1. Отграничивающая. Плазматические мембраны образуют замкнутые системы нигде не прерываясь, т.е. они ни имеют свободных концов, таким образом, они отделяют внутреннее содержимое от окружающей среды. Например:

1.1. Оболочка клетки защищает содержимое цитоплазмы от физических и химических повреждений;

1.2. Плазмалемма образует внутриклеточные пузырьки шарообразной или уплощенной формы. Мембраны митохондрий и пластид отделяют внутреннее содержимое от межмембранных полостей и гиалоплазмы.

1.3. Ядерная оболочка отграничивает кариоплазму и хроматин от гиалоплазмы;

1.4. Внутренние мембраны разделяют пространство цитоплазмы на отдельные отсеки (компартменты), в которых одновременно протекают различные биохимические реакции и продукты их не взаимодействуют.

2. Транспортная – одна из важнейших функций связана со способностью мембраны пропускать в клетку или из нее различные вещества, это необходимо для поддержания постоянства ее состава, т.е. гомеостаза (гр. homos – подобный и stasis – состояние).

¨ Пассивный транспорт идет без затрат энергии путем диффузии, осмоса и облегченной диффузии.

1) Диффузия – это прохождение молекул и ионов по градиенту концентраций, т.е. из области с высокой их концентрацией в область с низкой. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы. Медленнее проникают ионы. Через бислой липидов перемещаются маленькие незаряженные молекулы Н₂О, СО₂ и О₂, а также жирорастворимые вещества (этанол, четыреххлористый углерод, витамины А, Е и др.). Они просачиваются между полярными фосфолипидными головками, затем растворяются в липиде на одной стороне мембраны и выходят на другой. Например, если эритроцит поместить в среду, где концентрация солей будет ниже, чем в клетке (гипотонический раствор), то вода снаружи устремиться в клетку, что приведет к увеличению объема клетки и к разрыву плазматической мембраны (гипотонический «шок»). Это явление называется гемолиз (гемолиз – это выделение гемоглобина из разрушенных эритроцитов). Наоборот, при помещении эритроцита в растворы солей более высокой концентрации, чем в клетке (гипертонический раствор), то вода из клетки выйдет в окружающую среду. Клетка при этом сморщится, уменьшится в объеме. При помещении растительную клетки в гипертонический раствор, вода выйдет из клетки, протоплазма сжимается и отслаивается от клеточной стенки. Это явление называется плазмолиз. Деплазмолиз – восстановление цитоплазмы до границ клеточной стенки за счет наполнения водой в гипотоническом растворе.

2) Осмос – это движение воды сквозь полупроницаемую мембрану в раствор с меньшим водным потенциалом.

3) Облегченная диффузия – это перенос жиронерастворимых веществ через ионные каналы с помощью белков – переносчиков. Например, глюкоза поступает в эритроциты путем облегченной диффузии. Белки-переносчики, соединяясь с молекулами, протаскивают их через мембраны, не растворяясь в них, и возвращаются либо пустыми, либо с другими веществами.

¨ Активный транспорт веществ осуществляется при участии белков-переносчиков, с затратами энергии АТФ и идет против градиента концентрации. Активный транспорт можно рассмотреть на примере работы Na⁺ – K⁺ насоса, который обеспечивает поддержание разности концентраций ионов в клетке. Концентрация ионов К⁺ внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а концентрация ионов Na⁺ наоборот. При участии пронизывающих белков, которые выполняют функции ферментов, расщепляющих АТФ, с высвобождением энергии, затраченной на изменение конфигурации белка-переносчика. Происходит перенос трех ионов Na⁺ из клетки на каждые два иона K⁺ в клетку. Таким же активным путем против градиента концентраций, с затратами энергии, происходит перенос и многих органических молекул (сахаров, аминокислот), ионов Ca²⁺ и других веществ. Эти процессы могут происходить и совместно с проникновением Na⁺, в этом транспорте также участвуют специальные белки-переносчики.

¨ Эндоцитоз и экзоцитоз. Макромолекулы и крупные частицы, которые не транспортируются через плазматическую мембрану, проникают внутрь клетки путем эндоцитоза, а удаляются из нее – экзоцитозом. Различают два типа эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз

Фагоцитоз (греч. рhagos – пожирать, cytos – вместилище) – это захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда целых клеток и их частиц). При этом плазматическая мембрана образует выросты, окружает частицы и в виде вакуолей перемещает их внутрь клетки. Этот процесс связан с затратами мембраны и энергии АТФ. Фагоцитоз был впервые описан И.И. Мечниковым при изучении деятельности лейкоцитов и макрофагов, которые защищают организм от патогенных микроорганизмов и других нежелательных частиц. Благодаря фагоцитарной деятельности, организм оказывается невосприимчивым к ряду инфекционных заболеваний. Это явление легло в основу его фагоцитарной теории иммунитета. Путем фагоцитоза осуществляется внутриклеточное пищеварение у простейших и низших беспозвоночных. У высокоорганизованных животных и человека фагоцитоз играет защитную роль (захват лейкоцитами и макрофагами патогенных микроорганизмов).

Пиноцитоз (гр. pino – пить) – поглощение капелек жидкости с растворенными в ней веществами. Осуществляется за счет образования впячиваний на мембране и формирования пузырьков, окруженных мембраной, и перемещения их внутрь. Этот процесс также связан с затратами мембраны и энергии АТФ. Всасывающая функция эпителия кишечника обеспечивается путем пиноцитоза. Если клетка перестает синтезировать АТФ, то процессы пино- и фагоцитоза полностью прекращаются.

Экзоцитоз – выведение веществ из клетки. Путем экзоцитоза выводятся из клетки гормоны, белки, жировые капли, не переваренные частицы. Эти вещества, заключенные в пузырьки, подходят к плазмалемме, обе мембраны сливаются, содержимое пузырька выводится наружу, а мембрана пузырька встраивается в оболочку клетки.

3. Контактная. В составе тканей и органов между клетками образуются сложные специальные структуры – межклеточные контакты.

Виды контактов:

1) простой – встречается среди плотно прилегающих друг к другу клеток различного происхождения, пространство между ними составляет 15-20нм. Такой контакт проницаем для макромолекул и ионов, встречается среди эпителиальных клеток.

2) соединение типа «замка», когда выпячивания плазмалеммы одной клетки входят в другую. Увеличивается механическая прочность между клетками, но сохраняется проницаемость. Много контактов такого типа между эндотелиоцитами кровеносных сосудов.

3) плотный замыкающий контакт, это зона где наружные мембраны соседних клеток могут сливаться в некоторых точках. Со стороны цитоплазмы располагаются фибриллы. Этот контакт обеспечивает механическую прочность и за счет замыкающих зон он непроницаем для макромолекул и ионов, т.е. перегораживает межклеточные полости от внешней среды. Такой вид контакта встречается между всеми типами эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима).

4) Промежуточный. Расстояние между мембранами расширено (до 25-30 нм) и заполнено плотным белковым содержимым. Со стороны цитоплазмы в этом месте видно скопление микрофибрилл в виде сети. Это прочный контакт с избирательной проницаемостью.

5) десмосома – вид промежуточного контакта, когда мембраны соседних клеток «сшиты» пучками поперечных фибрилл, проникающих глубоко в цитоплазму, что создает механическую прочность между клетками. Например, встречается между клетками покровного эпителия (жесткость и эластичность), гладкими мышечными клетками, между клетками мышц сердца, между фибробластами.

6) щелевидный – когда расстояние между мембранами двух клеток, составляет 2-3 нм, со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур не обнаруживается. Функциональная роль такого контакта будет заключаться в передаче ионов и молекул от клетки к клетке. Большое количество таких контактов в сердечной мышце, хотя встречаются во всех типах тканей.

7) синаптический контакт (синапсы) - характерен для нервной ткани (встречается между нейронами или нервно-мышечными клетками). При таком контакте осуществляется односторонняя передача информации. В синаптическом контакте выделяют пресинаптическую часть, синаптическую щель и постсинаптическую часть. Около пресинаптической мембраны (отростка нервной клетки) выявляется большое количество синаптических пузырьков, заполненных медиатором. Синаптическая щель – шириной 20-30 нм это пространство между двумя контактирующими клетками, которое проницаемо только для медиатора. Постсинаптическая мембрана – это мембрана контактирующей клетки, которая выглядит толще из-за большого количества тонких фибрилл и пиноцитозных пузырьков.

8) плазмодесмы – это такой тип контакта, который встречается у растений. Клеточная стенка образует жесткий каркас, который затрудняет связь между клетками. Плазмодесмы – тонкие трубочки, которые проходят через клеточную стенку, таким образом, цитоплазма соседних клеток соединяется, осуществляя межклеточную циркуляцию растворов с питательными веществами, ионами и другими соединениями. Таким образом, может даже происходить и заражение растений клеточными вирусами.

3.1. эпителиальные клетки млекопитающих благодаря контактам могут обмениваться информацией, которую несут низкомолекулярные вещества, синтезируемые самими клетками. Благодаря контактам, клетки получают информацию, например, о необходимости прекратить рост, когда свободное пространство заполнено. Этот феномен называется контактным торможением.

4. Плазматическая мембрана многих клеток может образовывать специальные структуры:

Микроворсинки представляют собой многочисленные выросты цитоплазмы, ограниченные плазматической мембраной. Много микроворсинок на поверхности кишечного и почечного эпителия. Они увеличивают площадь контакта с субстратом и средой.

Реснички – многочисленные поверхностные структуры плазматической мембраны с функцией перемещения клеток в пространстве и их питания (реснички на поверхности клеток инфузорий, коловраток, а также ресничный эпителий дыхательных путей).

Жгутики – длинные и малочисленные образования, которые обеспечивают движение клетки или организма в жидкой среде (жгутиковые одноклеточные, сперматозоиды, некоторые бактерии).

В основе эволюции многих рецепторных органов чувств беспозвоночных животных лежит клетка, снабженная жгутиками, ресничками или их производными. Так, световые рецепторы сетчатки (колбочки и палочки) дифференцируются из структур, напоминающих реснички или содержащие многочисленные складки (наподобие радиатора отопления) мембраны со светочувствительным пигментом (родопсином). Другие типы рецепторных клеток (слуховые, химические) также образуют складчатые структуры, за счет цитоплазматических выростов, одетых плазматической мембраной.

5. На плазматической мембране создается разность электрических потенциалов. Например, гликопротеины эритроцитов млекопитающих создают отрицательный заряд на их поверхности, это препятствует их агглютинации (склеиванию). Мембраны, образующие кристы митохондрий и граны пластид, заряжены одноименно, поэтому они не слипаются. Разность электрических потенциалов плазмалеммы обеспечивает работу электронных каналов.

6. Рецепторная. Обеспечивается молекулами интегральных белков, имеющих снаружи полисахаридные концы.

¨ Гликопротеины участвуют в распознавании отдельных факторов внешней среды и в ответной реакции клеток на эти факторы. Например:

1) яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам, которые подходят друг к другу как отдельные элементы цельной структуры (стереохимическая связь по типу «ключ к замку») – это этап, предшествующий оплодотворению.

2) Лимфоциты обладают такой же химической опознавательной системой. Каждый лимфоцит способен распознавать один определенный тип чужеродных молекул. Если происходит связывание специфической поверхности рецептора лимфоцита с мишенью, то в лимфоците идет стимуляция митоза, благодаря этому образуется целая армия идентичных лимфоцитов, которые справляются с чужеродным веществом. На эту реакцию опознавания требуется время, поэтому и используются прививки, когда вводится «чучело» врага для увеличения количества определенных лимфоцитов.

3) На поверхности печеночных клеток располагается около 10000 рецепторов, реагирующих на молекулу гормона инсулина. В результате связывания инсулина с рецептором на поверхности печеночной клетки, в ее мембране открываются белковые каналы – «поры» через которые глюкоза из крови устремляется в клетку, где и накапливается в виде гликогена. Благодаря этому в крови поддерживается определенный уровень сахара.

¨ Гликокаликс является маркером специфического рисунка поверхности каждой клетки, т.е. «удостоверением личности». Сходные клетки вступают друг с другом во взаимодействие, приводящее к слипанию поверхности, например: 1) при образовании тканевых клеточных комплексов; 2) конъюгация у бактерий и простейших.

¨ Рецепторы тканевой совместимости или трансплантационные антигены сосредоточены в гликокаликсе. При этом клетки, отличающиеся набором маркеров, либо не воспринимаются и исключаются из взаимодействия, либо уничтожаются в результате иммунологических реакций. Интересно, что раковые клетки каким-то образом ухитряются так воздействовать на вспомогательные белки плазмалеммы, что иммунные лимфоциты, призванные бороться с ними становятся «слепыми». Когда же лимфоцит узнает раковую клетку (а они постоянно образуются в нашем организме), то он атакует ее мембрану с помощью белка - перфорина, который встраивается в оболочку злокачественной клетки и делает в ней перфорацию, т.е. дырку, через которую устремляется вода. Клетка набухает и гибнет. Также иммунные клетки способны разделываться с микроорганизмами. Белки - перфорины обнаружены и в сыворотке крови.

7. Плазматическая мембрана может участвовать в процессах синтеза и катализа.

7.1. Мембрана является основой для точного размещения ферментов (это полуинтегральные белки) и, следовательно, обуславливают упорядоченность обменных процессов. Так, в ЭПС происходит синтез белков, жирных кислот и фосфолипидов. В митохондриях осуществляется цикл Кребса (окислительное фосфорилирование), окисление жирных кислот.

7.2. В слое гликокаликса могут осаждаться гидролитические ферменты, которые расщепляют различные биополимеры и органические молекулы, осуществляя примембранное или внеклеточное расщепление. Так идет внеклеточное расщепление у гетеротрофных бактерий и грибов. У млекопитающих, например, в кишечном эпителии, в зоне щеточной каемки всасывающего эпителия, обнаруживается большое количество разнообразных ферментов (амилаза, липаза, различные протеиназы, экзогидролазы и др.), т.е. осуществляется пристеночное пищеварение.