В 1972 году Г. Никольсоном и С. Сингером была предложена жидкостно-мозаичная модель строения плазматической мембраны. Она построена из двух слоев липидов, в которые включены молекулы белков.
Важными мембранными липидами являются фосфолипиды, обладающие гидрофильными головками (греческий hydor – вода и phileo – люблю, т.е. водорастворимые) и гидрофобными хвостами (греческий phobos – страх, боязнь, т.е. водонерастворимые) и поэтому образующими бислой на границе с водной фазой. В головках содержится остаток фосфорной кислоты, который соединяется с водой, а длинные неполярные хвосты представлены двумя цепями жирных кислот. Бислой липидов асимметричен; т.е. в каждом монослое располагаются различные липиды; например, гликолипиды находятся в наружном монослое, а их углеводные цепи направлены кнаружи, молекулы холестерина лежат во внутреннем, обращенном к цитоплазме слое, цитохромы находятся в наружном, а АТФ-синтетазы во внутреннем монослое.
Белки, входящие в состав плазматической мембраны, можно разделить на три группы:
1. Периферические, которые соединяются благодаря электростатическому взаимодействию с заряженными головками липидов.
2. Погруженные или полуинтегральные белки взаимодействуют с неполярными хвостами липидов. Большая часть погруженных белков - ферменты, которые на мембране образуют биохимический «конвейер», на котором в определенной последовательности осуществляется превращение веществ. Периферические белки не позволяют ферментам изменять порядок их расположения и тем самым «разорвать конвейер».
3. Пронизывающие или интегральные белки проходят через бислой липидов и обеспечивают передачу веществ в двух направлениях: в сторону клетки и обратно. Интегральные белки могут быть двух типов: переносчики и каналообразующие.
Каналообразующие – это пронизывающие белки, которые, собираясь в кружок, образуют пору, заполненную водой, через нее осуществляется прохождение растворенных неорганических веществ с одной стороны мембраны на другую.
Переносчики – это пронизывающие белки, которые будут осуществлять транспорт веществ через мембрану. Белки- переносчики транспортируют аминокислоты, сахара, ионы кальция, калия, натрия и др.
Оболочки разных типов клеток отличаются по химическому составу белков, гликопротеинов и липидов и их относительному содержанию. Например:
1. В мембране митохондрий больше всего белков – ферментов (АТФ-аза) – это погруженные белки, а также белков – переносчиков электронов – это пронизывающие белки.
2. В мембране лизосом много белков периферических.
В мембране животных клеток много липидов – холестерина (до 30%), а в мембране митохондрий – фосфолипидов.
Надмембранная структура.
Надмембранная структура образована слоем углеводов, который по строению отличается:
1. В животной клетке - это полисахаридный слой толщиной примерно 10-20 нм., покрывающий плазмалемму и называется гликокаликсом. Углеводы образуют длинные ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанных с белками (гликопротеины) и в меньшей степени с липидами (гликолипиды), входящими в состав плазмалеммы. Многие из молекул гликокаликса функционируют в качестве специфических молекулярных рецепторов. Концевой свободный отдел рецептора, обладает уникальной пространственной конфигурацией. Поэтому с ним могут объединятся только те молекулы, находящиеся вне клетки, которые обладают такой же уникальной конфигурацией, но зеркально симметричной по отношению к рецептору. Благодаря специфичности рецептора на поверхности клетки могут закрепляться сигнальные молекулы, например, молекулы гормонов. Если в гликокаликсе нет специфических молекул, то клетка не реагирует на внешние вещества, т.е. гликокаликс вместе с плазмалеммой в этом случае обеспечивает барьерную функцию.
2. В растительной клетке - это слой полисахаридов (целлюлоза), который представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 3-10 тысяч остатков глюкозы, образующих плотную стенку. Компоненты клеточной стенки синтезируются самой клеткой, выделяются из цитоплазмы и собираются на мембране клетки, образуя сложный комплекс.
Клеточная стенка у растений выполняет: 1)защитную функцию; 2)образует внешний каркас; 3)обеспечивает тургорные свойства клетки, регулируя поступление воды.
Субмембранные структуры.
Под плазмалеммой расположен кортикальный (корковый) слой цитоплазмы с микрофиламентами и микротрубочками. Эти структуры обеспечивают механическую устойчивость плазмалеммы и связаны с процессами мембранного транспорта и рецепции.
Микротрубочки прочны и образуют опорные структуры цитоскелета. Часть микротрубочек располагается в соответствии с силами сжатия и натяжения, которые испытывает клетка. Особенно хорошо это заметно в клетках эпителиальных тканей, которые разграничивают разные среды организма.
Микрофиламенты – это белковые нити, образованные различными видами молекул актина. Актиновые филаменты могут группироваться в пучки, образующие собственно опорные структуры цитоскелета. Микрофиламенты соединенные с плазмалеммой способны менять ее конфигурацию. Этот механизм используется клеткой при образовании выростов ее поверхности, при поступлении веществ в клетку посредством пиноцитоза и фагоцитоза.
Дата: 2018-12-21, просмотров: 691.