Эмбриональное развитие

Период эмбрионального развития.

Зигота

Начало новому организму даёт оплодотворённая яйцеклетка или зигота. (исключение составляют случаи партеногенеза и вегетативного размножения). Оплодотворение представляет собой процесс слияния двух половых клеток (гамет) друг с другом, в ходе которого осуществляются две разные функции: половая (комбинирование генов двух родительских особей) и репродуктивная (возникновение нового организма). Первая из этих функций включает передачу генов от родителей потомкам, вторая - инициацию в цитоплазме яйцеклетки тех реакций и перемещений, которые позволяют продолжить развитие. В результате оплодотворения в яйцеклетке восстанавливается двойной (2п) набор хромосом. Центросома, внесённая спермием, после удвоения образует веретено деления, и зигота вступает в 1-ю стадию эмбриогенеза - стадию дробления. В результате митоза из зиготы образуются 2 дочерние клетки - бластомеры.

Дробление

Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых она разделяется на всё более мелкие клетки - бластомеры. При этом рост новообразующихся клеток (бластомеров) крайне ограничен. Образуются 2, 4, 8, 16, 32 и т.д. бластомеров, а в конце концов возникает зародыш, состоящий из многих тысяч бластомеров, это следующая стадия развития называемая бластулой.

Особенности дробления зиготы зависят от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме зиготы (яйцеклетки). Различают два типа дробления, зависящие от количества желтка в яйце:

1) полное, или голобластическое дробление, свойственное зиготам, образующимся из гомолециталъных и мезолецитальных яиц;

2) неполное, или меробластическое дробление, характерное для зигот, образующихся из яиц, содержащих большое количество желтка (полилециталъные и мезолециталъные яйца), который при дроблении не делится. Полное (голобластическое) дробление бывает равномерным (ланцетник) и неравномерным (амфибии). У последних образуются малые и большие бластомеры, называемые соответственно микромерами и макромерами.

Дробление характеризуется увеличением в бластомерах количества ДНК по отношению к количеству цитоплазмы, а также ведущей ролью цитоплазмы бластомеров в их судьбе. Бластомерами унаследуются разные участки цитоплазмы зиготы, которые по-разному влияют на активацию генов. Поскольку цитоплазма унаследована только от яйцеклетки, то развитие на стадии дробления протекает как бы по материнскому пути

Бластула.

Бластула – однослойный полый шар. Один, крайне редко несколько слоев клеток (бластодермы), окружают полость – бластоцелъ.

Различают следующие типы бластул:

1)    целобластулу - однослойный пузырёк с большим бластоцелем (ланцетник); стенка целобластулы (бластодерма) имеет примерно одинаковую толщину и состоит из одного слоя бластомеров, незначительно различающихся диаметром; нижняя часть бластодермы, находящаяся вокруг вегетативного полюса, образует дно бластулы; верхняя часть бластодермы, окружающая анимальный полюс, получила название крыши; в бластуле некоторых кишечнополостных бластомеры заполняют весь её объём; такая бластула, названная морулой, не имеет бластоцеля;

2)    амфибластулу, состоящую из мелких (микромеров) и крупных (макромеров) бластомеров (земноводные); относительно небольшой бластоцель смещён к анимальному полюсу так, что место его расположения ограничивается анимальным полушарием;

3)    дискобластулу, напоминающую формой диск, расположенный вокруг анималъного полюса и отделённый от желтка бластоцелем в виде щели (пресмыкающиеся, птицы); 

.

Гаструла.

Следующая стадия эмбриогенеза - стадия образования двух- (кишечнополостные и губки) или трёхслойного зародыша (гаструлы) получила название стадии гаструляции. Гаструла впервые описана в 1865 году А.О. Ковалевским (1840-1901) и названа «кишечной личинкой». Термин «гаструла» ввёл в 1874 году Э. Геккель. Гаструла состоит из зародышевых листков - слоев динамичных скоплений клеток: экто-, энто- и мезодермы (у кишечнополостных и губок - из экто- и энтодермы). Три зародышевых листка впервые описал известный русский эмбриолог и палеонтолог Х.Пандер (1794-1865).

В процессе гаструляции выделяют 2 фазы:

1) фаза образования двухслойного зародыша (I фаза);

2) фаза образования трехслойного зародыша (II фаза).

Различают 4 основных способа осуществления гаструляции в I фазе, заканчивающейся образованием двухслойного зародыша. 

1.    Инвагинация - впячивание части бластодермы (стенки бластулы) внутрь, зародыша. Бластодерма вегетативного полушария впячивается внутрь так, что полюса бластодермы сближаются, а бластоцель либо исчезает, либо остаётся в виде щелевидной полости (рис. 105). В итоге из шарообразной бластулы образуется двухслойный мешок, состоящий из экто- и энтодермы, внутри которого содержится полость - гастроцель, сообщающаяся с внешней средой отверстием - бластопором. Края бластопора образуют дорсальную, вентральную и две латеральные губы. У первичноротых бластопор превращается в дефинитивный (окончательный) рот, у вторичноротых он преобразуется в анальное отверстие, а рот формируется на противоположном конце зародыша.

2. Эпиболия - обрастание более быстро делящимися микромерами макромеров вегетативного полюса. Располагающиеся снаружи микромеры дают начало эктодерме, находящиеся внутри макромеры формируют энтодерму.

3. Иммиграция - выселение отдельных клеток бластодермы в бластоцелъ из одного места (униполярная иммиграция) или из разных мест (мулътиполярная иммиграция). Оказавшиеся внутри после миграции в бластоцель клетки дают начало энтодерме, а остальные клетки бластодермы превращаются в эктодерму. Гастроцель при этом не образуется (кишечнополостные).

4, Деляминация - расслоение на наружный и внутренний пласты (экто- и энтодерму), характерна для бластулы типа морула. При деляминации митотическое веретено в клетках бластодермы ориентируется перпендикулярно поверхности бластулы, а борозда деления, в свою очередь, располагается параллельно последней. После деления клеток бластодермы происходит, по сути, её расслоение на наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) листки.

Эти способы редко встречаются в чистом виде, обычно гаструляция происходит по смешанному типу: инвагинация сочетается с эпиболией (земноводные), деляминация - с иммиграцией (иглокожие).

Закладка третьего зародышевого листа во второй фазе гаструляции происходит:

1)    телобластическим способом, имеющим место у первичноротых, т.е. всех беспозвоночных, кроме иглокожих. Мезодерма образуется из 2-х или нескольких клеток-телобластов (у моллюсков 2 телобласта располагаются симметрично в районе бластопора). Телобласты представляют собой две крупные клетки, обособляющиеся во время гаструляции с двух сторон первичной (энтодермальной) кишки. В результате их деления образуются мелкие клетки, располагающиеся между экто- и энтодермой, и формирующие мезодерму;

2)    энтероцельным способом (иглокожие, ланцетник, низшие позвоночные) - путём выпячивания и отшнуровывания спинной части энтодермы первичной кишки. В отшнуровывающихся пузырьках (мезо- дермальных закладках) возникают полости как часть бывшей полости первичной кишки - гастроцеля, образующие целом (вторичную полость тела);

3)    путём миграции клеток первичной эктодермы через утолщение первичной полоски и последующего погружения (инвагинации) под эктодерму (пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие).

Нейрула.