипотензии, особенно во время посадки: что если астронавты не смогут выбраться из космического корабля в случае аварии или возникновения пожара? Все это вынуждает ученых, работающих в области космонавтики, искать наиболее эффективные контрмеры против воздействий условий микроневесомости, чтобы обеспечить наиболее эффективное выполнение заданий астронавтам.

Одной из предлагаемых контрмер является тренировочная программа, осуществляемая в процессе космического полета. Как показывают данные космических экспедиций на кораблях "Скайлэб", увеличение продолжительности физических занятий и оснащенность различными тренажерами значительно предотвращают снижение мышечной силы и даже повышают МПК [31, 38]. Кроме того, выполнение циклов упражнений максимальной интенсивности помогает астронавтам лучше подготовиться к возвращению в условия, где действует ускорение, равное 1 § [б]. Как показывают результаты исследований, даже одноразовая максимальная нагрузка способствует временному увеличению объема плазмы и повышению чувствительности артериальных рецепторов, контролирующих давление крови, обеспечивая поддержание МПК.

Наконец, следует обратить большее внимание на создание специальных тренажеров, обеспечивающих проведение наиболее эффективных силовых тренировок в условиях микроневесомости с целью сохранения нормальных функций мышц. Конвертино, в частности, указал на целесообразность использования тренажеров, обеспечивающих эксцентрический режим движений с увеличением нагрузки на мышцы и кости [8]. Выполнение упражнений с большим сопротивлением также способствует сохранению количества кальция в костях, удерживающих тело.

Физические упражнения, по-видимому, — наиболее эффективное средство в процессе космического полета, обеспечивающее подготовку астронавтов к адекватной адаптации в момент возвращения на Землю

В настоящее время важность применения методов физиологии мышечной деятельности для проведения исследований в области физиологии

267

космоса не вызывает сомнения. К сожалению, возможности проведения исследований физиологических воздействий условий микроневесомости весьма ограничены, а исследования воздействий имитируемой микроневесомости не дают точного представления о влиянии на организм человека условий микроневесомости. Тем не менее это направление исследований представляет несомненный интерес для физиологов.

Мышечная деятельность очень редко осуществляется в идеальных условиях окружающей среды. Жара, холод, влажность, условия повышенного и пониженного атмосферного давления оказывают специфическое воздействие на организм человека. Космические исследования показали, как влияют на организм человека условия микроневесомости. В этой и предыдущей главе мы кратко рассмотрели сущность всех этих условий и то, как организм человека адаптируется к ним.

До настоящего момента, в основном, мы изучали влияние физиологических переменных и факторов окружающей среды на нашу мышечную деятельность. В следующей части мы рассмотрим различные методы, способствующие повышению ее уровня. Начнем с изучения важности объема тренировок, рассмотрим, что происходит при яе-достаточном или чрезмерном объеме тренировочных нагрузок.

Контрольные вопросы

1. Опишите влияние пониженного атмосферного давления, ограничивающие мышечную деятельность.

2. На какие виды мышечной деятельности отрицательно влияют условия высокогорья?

3. Опишите физиологические адаптационные реакции акклиматизации к условиям пониженного атмосферного давления. ....

4. Улучшит ли спортсмен, занимающийся циклическим видом спорта, спортивный результат в обычных условиях (на уровне моря) после периода тренировочных занятий в условиях высокогорья? Почему да или почему нет?

5. Что представляют собой условия повышенного атмосферного давления?

6. Как влияет погружение в воду на ЧСС? Чем это обусловлено?

7. Укажите факторы риска, обусловленные погружением в воду с задержкой дыхания и использованием специального дыхательного аппарата акваланга.

8. Опишите физиологические и патологические проблемы, с которыми сталкивается водолаз, погружающийся на глубину 30 м и более с использованием акваланга.

9. При каких условиях водолазу требуется декомпрессия?

10. Что такое невесомость? Что обозначает 1 ^?

11. Что происходит с мышцей в первые несколько дней наложения гипсовой повязки или пребывания в условиях невесомости? Какие мышцы наиболее подвержены воздействию условий невесомости и почему?

12. Что происходит с костями в условиях имитируемой невесомости? Какие кости наиболее подвержены условиям имитируемой невесомости?

13. Какие физиологические изменения, обусловленные условиями невесомости, приводят к снижению объема плазмы в этих условиях?

14. Как изменяется МПК при продолжительном воздействии условий невесомости? Примите во внимание показатели до, во время и после космического полета.

15. Какие меры могут восстановить астронавтов после воздействия условий невесомости во время возвращения на Землю?

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Вег1 Р. (1943). Еа ргевзюп Ьаготе1пдие. (М.А.НИсЬсосЬ РА.ННсЬсоск, Тгапв.). Со1итЬиз, ОН:

Со11е§е Воо1< Со.

2. ВооИ! Р.\У. (1982). Епёс1 оГИтЬ 1гптоЫИ2апоп оп 51(е1е1а1 ти&с1е. 1оита1 оГАррИей РЬуяою^У, 52, 1113-1118.

3. Вип§о М.\У., Со1с]^а1ег 0.3., Рорр К.Е., 5апс11ег Н. (1987). ЕсЬосагсИоегарЫс еуа1иапоп оГ врасе зЬише сге\утетЬегх. Зоита! оГ АррИей РЬу5ю1оеу, 62, 278 — 282.

4. ВизУА Е.К., КоШаз ]., Р;сопгеапяие Е., А1<еге К., Ргокор Е., Ва^ег Р. (1967). 1п К.Е.ОосИаП (Ей.), ТЬе епес15 оГ а1(Пиае оп рЬу5;са1 регГогтапсе (рр. 65 — 71). СЫса§о: Ат1е11с 1п&и(и1е.

5. ОаЛ ]М., ЕатЬеПаеп С..1. (1971). РШтопагу оху§еп Томску: А геу1е\у. Р11агтасо1оеу К.еу1е\у, 23, 37 — 133.

6. СопуеПто УЛ. (1987). Ро1епПа1 ЬепеП1§ оГтамта! ехеппзе ^&1 рпог (о ге(игп Ггот \уе1§Ь11ез5пе55. Ау1айоп, Зрасе, апй Епу;гоптеп(а1 МеШсте, 58, 568 — 572.

7. СопуегПпо У.А. (1990). РЬуяо1о§{са1 ас1ар1а1юп5 (о \уе1§Н11е55пез5: Ейес(5 оп ехегяБе ап(3 \уог1< регГогтапсе. Ехегске апс1 §рог1 §с1епсе5 Кеу;е^§, 18, 119 — 166.

8. Сопуетпо У.А. (1991). N6111-0111115011^ а8рес(5 т с1еуе1ортеп1 оГехегске соип1егтеа5иге&. ТЬе РЬу5ю1о^5(, 34, 8125-5128.

9. Сопуейто У.А., Айатв У/.С. (1991). ЕпЬапсеД уаеа! ЬаггоПех геаропэе с1ипп§ 24 Ь айег аси(е ехегс15е. Атепсап ^оигпа1 оГ РЬу5!о1о§у, 260, К570-К575.

10. СопуеПто У.А., Ооегг О.Р., §1е1п §.Ь. (1989). СЬап§е5 1п &\г.е апД сотрИапсе оГ 1Ье са1Г айег 30 с1ау5 оГ 51ти1а1е(1 п"псго§гау11у. 1оигаа1 оГАррЦе(1 РЬу51о1о§у, 66, 1509- 1512.

11. Со1е5 1.Е. (1968). 1лт§ Гипспоп: Ахте^теп! ап(1 аррИса1юп 1п те(11с!пе (2па ей.). РЬПас1е1рЫа: Оау15.

12. Оап;е15 ^., 01с1пс1§е N. (1970). Епес15 оГа1(ета1те ехровиге 1о а111(ис1е апД веа 1еуе1 оп \уог1(1-с1а55 т1с1с1!е-(31яапсе гиппегз. МесНсте апс1 §с1епсе т 5рог15, 2, 107 — 112.

13. РогЯег Р..1.0. (1985). Епес15 оГ сНЙегет аасеп! ргоШея оп регГогтапсе а14200 т е1еуаиоп. Ау;а1юп, Зрасе, апД Епу;гоптеп1а1 Мес11с1пе, 56, 785 — 764.

268

МЫШЕЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ

УСЛОВИЯ ВЫСОКОГОРЬЯ

Дата: 2018-12-28, просмотров: 870.

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒