Морфофизиологические признаки

1. Пятипалые конечности хватательного типа; цепкость конечностей обусловлена способностью к противопоставлению 1-го пальца кисти и стопы; при передвижении по земле характерна опора на всю стопу - стопохождение.

2. Подвижные верхние конечности: способность к вращательным движениям в локтевом суставе, большой объем движений плечевого сустава, наличие ключицы.

3. Пальцы кисти имеют расширенные конечные фаланги с ногтями; на пальцевых подушечках характерны дерматоглифические узоры, усиливающие осязательную чувствительность; для некоторых видов характерны когтевидные ногти, отсутствие 1-го пальца.

4. Прогрессивное развитие зрительных, слуховых и кинестетических анализаторов при ослаблении обоняния.

5. Высокие возможности органов зрения обусловлены способностью к бинокулярному, стереоскопическому и цветовому восприятию.

6. Увеличение головного мозга, особенно новой коры, обеспечивающее высокую и дифференцированную подвижность верхних конечностей, работу сложных анализаторов.

7. Разнообразие типов питания: насекомоядность, растительноядность, всеядность.

8. Слабо дифференцированная зубная система, близкая к исходному варианту для древних млекопитающих; характерна смена генераций зубов – молочной и постоянной.

9. У большинства видов отсутствует сезонность размножения (полицикличность): характерны малая плодовитость (одновременно 1, реже 2-4 детеныша), наличие обычно одной пары грудных желез, длительный уход за потомством, увеличение периода детства.

Особенности поведения. Своеобразие, а иногда и уникальность морфофизиологических характеристик в условиях древесного (реже наземного) образа жизни обусловили чрезвычайную сложность многих поведенческих реакций приматов.

1. Многообразие типов социальных структур и форм отношений; воспитание и обучение потомства.

2. Разнообразная орудийная деятельность.

3. Увеличение доли ориентировочно-исследовательского поведения во многих сферах жизни приматов – в пищевом поведении, в играх, в орудийной деятельности и т.д.

4. Формирование сложных систем коммуникаций (голосовых, мимических, жестовых).

5. Повышенная способность к обучению и, как следствие, чрезвычайная пластичность поведения приматов.

Распространение современных приматов. Большинство представителей отряда приматов обитает в пределах тропической зоны между 25° с. ш. и 30° ю.ш., где они занимают самые различные экологические ниши. Географическое распространение приматов может быть связано c такими ограничениями как - низкая температура воздуха, меньшая долгота дня, меньшая продолжительность сезона вегетации и меньшая доступность пищи (Фоули, 1990). Известно несколько видов рода Макака (Масаса) и тонкотелых обезьян, расселившихся за пределами тропических областей (Napier, Napier, 1967): 1) тибетский лангур или рокселланов ринопитек - Гималаи и восточный Тибет, на высоте до 3000 тыс. м над уровнем моря; 2) макак резус - территория от Афганистана до Южного Китая, а также в Индостане, Индокитае; 3) японский макак – о-в Хонсю 41° с.ш., температура воздуха зимой опускается ниже 0° градусов и лежит снег; 4) макак магот – сев. Африка (Алжир, Морокко) и в Европе (р-он Гибралтара).

Разнообразие приматов. Систематика. Современные классификации отряда приматов включают около 200 видов в составе примерно 50 родов. Возможны незначительные вариации в количестве таксонов по причине обнаружения новых видов или более детального изучения уже известных. Не существует единого мнения по вопросу самых крупных подразделений отряда, иногда выделяют до четырех подотрядов. Но наиболее распространенными в современной систематике являются схемы с выделением двух основных подотрядов – низших приматов (Prosimia – «предобезьяны») и высших человекоподобных приматов (Anthropoidea).

Отряд приматов

 

Подотряд низших приматов                                       Подотряд высших приматов

полуобезьяны (Prosimia,)                                        человекоподобные (Anthropoidea)

Секция 1. Тупайеобразные Секция 1. Широконосые обезьяны (обезьяны Нового Света)

семейство Тупайи                                семейства Ирунки, Каллимико, Капуциновые

Секция 2. Лемурообразные Секция 2. Узконосые обезьяны (обезьяны Старого Света)

семейства Лемуры                           Надсемейство Мартышковые

             Лори                                    семейства Мартышки, Тонкотелые обезьяны

             Индри                              Надсемейство Гоминоиды (человекообразные)

             Руконожки                                  семейство Гиббоновые

Секция 3. Долгопятообразные                            род Гиббон (5 видов), род Сиаманги (1 вид)

 семейство Долгопяты                               семейство Понгиды                                      

                                                                          род Pongo (орангутан) 2 п/в

                                                                          род Gorilla (горилла) 3 п/в

                                                                         род Pan (шимпанзе): вид шимпанзе обыкн.

                                                                                                           вид шимпанзе бонобо

                                                                            семейство Hominidae (Гоминиды)

                                                                                            род Homo (Люди)

                                                                           вид Homo sapiens (Человек разумный)

 

Выделение в пределах отряда двух основных подразделений (подотрядов) отражает значительное разнообразие приматов и существующие между ними различия.

Таблица 2. Сравнительная характеристика низших и высших приматов

(по Хрисанфовой Е.Н, 1999)

 

Низшие приматы Высшие приматы

Образ жизни

Ночной или сумеречный - у долгопята, большинства видов тупай, лемуров, руконожек, лори, галаго; реже дневной - кошачий лемур Дневной; искл. южноамериканские ночные обезьяны рода мирикин

Типы локомоции

Преобладают древесные типы: медленное лазанье с обхватыванием ветвей (лори), бег по ветвям (лемуры), вертикальное цепляние (индри), прыжки (галаго, долгопяты)   Четвероногое передвижение по ветвям деревьев или по земле (игрунки, большинство мартышкообразных); брахиация - перемещение по деревьям с помощью удлиненных рук (гиббоны); полубрахиация (капуцины); «суставная ходьба» по земле с опорой на согнутые пальцы рук (гориллы, шимпанзе); круриация - хождение по ветвям на задних конечностях с помощью рук, цепляющихся за ветви (орангутаны), и др.

Основные типы сообществ

Материнская или отцовско-материнская (парная) семейная группа – у большинства тупай, лемуров и долгопят; мультисамцовое стадо (дневные виды лемуров); одиночный образ жизни с образованием временных связей.   Мультисамцовое стадо с развитой иерархической системой (широконосые – капуцины, саймири, и др., узконосые (макаки, павианы, гориллы, шимпанзе бонобо); односамцовая группа (мартышкообразные – лангуры, гверецы. колобусы), агрегации односамцовых групп (павианы, гамадрилы); материнская или отцовско-материнская (парная) группа (тамарины, гиббоны); дисперсное сообщество (шимпанзе обыкновенный). Разнообразные формы группового поведения, развитая система звуковой, жестовой, мимической коммуникации.

Особенности размножения

Сезонность размножения (искл. долгопяты) при значительных вариациях сроков брачной активности; беременность 2-5 месяцев. Отсутствие выраженной сезонности размножения; более длительная беременность, более продолжительный период детства.

Типы питания

Насекомоядность – тупайи, многие лемурообразные (галаго, руконожки, лори); насекомоядность в сочетании с фруктоядностью (лемуры); растительноядность (индри). Насекомоядность, насекомоядность в сочетании с фруктоядностью (большинство широконосых), растительноядность, всеядность (иногда хищничество у шимпанзе обыкновенного).

Развитие мозга и сенсорных систем

Мозг обычно с гладкой поверхностью или со слабой степенью извилистости, умеренное развитие обонятельного анализатора, ночной (доминантно-палочовый) тип строения сетчатки глаза (кроме тупай); примитивные тактильные узоры.   Повышение абсолютного и относительного развития мозга, большое количество извилин; увеличение числа борозд 2-го порядка; прогрессивное развитие зрительного, слухового, кинестетического анализаторов, редукция обонятельного анализатора; усложнение микроструктуры коры; дневной тип сетчатки (искл. мирикини), цветное, бинокулярное и стереоскопическое зрение; развитие сложных замкнутых кожных узоров на ладонях и подошвах.

Морфологические особенности

Косое положение глазниц на вытянутых мордочках (кроме долгопята); изогнутые ноздри, открывающиеся на голую верхнюю губу (кроме долгопята); имеются осязательные волосы (вибриссы) на лице; 38-18 зубов, из шести передних зубов может формироваться «туалетная щетка»; репродуктивная система - двурогая матка, плацента неотпадающая (лемуры; искл. долгопяты - отпадающая), нередко более одной пары грудных желез (грудные и брюшные); волосяной покров густой, с подшерстком. Фронтальное положение глазниц; цельные ноздри открываются на обволошенную верхнюю губу; редукция вибрисс; прогрессивная дифференциация мимической мускулатуры, редукция ушных мышц; 36-32 зуба; репродуктивная система - простая матка, плацента отпадающая, одна пара грудных желез; волосяной покров обычно лишен подшерстка.  

 

В современных классификациях животного мира человек как биологический вид не занимает обособленного положения. Вид Н. sapiens является единственным современным представителем семейства гоминид и вместе с семейством человекообразных обезьян входит в надсемейство гоминоидов, секцию узконосых, в подотряд антропоидов, отряд приматов.

Различия между человеком и человекообразными обезьянами соответствует уровню семейства, в тоже время существуют и другие точки зрения на положение человека в системе животного мира. Крайняя объединительная позиция - по биомолекулярному сходству человека и африканских понгид (шимпанзе и гориллы) предлагается объединить человекообразных обезьян Африки и человека в семейство гоминид или даже подсемейство гоминин («человечьих»). Противоположная точка зрения заключается в проявлении крайнего антропоцентризма - подчеркивании уникальности человека и выделении вида Н. sapiens в особый отряд, класс или «царство человека».

Таблица 3. Сравнительная характеристика человека и понгид

(по Е.Н. Хрисанфовой, 1999)

 

Человек Понгиды
I . Прямохождение: - соотношение длин верхней и нижней конечностей – нижние длиннее верхних; - позвоночник имеет S-образную форму, отчетливый поясничный изгиб; - уплощенная в сагиттальном направлении грудная клетка, 12 пар ребер; - широкий, низкий таз с крупной вертлужной впадиной, обе передние подвздошные ости и большая седалищная вырезка четко обозначены; - сводчатая стопа с удлиненной предплюсной и укороченными II-V пальцами; I палец не противопоставляется остальным, обычно он самый мощный. II . Трудовая деятельность: - относительно малая длина руки и относительная слабость ее мускулатуры; - полное противопоставление I пальца кисти, большая подвижность, крупные размеры и прогрессивная дифференциация собственных мышц I пальца. - способность к точному зажиму; - высокая подвижность и дифференцированность движений 2-5 пальцев кисти, мощность мускулатуры супинирующей кисть; - большое развитие головного мозга и его отделов, обеспечивающих тонкие движения пальцев и всей кисти. III . Социальная деятельность на основе развития речевой функции:- развитие головного мозга и его структур, обеспечивающих речевую функцию, развитие ассоциативных зон; - увеличение головного мозга по отношению к спинному; - абсолютно и относительно крупный головной мозг: в среднем 1300-1400 см3 (индивидуально до 2012 см3); - площадь нижней теменной области - в % от общей поверхности полушарий - 8,7%. - размещение затылочного отверстия в нижней части черепа и его сдвиг кпереди; - слабое развитие лицевого отдела черепа, сравнительно с мозговым, ослабление рельефа, редукция челюстного аппарата, отсутствие диастем в зубном ряду, имеющем параболическую форму, наличие подбородочного выступа; - имеется особый голосовой мускул гортани. Редукция волосяного покрова на теле Вторая сигнальная система, концептуальное мышление, речь. I. Брахиация и передвижение по земле с опорой на согнутые кисти передних: - верхние конечности длиннее нижних; - S-образная форма и поясничный изгиб позвоночника не выражены - уплощенная в поперечном направлении грудная клетка; 13 пар ребер (искл. орангутан); - узкий, высокий таз, вертлужная впадина невелика, края тазовой кости сглажены; - уплощенная стопа с укороченной предплюсной и удлиненными пальцами; I палец противопоставляется остальным, самый длинный палец – III.   II . Орудийная деятельность: - относительно большая длина и сильное развитие мускулатуры верхних конечностей, обеспечивающих локомоцию, но не способных к тонким движениям; - противопоставление I пальца кисти ограничено, длина небольшая относительно II-V пальцев; - отсутствует точный зажим   III . Социальная деятельность на основе других средств коммуникации: - развитый головной мозг с большим количеством извилин,   - объем головного мозга: в среднем 300-500 см3 (индивидуально до 700 см3);   - относительная поверхность нижней теменной области - 3,3%; - затылочное отверстие размещается близко к задней части черепа; - сильное развитие лицевого отдела черепа, наружного рельефа костей, челюстного аппарата, клыков, наличие диастем, U-образные зубные ряды, отсутствие выступающего подбородка;   - голосовой мускул не обособлен. Волосяной покров на теле имеется. Отсутствуют

Эволюция приматов.

Методы определения возраста ископаемых находок.

Группа методов относительных датировок:

Метод геохронологии - возраст находок определяется в соответствии с последовательностью геологических событий; используется шкала геологического времени, подразделенная на эры, периоды, эпохи.

Метод гляциологии (только для четвертичного периода) – находки датируются: в северном полушарии – в соответствии с чередованием отложений ледниковых и межледниковых периодов, в южном полушарие – в соответствии с отложениями дождливых и сухих периодов.

Метод биостратиграфии – возраст определяется по руководящим палеонтологическим находкам; учитываются комплексы сопровождающей фауны.

Группа методов абсолютных датировок:

Калий-аргоновый метод ( K / Ar ) - по периоду полураспада радиоактивных изотопов, содержащихся в вулканических породах; пригоден для датировок от 1 млн. лет и больше.

Углеродный метод (C14) - по содержанию радиоактивного углерода в органических остатках; используется при датировании от 100 тыс. лет и менее.

Термолюминесцентный метод - по оценке уровня свечения некоторых минералов при нагревании до 100 - 400 C°, что связано с продолжительности радиоактивного их облучения в природных условиях; используется для определения возраста от 300 тыс. лет и менее.

Фторовый метод - по содержанию фтора в ископаемых костях в силу предполагаемой его зависимости от возраста отложений; пригоден для датировок от 1 млн. лет.

Особое значение для определения возраста ископаемых приматов и человека имеют методы анализа ядерной и митохондриальной ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота – макромолекула – носитель наследственной информации). В митохондриальная ДНК (мт-ДНК) сохраняются все мутации, происходившие в каждом поколении, поэтому эволюция мт-ДНК происходит быстрее, чем ядерной ДНК. Так как, скорость мутаций теоретически относительно постоянна, то по количеству произошедших мутаций можно рассчитать время появления и дальнейшей эволюции той или иной линии. В каждой клетке находится множество митохондрий, поэтому технически возможно выделять и анализировать мт-ДНК. В настоящее время метод «молекулярных часов» все более активно используется для уточнения возраста наиболее спорных палеонтологических находок.

Основные этапы эволюции приматов. Происхождение первых примитивных приматов (протоприматов) обычно связывают с древнейшими насекомоядными млекопитающими и относят к концу верхнего мелового периода мезозойской эры. Наиболее вероятными предками настоящих приматов могли быть мелкие тупайеподобные формы, обитающие в тропических лесах.

Протоприматы. Одними из первых протоприматов могут считаться представители ископаемого рода пургаториус (геологические слои Пургатори, штат Монтана, США, возраст верхний мел – палеоцен, 75-65 млн. лет). Небольшие пургаториусы по строению зубной системы представляют собой промежуточный вариант между насекомоядными и растительноядными формами, с усиливающейся специализацией к растительноядности. В олигоценовых (38 – 35 млн. лет) отложениях пустыни Гоби (Монголия) обнаружены древние тупайи анагале - отмечена характерная специализация конечностей: на нижних конечностях появились ногти, на верхних сохранились когти.

Выделяется несколько основных периодов расцвета приматов, связанных с появлением новых видов и их распространением – адаптивной радиацией.

Первичная адаптивная радиация приматов – (ранний период мезозойской эры – палеоцен, 75-65 млн. лет) - дала подобные пургаториусу преимущественно растительноядные, а также насекомоядные и нектароядные формы – плезиадаписовых (20 родов, 60 видов). Плезиадапиды были наземными животными и по морфологии зубного аппарата близки к лемурам. Они обитали на территории Европы и Северной Америки (по палеонтологическим находкам) и могут считаться переходной формой к собственно приматам.

Вторая крупная радиация датируется началом эоцена и связана с появлением и расцветом примитивных полуобезьян – адапидов (предков лемуров) и омомидов (предков долгопятов) в Европе и Северной Америке. Считается, что они могли появиться в этих регионах из Азии или Африки, где известны находки среднего палеоцена (65 млн. лет) и раннего эоцена (52 млн. лет). Адапиды и омомиды достаточно хорошо описаны по ископаемым костям черепов, нижних конечностей, по зубам и др. костным остаткам. Они обладали многими чертами, характерными для современных лемуров и долгопятов (типы локомоции, зубные системы, строение мозга и др.).

Третья основная радиация, происходившая на рубеже эоцена и олигоцена, привела к появлению древнейших высших приматов – широконосых и узконосых (в т.ч. предков человека), развившихся, вероятно из лимурообразных или долгопятообразных предков (адапоидная и тарзиоидная гипотезы). Древнейшими антропоидами принято считать ископаемых приматов родов амфипитек и пондаунгия (Пондаун, Мьянма, запад Индокитая).

Существует несколько гипотез появления древнейших обезьян в Южной Америке в эоцене:

  • «западный путь» - примитивные обезьяны попали в Юж. Америку из Африки через Южную Атлантику по существовавшей цепи островов от Южной Африки к Фолклендскому плато или по цепи вулканических островов Срединного Атлантического хребта;
  • «восточный путь» - заселение Южной Америки приматами происходило из Азии через Берингию и Сев. Америку, далее Антильские о-ва и т.д.
  • «автохтонное развитие» американских обезьян из североамериканских древних просимий.

Ни одна из гипотез не исключает единого (монофилитического) происхождения обезьян Нового и Старого Света. В конце эоцена прерывается связь между Северной Америкой и Европой, обмен фаунами прекращается.

Древнейшие обезьяны Южной Америки (предки цепкохвостых) – браниселла, долихоцебус, тремацебус сходны с современными игрунками и цебусовыми.

Древнейшие узконосые обезьяны Северной Африки – лесные обезьяны Файюма (Египет) древностью от 40-35 до 25 млн. лет. Известны находки древесных приматов – апидиумы, проплиопитеки, парапитеки, египтопитеки.

Четвертая радиация. Не позднее 23-20 млн. лет назад произошло разделение узконосых обезьян на низших и высших. Миоцен – период развития высших обезьян. Древнейшие предки мартышкообразных (род викториапитек) обнаружены в Восточной Африке и датируются 20 млн. лет. Африканские дриопитеки - проконсулы рассматривается как исходная форма для начальной радиации человекообразных (гоминоидов) Восточной Африки. В Европе «классические дриопитеки» представлены поздними формами: уранопитек (Греция), рудопитек (Венгрия), удабнопитек (Грузия). Предполагается несколько волн миграции фаун из Африки в Азию и Европу. Сивапитеки и рамапитеки (азиатские находки на территории Индии, но, возможно, выходцы из Восточной Африки) древностью от 18-16 до 8-6 млн. лет – предполагаемые предки гоминоидов Азии.

Начальные этапы эволюции гоминоидов происходили на фоне продолжающихся глобальных климато-географических изменений. Предки гоминид начали систематически осваивать саванну. Одной из форм адаптации к такому образу жизни могла стать двуногость - бипедия.

Возникновение бипедии.

Возникновение бипедии, совершенно нехарактерного для других животных способа локомоции (локомоция - передвижение в пространстве), могло быть связано с особенностями морфологической организации и поведения древних приматов и обусловлено целым рядом причин.

Выделяются следующие способы передвижения у современных приматов, обитающих в различных экологических условиях:

1) вертикальное цепляние и прыгание по ветвям и земле (при таком передвижении спина находится в выпрямленном положении) – у многих лемуров и долгопятов;

2) варианты четвероного передвижения: а) медленное лазание с обхватыванием ветвей (спина прямая) - лори, б) бегание и хождение по ветвям характерно для многих видов приматов - тупай, лемуров, игрунковых, капуциновых и мартышкообразных обезьян (многие кормяться, сидя на ветке с выпрямленной спиной); в) бегание и хождение по земле у наземные и полуназемных видов макаков, павианов и др.; характерно прямосидение на земле (для этого существует специальное приспособление - седалищные мозоли);

3) брахиация - способ перемещения по ветвям деревьев с преимущественным использованием передних конечностей - крайняя специализация к древесному образу жизни; гиббоны и сиаманги – самые лучшие брахиаторы, при передвижении по земле балансируют длинными руками (спина прямая); б) полубрахиация – четвероногое хождение по ветвям сочетается с передвижением на руках у древесных южноамериканских обезьян (ревунов, паукообразных, шерстистых) в) полубрахиация в сочетании с великолепными прыжками - у африканских мартышкообразных (лангуры, гверецы);

4) передвижение по земле с опорой на согнутые кисти передних конечностей (на костяшках рук - “knuckle-walking”) в сочетании с медленной брахиацией - у шимпанзе, гориллы и орангутана (спина - в наклонном положении).

Все перечисленные типы локомоции предполагают наличие хватательной передней конечности, опорной стопы, способности довольно долго находится в выпрямленном положении (сидя или стоя) и часто использовать передние конечности для манипуляционной деятельности. Вероятно, все эти морфологические и поведенческие признаки в значительной степени были характерны и для древних приматов. Бипедальная локомоция формировалась на основе уже существующих особенностей биологической организации и никак им не противоречила.

Выдвигается целых ряд гипотез, объясняющих причины возникновения двуного передвижения как адаптивной реакции на изменение экологических условий (Дерягина, 1999):

1) Двуногая локомоция энергетически более выгодна по сравнению с четвероногой. Человек способен преодолевать большие расстояния в течение длительного время, используя ходьбу или бег (медленные, а иногда и быстрые).

2) Выпрямленное положение тела при двуногой походке способствует уменьшению перегревания в условиях открытых пространств и повышенной инсоляции. Поверхность тела вертикально стоящего человека получает на 1/3 меньше тепловой энергии от солнечного излучения по сравнению с четвероногими. Параллельно могли возникать новые формы терморегуляции - усиленное потооделение и потеря волосяного покрова.

3) Повышение роли ориентировочно-исследовательских действий в поведенческом репертуаре древних приматов при освоении саванн.

4) Необходимость постоянного использования передних конечностей для разнообразной орудийной деятельности (но не для изготовления орудий) могла быть очень острой у предков гоминид – отпугивание хищников при помощи палок и камней, раскалывание костей для получения заостренных орудий (выкапывание съедобных кореньев, позже - разделка туш и т.д.).

5) Выпрямленное положение тела при демонстрационном поведении (визуальное увеличение параметров тела при угрозе и защите) могло сыграть определенную роль в становлении прямохождения.

6) Гипотеза К.О. Лавджоя связывает возникновение прямохождение со стратегией размножением приматов. По мнению Лавджоя, только прямоходящие приматы могли избежать неминуемого снижения выживаемости потомства в условиях изменения среды обитания. Прямохождение давало возможность заботиться о нескольких детенышах одновременно: на земле легче кормить и воспитывать. Социальная кооперация, более развитая у наземных видов, также способствовала сохранению большего количества потомков.

Время появления двуногости определяется по ископаемым остаткам австралопитеков (буквально – южные обезьяны) и датируется 7-6 млн. лет.

Дата: 2018-12-28, просмотров: 414.