Исходным материалом для селекции осины в первую очередь являются лучшие насаждения осиновых аутохтонных лесов, кото­рые практически распространены по всей России, а также ряд насаж­дений, созданных из интродуцированных видов и форм осины — это прежде всего коллекционно-испытательные насаждения бота­нических садов и различных научных организаций и учебных заве­дений лесного профиля.

Общая площадь естественных осиновых лесов в России состав­ляет 18,9 млн гектаров, с общим запасом древесины 2741 •10⁶ м³ (Лес­ной фонд России, 1995). В зависимости от природных условий про­изводительность осинников колеблется от 0,5 до 4,5 м³/га в год. Наиболее продуктивными считаются осинники в центральной и западной части европейской территории страны (2,0-4,5 м³/га в год). Несколько ниже продуктивность (1,1-1,9 м³/га в год) осиновых ле­сов в Карелии, Кировской, Пермской областях и в ряде районов Сибири. В местах с более суровыми климатическими условиями, а также в регионах с недостаточным увлажнением годичный прирост осины падает до 0,5 м³/га в год.

Естественный потенциал осины. Осина относится к подроду бе­лых тополей. В лесах России произрастает в основном тополь дро­жащий ( P . tremula L.) и естественные (спонтанные) гибриды, среди которых широкую известность получил тополь сереющий ( P . canescens . Ait.,) В дендрариях, дендросадах и в коллекциях лесных вузов или НИИ можно встретить интродуцированные осины: аме­риканскую ( P . tremuloides Michx.), крупнозубчатую ( P . granditentata Michx.), осину Давида или китайскую { P . davidiana Dode), осину Зибольда или японскую ( P . siboldii Miquel), а также новые гибриды, полученные при контролируемых скрещиваниях.

Осина характеризуется большим формовым разнообразием по величине, быстроте роста, фенологическим особенностям, резистен­тности, пораженности и другим признакам. На многоформенность осины указывали еще лесоводы прошлого века: Майер, Черняев, Куницкий и др. (А.С. Яблоков, 1963). В XX в. изучение формового разнообразия осины продолжалось более активно как за рубежом, так и в нашей стране. В Чехословакии С. Захей выделил зеленокорую, белокорую, темнокорую, желтокорую и краснокорую формы осины. В Югославии И. Эрдеши отмечает наличие 13 форм осины по характеру ветвления, форме листьев и другими признаками: parvifolia , inaequidens , subdentata , sinuata , lepida , rhomboides , langii , subcordifolis , purpurea , scabrosa , pendula , ramosa и edentula . В Румынии выделено три формы осины, которые различаются морфологичес­кими признаками, лесоводственными свойствами и устойчивостью к болезням: темнокорая, белокорая и бронзовокорая. В этой стране бронзовокорая осина считается самой ценной с лесоводственной точки зрения. Она имеет характерную корку с продольными тре­щинами; яйцевидные листья, ширина которых превышает длину; прямой иногда со слабым искривлением ствол, чаще всего с круг­лым сечением; хорошо очищается от сучьев; отличается здоровой древесиной. Остальные две формы — белокорая и темнокорая — менее ценны: ствол с искривлениями, суковат, древесина из-за гни­ли часто обесценивается.

Наибольшее число исследований, посвященных формовому разнообразию осины, было проведено в бывшем Советском Союзе (А.С. Яблоков, 1963 и др.). Эти работы, наряду с раскрытием при­родного генетического разнообразия осины, показали также, что хозяйственное значение выделенных форм в разных географичес­ких и экологических условиях является различным, что подтвер­ждает необходимость изучения формового разнообразия осины с учетом географических районов. Формовому разнообразию оси­ны посвящена обширная литература (А.С. Яблоков, 1941, 1949, 1963; СП. Иванников, 1958, 1959,1963; Е.М. Марьин, 1967; В.Т. Бакулин, 1966, 1968; А.П. Царев, 1965, 1967, 1970, 1985; Л.Е. Михай­лов, 1972, 1980; Я.Я. Смилга, 1963, 1964, 1986 и др.).

В естественных лесах Костромской и Курской областей выделе­ны исполинские формы осины (Шарьинская и Обоянская), отлича­ющиеся повышенной силой роста и высокой устойчивостью к серд­цевинной гнили. В 50-летнем возрасте они имели запас древесины 500 м³/га, средний прирост их был 9,5 м³/га в год. Выход целлюлозы составлял 54-56%, длина древесинного волокна достигала 1,4 мм. В лесах Новосибирской области обнаружена триплоидная форма осины (Зх = 57), которая по многим показателям сходна с предыду­щими двумя несмотря на географическую удаленность (В.Т. Бакулин, 1966). Триплоидные формы осины выделены также в Эстонии (U. Tamm, 1993). В Латвии были выделены три формы: зеленоко-рая, серокорая, темнокорая, а в Литве кроме этих трех форм — еще светлокорая. В Карелии выделены также три формы осины: серо­корая, зеленокорая и светлокорая, а в Казахстане, Чехословакии и Румынии еще желтокорая и краснокорая.

Осины выделяются также по форме листовой пластинки и сро­кам распускания листьев, ветвлению, форме кроны, трещиновато-сти коры, качеству древесины, устойчивости к гнили и т.д.

Изучение формового разнообразия осины в ЦЧР, проведенные А. П. Царевым (1967 г), по феноформам, морфоформам и половому диморфизму, позволило установить, что в условиях нагорной дуб­равы преобладает рано распускающая форма (77%). Поздно распус­кающаяся форма составляет лишь 3%, но запас деловой древесины у нее на 14-50% выше, чем у ранней, и в 1,5 раза меньше процент поражения сердцевинной гнилью. Эти качества позволяют более це­леустремленно вести поиски ценных форм, и в первую очередь сле­дует обращать внимание на поздно распускающуюся форму. Выде­лены также осины с плакучей и пирамидальной кроной, с прямы­ми и змеевидными стволами, разной трещиноватости грубой корки и цвету коры. Наиболее ценной в Воронежской области оказалась гладкозеленокорая форма, которая меньше всего поражалась гни­лью. Процент деревьев с плодовыми телами у нее в 1,5-2,5 раза ниже, чем у других форм.

Изучение полового диморфизма осины показало, что соотноше­ние полов в разных условиях отклоняется от теоретического (1:1) в значительной степени. Так, в целом оно составило 1:4,5 в пользу мужских. Однако на более плодородных участках (темно-серые су­песи и суглинки) женские осинники преобладают, уступая место мужским на песчаных и супесчаных светло-серых и серых почвах. Мужские осинники отличаются более ровными стволами, повышен­ной производительностью. Женские формы, произрастающие в луч­ших условиях, более гнилеустойчивы по сравнению с мужскими. Однако в более сухих условиях они становятся более восприимчи­выми к гнили (А.П. Царев, 1985).

При изучении формового разнообразия осины в центральной ле­состепи А. П. Царевым отобраны ряд плюсовых деревьев и четыре плюсовых насаждения, устойчивых к гнили (деревьев с плодовыми телами в возрасте спелости менее 6%, запас 340-400 м³/га), одно из них представлено на рис. 13.4. Эти формы использовались в качестве исходного материала для дальнейшей селекции. Краткая характеристика трех лучших насаждений осины в лесах Во­ронежской области и их конт­рольных (обычных) насажде­ний приведена в табл. 13.9.

Фонд естественных гибри­ дов осины. Из естественных гибридов осины широкую из­вестность получил тополь се­реющий, который предполо­жительно считается спонтан­ным гибридом от скрещива­ния тополя белого с осиной. В частности, он встречается в виде групп, куртин, неболь­ших участков (до 1,5 га) в пой­ме рек Хопра и Дона на глубокогумусированных зернис­тых почвах ровных участков с низким залеганием грунтовых вод. Тополь сереющий отли­чается высокой продуктивно­стью, превышающей обыч­ную осину в том же возрасте в два—три раза, и имеет повы­шенную плотность древесины

(430—660 кг/м³), в то время как плотность древесины белых тополей равна 400—530 кг/м³. В табл. 13.10 приведены некоторые показатели плюсовых деревьев тополя сере­ющего, отобранных в Воронежской области.

Методы селекции осины

Методы селекции осины близки к методам селекции рода Populus L. в целом. Это прежде всего отбор лучших особей, форм, гибридов и насаждений; интродукция; гибридизация; мутагенез и полиплоидия; культура тканей и клеток in vitro и др.

Селекция методом отбора. Первым и самым важным этапом се­лекции является оценка имеющегося генофонда и отбор плюсовых насаждений и деревьев с целью их дальнейшего размножения, со­здания из них коллекционно-маточных плантаций, введения в лес-

ные культуры, а также использования в гибридизации. Отбор обычно осуществляется по фенотипу, при этом плюсовыми считаются осин­ники, в которых в IV классе возраста присутствует не менее 90% здоровых стволов, а в V классе — не менее 70% (Я.Я. Смилга 1986). Отбор проводится по окраске стволов, трещиноватости корки, сро­кам распускания листьев, форме стволов, опушенности листьев, очищаемости от мертвых сучьев, устойчивости к сердцевинной гни­ли, половой принадлежности, форме кроны и др.

Гибридизация. Одним из традиционных путей улучшения древес­ной породы является выведение новых гибридов. Скрещивание ото­бранных форм проводят с целью получения эффекта гетерозиса: соматического, репродуктивного и адаптивного. При гибридизации осины наибольший интерес представляет соматический и адаптив­ный, т.е. повышение энергии роста и увеличение кубомассы, а так­же повышение устойчивости к условиям среды. Учитывая, что оси­на двудомное растение, в гибридизационной работе используют материнские и отцовские деревья. При этом проводятся как внут­ривидовые и межвидовые, так и межсекционные скрещивания. Известны скрещивания осины с тополями и, наоборот, тополей с осинами. Хорошие результаты получены при скрещивании мест­ных осин с осиной американской, тополями сереющим, белым, Болле. Трудно скрещивается осина с тополем пирамидально-осокоревым Камышинским (ПОК) и почти не скрещивается с други­ми черными, а также и бальзамическими тополями.

Осина в качестве опылителя скрещивается легко с другими оси­нами из разных географических мест, а также с белыми тополями, тополем Яблокова и с тополем сереющим.

Подбор пар осуществляется в зависимости от цели скрещивания. Наибольшее применение и лучшие результаты гибридизации полу­чены при систематически и географически отдаленных скрещива­ниях. Скрещивания проводят на растущих деревьях и на срезанных ветвях. Техника проведения скрещиваний осин аналогична техни­ке скрещиваний тополей (см. раздел 13.1). Различия составляют только более ранние сроки скрещиваний и более короткие сроки созревания семян. Для обеспечения успеха гибридизации осины необходимо соблюдать следующее: своевременно заготовить пыль­цу с отцовских деревьев и правильно сохранить, чтобы не поте­рять ее жизнеспособность; провести своевременную изоляцию женских цветков, чтобы оградить их от опыления нежелательной пыльцой; опыление проводить в оптимальные сроки (при полном развитии рылец) севежесобранной пыльцой; вовремя снять изоля­торы; обеспечить охрану завязей от вредителей и болезней; для сохранения урожая своевременно надеть марлевые мешки; в корот­кие сроки осуществить посев, так как семена теряют всхожесть в течение 5-7 дней.

При скрещиваниях на срезанных ветвях необходимы специаль­ные хорошо изолированные вегетационные боксы с контролируе­мыми условиями среды (освещенность, температура, влажность воздуха, питание). Их размеры должны позволять разместить це­лые ветви высотой от 1 до 2,5-3 м. При скрещивании на срезанных ветвях опыление можно проводить раньше, чем в природных усло­виях, а также совмещать сроки цветения разных видов и форм. При этом методе удобнее доступ к цветкам, легче вести борьбу с вреди­телями и можно контролировать результаты. Кроме того, предпо­лагается, что при такой технике скрещивания ослабляется влияние материнского дерева и усиливается влияние отцовского.

Результаты селекции осины

Отдельные результаты селекции, в частности методом отбора, были изложены при характеристике исходного материала. Кроме отбора в естественных насаждениях, заметные результаты достиг­нуты в селекции осины методами интродукции и гибридизации.

Интродукция осины. С целью увеличения продуктивности и вы­хода деловой древесины осины широко применяется интродукция высокопродуктивных форм, гибридов и сортов осины. Примером использования такого метода селекции в лесном хозяйстве может служить тремулетум, заложенный в Семилукском питомнике Цен­трального НИИ лесной генетики и селекции в Воронежской облас­ти В.П. Петрухновым. Участок создавался путем прививки селек­ционных форм в основном на 3-4-летние корневые отпрыски осины. При этом размещение было принято 5x5 м. В качестве привоя слу­жили черенки от 25 клонов и гибридов осины, отобранные в Курс­кой, Воронежской, Костромской, Белгородской областях, на Укра­ине и в Латвии, а также осиново-тополевые и тополево-осиновые гибриды, полученные из Астраханской лесной опытной станции (ЛОС) и Обоянского лесхоза.

Изучение различных интродуцированных форм осины и ее гиб­ридов в тремулетуме показало значительные различия в росте: по высоте они составили 185%, по диаметру — 233%, по объему ствола — 734%, что говорит о большой возможности отбора лучших форм для дальнейшего разведения. При этом наибольшая высота деревьев (23-25,5 м) в 24-летнем возрасте характерна прежде всего для мес­тных форм осины (клоны Х₂, X ₅ , Х₆). Хороший рост отмечен также у клонов из близлежащих областей (валуйский, губкинский), у гибрида Ф.Л. Щепотьева из Украины (Веселобоковеньковская осина) и у двух клонов из Риги (R_Zg и R ₂₂ — автор Я.Я. Смилга). По диамет­ру в группу лучших, кроме перечисленных, можно включить также и знаменитый клон №27 осины обоянской, рижские клоны R_zn , R_Zg , R_sv и гибрид С.П. Иванникова. Объем ствола у перечисленных форм варьировал от 0,5 до 1,1 м³ (табл. 13.11).

Таблица 13.11

Показатели роста некоторых форм осины и ее гибридов (возраст 24 года) в Семилукском тремулетуме

( по данным Р. П. Царевой)

Продолжение

Наименьшие показатели роста (высота 16,5-17,5 м, диаметр 20,1-24,5 см, объем ствола 0,24-0,34 м³) отмечены у рижских кло­нов R_gg , R_r , R_{l 32} , у клона №35 из Костромы, у савальской и осины Сукачева из Украины. Клоны R , R_m и осина Сукачева оказались пораженными комлевой гнилью на 20-50%. Поражается комлевой гнилью в условиях Воронежской области и осина американская (25%). Можно предположить, что эти клоны могут быть восприим­чивы и к сердцевинной гнили. Но в этом возрасте еще трудно де­лать какие-либо выводы по этому вопросу.

Гибридизация осины. Скрещиванием отобранных форм осины за­нимались в России и за ее пределами во многих научных и учебных организациях. Известны осиновые и осиново-тополевые гибриды А.С. Яблокова, СП. Иванникова (ВНИИЛМ), М.М. Вересина (ВГЛТА), В.П. Петрухнова (НИИЛГИС), Я.Я. Смилги (ЛатНИИЛХП), Н.В. Старовой (УкрНИИЛХА) и др. В табл. 13.12 приведены крат­кие сведения о некоторых гибридах, выведенных во ВНИИЛМе. Наиболее популярными из них стали тополь Яблокова и тополь Ивантеевский.

На Урале Н.А. Коноваловым получена Свердловская пирами­дальная осина от скрещивания осины с тополем Болле. В Средней Азии Г.П. Озолиным и В.М. Ровским получены от скрещивания тополя белого с исполинской осиной гибриды Первенец Узбекис­тана и Стремительный. В Литве отобраны в 10-летнем возрасте два

Таблица 13.12 Краткая характеристика некоторых гибридов осины, полученных во ВНИИЛМ

лучших гибрида, полученные от скрещивания тополя белого с оси­ной и осины американской с осиной местной. В Латвии Я.Я. Смил-га получил гибриды также от скрещивания осины американской с местной, которые за 20-летний период наблюдений превысили кон­троль на 38% по высоте и на 42% по диаметру и в 20 лет достигали в высоту 18,4 м и в диаметре 20 см.

В условиях Воронежской области В. П. Петрухновым проведе­ны скрещивания плюсовых деревьев осины местной с таковой же, а также осины американской, обоянской, Давида и тополя Яблокова с местной осиной, с тополями Болле, сереющим и др. Наблюдения, проведенные Р.П. Царевой в коллекции гибридов, показали, что достоверно лучший рост потомств отмечался в трех семьях: осина Х₂ х осина местная, осина американская х осина местная, осина обоянс- кая х тополь сереющий. Средняя высота их потомств в 16 лет дости­гала 14,6-15,1 м, диаметр — 17-20 см, объем ствола — 147-214 дм³. Коэффициент достоверности различий при этом по высоте и диа­метру /был равен 3,48-6,15 (табл. 13.13).

Достоверно хуже по росту были потомства осины с белыми то­полями и белых тополей с осиной: осина Давида х тополь Болле, то поль сереющий х осина местная и тополь Яблокова х осина местная (11,7-12,2 м; 12,8-14,2 см; 68-92 дм³ соответственно).

По ряду признаков из этих семей Р.П. Царевой отобрано 60 пер­спективных гибридов, характеристика некоторых из них представ­лена в табл. 13.14.

Высота отобранных гибридов в 16 лет была 17-18,7 м, диаметр 17,5-32 см. Самым крупным из них (высота 18,7 м, диаметр 32,2 см) является мужской гибрид № 47.08 из семьи осина обоянская х то­ поль сереющий. Средние показатели роста отобранных гибридов оси­ны на 32% по высоте и на 54% по диаметру превышали контрольные значения, в качестве которых приняты средневзвешенные значе­ния соответствующих параметров полусибсового потомства мест­ной осины.