Подрод белых тополей делится на две секции: Albidae Dode (соб­ственно белые тополя) и Trepidae Dode (осины). Подрод настоящих тополей делится на три секции: Aegiri Dode (черные тополя), Tacamahaca Spach. (бальзамические тополя) и Leucoides Spach (бе-лоподобные тополя). К секции белых тополей относятся P . alba L. и P . tomentosa Carr. К осинам — P. tremula L., P. tremuloides Michx., P. sieboldii Miq., P. grandidentata Michx., P. adenopoda Maxim. К секции черных тополей — P. nigra L., P. deltoides Marsh., P. wislizenii Sarg. и др. К секции бальзамических тополей — P. suaveolens Fisch., P. laurifolia Ldb., P. trichocarpa Torr. et Gray, P. tacamahaca Mill., P. simonii Carr. и др. К секции белоподобных тополей — P. lasiocarpa Oliv., P. wilsonii Schneid., P. ciliata Wall., P. heterophylla L. Всего в настоящее время насчитывается около 40 видов тополей. Средняя высота у растений разных видов колеблется от 13 до 42 м. С этим связаны различия в их продуктивности, что важно для селекции.

Естественное внутривидовое разнообразие тополя. Исследования тополя показали, что его виды являются многоформенными систе­мами, которые подразделяются на подвиды, разновидности и фор­мы. В течение последних лет изучение диких популяций увеличило объем знаний о расах и экотипах внутри различных видов. Особен­но исследование коснулось таких широко распространенных видов, как P . tremula L., P . alba L., P . nigra L. Наибольший интерес пред­ставляет самый распространенный в России неприхотливый тополь P . tremula . Учитывая значение этого тополя для нашей страны, ему будет посвящен отдельный раздел (13.2).

Значительное формовое разнообразие отмечено у тополя белого и серого. Так, Ф. Пето (Pauley, 1949) сообщал о встречаемости трип-лоидных форм P . alba L. и P . canescens Ait (Sm.) в естественных на­саждениях Канады. Нахождение триплоидных форм P . alba в есте­ственных насаждениях Канады и Нидерландов отмечали также Е. Смит и К. Диллевийн (S. Pauley, 1949). Й. Эрдеши описал девять различных по характеру ветвления, форме листьев и другим признакам форм у тополя серого, встречающегося в Венгрии. Среди них он называет hungarica , guonens , macrophylla , glaberrima , obtusata , elisia , rotundifolia , fraxinides , pendula .

Ряд форм был описан и у тополя черного. Так, по данным Н.А. Ко­новалова и Е.А. Пугача (1978), в Башкирской АССР найдены две формы Populus nigra L. — с темной и серо-желтой корой. Последняя форма показала большую производительность по росту в высоту — на 7%, по диаметру — на 58% и по объему — на 95% по сравнению с первой, а также большую длину древесинных волокон. Особенно много работ было посвящено описанию каповых форм осокоря. В центральной лесостепи была выделе­на такая форма в Хоперском заповеднике (М.М. Вересин, А.П. Царев, А.И. Сиволапов, 1974) (рис. 13.1). У черных то­полей, так же как и у осины, наблюдается различие в росте в зависимости от пола. Так, превышение пo росту мужс­ких растений над женскими отмечал Ф.Л. Щепотьев для тополя «канадского» на Укра­ине, Р. Фармер (по С. Muhle-Larsen, 1970) — для P . deltoides в долине реки Миссисипи.

Формовое разнообразие исследовалось и у других то­полей. Так, М. Герейра (по С. Miihle-Larsen, I970) опи­сал триплоидную форму то­поля бальзамического в Пор­тугалии, а С. Miihle-Larsen (1970) нашел у P . trichocarpa Torr et Gray особи с числом хромосом около 57 (основ­ное число хромосом у топо­ля 2n=38). Ф. Ф. Самусев на Алтае выделил пять форм у P . laurifolia Ledeb. по строению листьев: узколистную, овальнолис-тную, крупнолистную, сердцелистную и яйцевиднолистную. Луч­шие показатели по росту и укоренению имела широколистная фор­ма. У P . balsamifera L. на Урале выделены три формы: зеленокорая, серокорая и желтокорая. Наибольший прирост имела первая форма, а худшие показатели роста — последняя (Н.А. Коновалов, Е.А. Пу­гач, 1978).

У тополей P . deltoides , P . tremuloides , в целом двудомных расте­ний, были описаны гермафродитные особи (С. Miihle-Larsen, 1970). А.П. Царев обнаружил явление гермафродитизма у тополя волосистоплодного. У этого в целом женского клона, который растет в кол­лекциях Центрального Черноземья, встречаются ветви с двуполыми цветками. Причем на одной ветке встречаются и женские, и муж­ские сережки, но чаще в одной сережке — женские и мужские цветки. На одной из таких ветвей автором была проведена попытка по­лучить самоопыленные семена, однако завязи оказались нежизнес­пособными.

Несмотря на то, что тополь является породой недолговечной, у него найдены деревья (белого и черного тополей), возраст которых достигает 150-200 лет (М.М. Вересин, 1971).

Из этого неполного рассмотрения естественного внутривидово­го разнообразия тополя можно сделать следующие выводы: 1. Виды тополей являются многоформенными системами, что подтверждает­ся изучением их природного формового разнообразия. Несмотря на различную степень изученности, этот вывод справедлив для всех ви­дов тополей, что соответствует закону гомологических рядов Н.И. Ва­вилова. 2. У тополей имеются формы по темпу сезонного развития, по морфологическим, половым и другим признакам. 3. Имеющееся внутривидовое разнообразие тополей неизмеримо увеличивает воз­можности селекции при отборе их хозяйственно ценных форм.

Фонд естественных гибридов тополя. Число разных генотипов тополей увеличивается неизмеримо при учете возможности их гиб­ридизации. Так, исходя из третьего закона Г. Менделя о независи­мом комбинировании признаков, можно ожидать, что только одна пара особей одной формы тополей даст при скрещивании во вто­ром поколении более 524 тыс. (2¹⁹) фенотипов и более 1 160 млн (З¹⁹) генотипов. Поэтому количество форм тополей гибридного про­исхождения трудно поддается учету.

В лесоводстве важно выделять те формы и гибриды, которые представляли бы практический интерес. При исследовании тополя был выделен и получен ряд естественных и искусственных гибри­дов, которые сохранены за их практическую ценность. В табл. 13.3 по литературным данным представлены примеры наиболее известных естественных гибридов тополей. Среди указанных наибольшее прак­тическое значение в России имеют тополя P . canescens Ait, P . berolinensis Dipp., P . petrovskiana Schneider, P . rasumowskiana Schneid. и др.

Среди хозяйственно ценных тополей широко известна так на­зываемая группа «старых» сортов евро-американских черных топо­лей и их синонимов. Эти «старые» сорта или гибриды также обра­зовались естественным путем от переопыления американского и европейского черных тополей или их гибридов. Среди них следует упомянуть как наиболее ценные тополя Серотина, Регенерата, Ма-риландика, Гельрика, Брабантика, Робуста и др. Кроме того, следу­ет отметить и такие менее распространенные сорта, как Дремлинг, Экхоф, Флахсланден, Форндорф, Лёне, Хайдемий, Лейпциг, Ней-потц, Регенерата Дойчланд и др.

Таблица 13.3

 Наиболее распространенные естественные гибриды тополей

К настоящему времени получен отбором еще ряд евро-американс­ких сортов. Наиболее ценным из них является тополь P . x euramericana (Dode) Guinier cv .1-214, полученный в Италии, который в бывшей ФРГ был известен под названием « Sacrau - 79» и « Weltheimer Pappel », в Венгрии « Olasznyar », в бывшей ГДР « Sacrau -58». Заслуживают упоминания сорта 1-455, 1-154, 1-488, 1-4886, 1-45/51. Всего насчи­тывается около 80 евро-американских гибридов черных тополей, полученных отбором. В последние годы сортовые списки пополни­лись рядом новых культиваров тополей, полученных в основном от свободного опыления (см. разд. 13.1.4.).

13.1.3. Методы селекции тополя

 При селекции тополя используются методы отбора в природе лучших форм и плюсовых деревьев, гибридизации, полиплоидии, мутагенеза, органогенеза посредством культуры тканей и клеток. Частично о них уже говорилось ранее. Наиболее разработанными являются отбор и гибридизация. Остальные же находятся в основ­ном в стадии научных разработок.

Селекция методом отбора. Техника отбора в естественных на­саждениях осины описана А.С. Яблоковым (1963), а общая схема селекции тополей этим методом предложена Н.В. Старовой (1980). Она включает несколько этапов, часть которых можно объединить:

• Отбор хозяйственно ценных деревьев, оформление их в нату­ре, регистрация и описание в специальной документации.

• Создание маточных плантаций предварительного размноже­ния; вегетативное размножение отобранных форм.

• Создание укоренительных и школьных отделений, выращи­вание здесь укорененных саженцев для закладки селекционных культур; при использовании хорошо черенкующихся форм этот этап можно пропустить, а селекционные культуры создавать непосред­ственно из стеблевых черенков.

• Создание селекционных культур, изучение в них отобранных форм, их оценка, отбор лучших клонов.

• Создание маточных селекционных плантаций, где размножа­ют лучшие клоны и направляют этот материал или непосредствен­но в сортоиспытание, или в укоренительные отделения.

• Создание укоренительных отделений для выращивания уко­рененного посадочного материала для сортоиспытательных участ­ков; этот этап может быть пропущен, если сортоиспытательные объекты будут создаваться из стеблевых черенков.

• Создание сортоиспытательных культур (конкурсного, произ­водственного, государственного сортоиспытания), испытание ото­бранных естественных форм в различных лесорастительных усло­виях, отбор лучших клонов, их оценка и сорторайонирование.

• Создание производственных маточных плантаций и укорени­тельных отделений для размножения районированных сортов.

• Создание производственных насаждений из высокопродук­тивных районированных сортов тополя.

Методы и техника гибридизации. В зависимости от цели гибри­дизации осуществляется подбор родительских пар и составляется план скрещиваний, в котором учитываются отмеченные ранее осо­бенности. Наибольшее применение у тополя нашли систематически и географически отдаленные скрещивания, а также подбор индиви­дуальных пар. Последнее рассматривается как наиболее перспектив­ный метод (С. Muhle-Larsen, 1970). Он основывается на наличии генотипического разнообразия в пределах того или иного таксоно­мического ранга. Для гибридизации у тополя может использовать­ся метод подбора мужских деревьев, продуцирующих полиплоид­ную пыльцу, а также искусственная полиплоидизация пыльцы.

Гибридизацию проводят на стоящих деревьях или срезанных вет­ вях. Первый способ опасен и трудоемкий. При работе на срезанных ветвях также встречаются затруднения, особенно в подроде настоящих тополей, у растений которого созревание семян продолжает­ся 4-5 (7) недель. В научных организациях для работ по гибридиза­ции изготовляют специальные боксы или палатки из полиэтилено­вой пленки, оптимальная влажность в которых поддерживается с помощью различных электроувлажнителей. В боксах можно дос­тичь изоляции от фоновой пыльцы. Для избежания закупорки про­водящих сосудов водорослями и другими микроорганизмами ветви с женскими сережками необходимо подрезать через 2-3 дня, по этой же причине приходится менять каждые 1-2 дня и воду. Чтобы об­легчить эту трудоемкую работу и обеспечить большую сохранность оставленных сережек (обычно, не более 3-5 шт. на ветку) автором (А.П. Царев) разработан комбинированный способ песчаной куль­туры материнских ветвей с периодическим ежедневным поливом (один раз раствором Кноппа и 2-3 раза обычной водопроводной водой). Для улучшения планирования постановки опытов по гиб­ридизации необходимо учитывать, что средняя продолжительность выгонки пыльцы у тополей разных секций в условиях теплицы, а также отапливаемого помещения колеблется от 7 до 11 дней, пери­оды созревания рылец от 7 до 10 дней, а периоды семеношения от 18 до 35 дней.

При гибридизации на деревьях для избежания залета нежелатель­ной пыльцы необходимо изолировать цветоносные ветви (лучше пергаментными изоляторами). Пыльцу собирают отдельно с изо­лированных сережек и до опыления хранят в пробирках, закрытых ватой и помещенных в эксикатор; температура хранения +3 — +5°С. Нанесение пыльцы на женские цветки осуществляют мягкими ки­сточками (беличьими, колонковыми и др.) и специальными пыльцераспылителями или пульверизаторами. После оплодотворения в целях сохранения семян желательно на соответствующие веточки надеть марлевые мешочки, которые предохранят семена от разлета и смешивания.

Применяется еще один способ гибридизации — на подваленных деревьях. О перспективности скрещивания на срубленных деревьях писал А.С. Яблоков (1963). А.П. Царев и Р.П. Царева усовершенcтвоовали этот способ, при рубке деревьев оставлялась питающая полоса коры между пнем и сваленным деревом, а место подруба изолировалось полиэтиленовой пленкой, что предотвращало чрез­мерное иссушение дерева через подруб. Этот способ позволяет сочетать преимущества корнесобственного дерева с удобством работы на земле. Однако он применим только тогда, когда в наличии имеются деревья необходимых клонов, которыми можно пожерт­вовать, срубив их для целей гибридизации.

Схема селекционного процесса при гибридизации по Н.В. Старовой (1980) с некоторыми уточнениями состоит из следующих эта­пов:

• Отбор исходного материала и подбор пар для скрещивания.

• Гибридизация отобранных форм.

• Создание опытных селекционных культур, где производят предварительный отбор лучших экземпляров.

• Создание маточных плантаций для предварительного размно­жения и закладка укоренительных отделений для выращивания че­ренковых саженцев.

• Создание культур конкурсного и производственного испыта­ния. После 5-7-летнего испытания выделяются кандидаты в сорта, которые передаются в государственное сортоиспытание.

• Создание маточных плантаций и укоренительных отделений для массового размножения кандидатов в сорта.

• Создание культур государственного сортоиспытания. Учиты­вая длительный срок испытания, целесообразно культуры конкур­сного, производственного и государственного сортоиспытания по возможности совмещать и закладывать по методике государствен­ного сортоиспытания, или близкой к ней, позволяющей получать не менее достоверные результаты. По данным, полученным на этих культурах, отбираются и районируются лучшие сорта.

• Создание производственных маточных плантаций и укорени­тельных отделений.

• Создание производственных насаждений из высокопродук­тивных районированных сортов тополя.