Материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления пользователям Интернета и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
© 2018 - 2024
ЛЕКЦИЯ №4.
Раздел 3. Тема 4. «Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных».
Вопрос 1. Формы размножения организмов (бесполое и половое).
Вопрос 2.Строение половых клеток.
Вопрос 3. Эмбриональное и постэмбриональное развитие многоклеточных.
Вопрос 1. Формы размножения организмов (бесполое и половое).
Размножение - присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, которое обеспечивает непрерывность и преемственность жизни. Размножение возникло в ходе исторического развития живого мира одновременно с появлением первых, самых примитивных организмов, сходных с современными прокариотами, которые появились, согласно палеонтологическим данным, 3-3,5 млрд лет тому назад. Способность к самовоспроизводству рассматривается как фундаментальное свойство всего живого. Основой для воспроизводства служит наследственная информация, закодированная в ДНК и передающаяся от поколения к поколению, Благодаря ей обеспечивается развитие в каждом последующем поколении организмов определённого биологического вида, сходных с родительскими формами. Этим биологические виды сохраняются во времени, сохраняется по сути сама жизнь. Вот почему размножение рассматривается универсальным свойством живого. Второй аспект биологического смысла размножения заключается в том, что оно позволяет при подходящих условиях увеличить общую численность вида, а следовательно, и шансы последнего на успех в эволюции в целом.
Бесполое размножение
В эволюции первым появилось бесполое размножение, которое является древнейшей формой размножения. Оно осуществляется без участия половых клеток и характеризуется отсутствием полового процесса, В бесполом размножении участвует лишь один организм, происходящее от него идентичное потомство называется клоном. Бесполое размножение широко распространено у самых примитивных (одноклеточных) существ, но свойственно и многим многоклеточным (грибам, растениям и животным) организмам.
При бесполом размножении начало особям потомства могут дать одна или несколько (множество) клеток родительской особи. В зависимости от этого в группе способов бесполого размножения выделяют 2 подгруппы способов: моноцитогенное и полицитогенное бесполое размножение.
Моноцитогенное бесполое размножение
При моноцитогенном бесполом размножении начало особям потомства даёт одна клетка родительского организма. Оно включает следующие способы:
1. Деление родительской клетки надвое,. Так, каждые 24 часа амёба (Amoeba proteus) при температуре около 23 °С делится посредством митоза на 2 дочерние амёбы. Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) делится за 30 минут поперёк продольной оси, причём 2-3 раза в сутки. При этом большое ядро (вегетативное ядро, или макронуклеус) делится амитозом, а малое ядро (генеративное ядро, или микронуклеус) - митозом.
2. Множественное (многократное) деление с увеличением размеров материнской клетки (шизогония) и без (палинтомия). Например, у споровиков (Sporozoa) многократно делится ядро, затем вокруг каждого дочернего ядра обособляется соответствующая часть цитоплазмы, в результате чего формируется множество паразитов.
3. Почкование, или неравномерное деление: особь делится на разные по величине организмы. Так, у сосущих инфузорий (Suctoria) образуются внутренние и наружные почки.
4. Размножение посредством спор. Примером являются одноклеточные споры, образующиеся спорофитами высших растений и формирующиеся как бесполые репродуктивные образования у грибов. Подвижными спорами (зооспорами) размножаются одноклеточные водоросли.
Половое размножение
Качественно новым этапом в развитии живой природы было появление полового размножения, основанного на двух фундаментальных биологических явлениях: половой дифференциации (разделении наследственной информации на 2 части) и половом процессе (слиянии наследственной информации двух особей). В результате слияния женской и мужской половых клеток (гамет) образуется зигота, из которой развивается новый организм.
Гаметы отличаются от клеток родительского организма перекомбини- рованными родительскими хромосомами. Сочетание в процессе оплодотворения гамет с различным наследственным материалом приводит к возникновению неидентичных особей, увеличению изменчивости потомства, что создаёт благоприятные условия для эволюционного процесса. Поэтому появление полового размножения имело исключительно важное значение для эволюции живой природы в целом. Любопытно и то, что становление полового размножения обусловило возникновение живой особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа. При бесполом размножении клетка делится бесконечно, повторяя саму себя. Она, по сути, потенциально бессмертна, и особью может быть названа только условно, так как неотличима от неопределённого множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.
Половое размножение возникло как обмен генетической информацией между особями внутри вида. Оно свойственно всем эукариотам, однако преобладает у животных и высших растений.
Примитивной формой полового размножения можно считать конъюгацию, отмечаемую, например, у инфузорий: две их особи временно соединяются ротовыми аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует мейотическое деление генеративного ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки расходятся и затем размножаются путём митотического деления.
В 1946 году конъюгация была открыта у бактерий. С помощью электронного микроскопа показано, что две бактерии кишечной палочки (Е. со- И) сближаются и большой фрагмент двухцепочечной ДНК (значительно больше, чем плазмиды) проникает из клетки-донора (мужской) в клетку-реципиент (женскую). Этот фрагмент ДНК получил название F-фактора.
В 1 из 100000 случаев F-фактор встраивается в кольцевую (основную) молекулу ДНК клетки-реципиента. При последующей конъюгации F-фактор, мигрируя в очередную (вторую) бактерию-реципиент, перенесёт в неё также кольцевую молекулу ДНК первого реципиента. Следовательно, второй реципиент будет содержать, подобно зиготе, полную наследственную информацию двух бактериальных клеток. Половой процесс при конъюгации сводится, таким образом, не к размножению, а к созданию в клетке новых комбинаций генов. Собственно размножение происходит после конъюгации бесполым путём.
Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили её, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников.
В подавляющем большинстве случаев половое размножение обеспечивается слиянием гамет: мужских (сперматозоидов) и женских (яйцеклеток) половых клеток.
В результате их слияния (оплодотворения) образуется зигота - клетка, из которой развивается новый организм, обладающий иной комбинацией исходных генетических признаков.
Эволюционно позже возникла редуцированная (упрощённая) форма полового размножения - партеногенез, или девственная форма размножения. Суть его - в образовании дочернего организма из неоплодотворённой яйцеклетки. Партеногенез наблюдается в жизненных циклах многих паразитирующих животных. Он играет важную биологическую роль, обеспечивая рост численности особей в условиях, затрудняющих встречу партнёра противоположного пола. Различают облигатный или обязательный (трематоды) и факультативный не обязательный (карась, индейка) партеногенез. У пчёл партеногенез лежит в основе определения пола: из оплодотворённых яиц (2п=32) развиваются матки либо рабочие пчёлы (последние являются недоразвитыми самками), а из неоплодотворённых яиц (1п=16) - самцы (трутни). Последнее явление получило название гаплоидного партеногенеза. У тлей целые партеногенетические поколения, состоящие исключительно из самок, могут сменяться поколениями, в которых появляются самцы. При этом у тлей происходит диплоидный партеногенез, в процессе которого ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения гомологичных хромосом: все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца остаются без хромосом. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, и молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс назван живорождением.
У млекопитающих партеногенез не обнаружен, хотя у всех, включая человека, могут образовываться партеногенетические зародыши. Изучение последних имеет важное значение для экспериментальной эмбриологии.
Гаметы и гонады. Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз - клеточное деление с уменьшением вдвое исходного числа хромосом. Вследствие этого гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны. Слияние гаплоидных гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы, как и деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение посредством деления клеток надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.
У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такой способ полового размножения назван изогамией. Последняя свойственна только одноклеточным организмам.
Однако уже у некоторых простейших, например, споровиков, а также у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: возникла гетерогамия как способ полового размножения, при котором гаметы различаются по форме и функции. Произошло разделение половых клеток на яйцеклетки (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).
Большинству животных свойственна оогамия, при которой формируются крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид
Различают первичное и вторичное чередование поколений. Первичное чередование заключается в смене полового размножения поколением, размножающимся неполовыми клетками - агаметами, например, спорами. Оно отмечено у споровиков, жгутиконосцев, а также у растений (гаметофит и спорофит у мхов, папоротников).
Вторичное чередование поколений характерно для животных, освоивших половое размножение; но перешедших на некоторых стадиях жизненного цикла к бесполому и партеногенетическому размножению. Вторичное чередование встречается в двух формах: а) гетерогония - чередование нормального полового процесса с партеногенезом (трематоды, некоторые круглые черви, ряд членистоногих); б) метагенез - чередование полового поколения с бесполым (оболочники, кишечнополостные; у последних половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами, а бесполое поколение - сидячими полипами).
Неотения (neoteny): сохранение личиночных, раннеэмбриональных или младенческих свойств на протяжении жизни в сочетании со способностью к воспроизведению. В частности, есть гипотеза, что человек - это неотенная форма обезьяны. Обретение организмом половозрелости на ранних, личиночных, стадиях своего индивидуального развития, т.е способность к размножению на стадии личинки - явление распространенное. К примеру, неотения встречается у некоторых видов хвостатых земноводных. Она хорошо изучена у живущей в Северной Америке тигровой амбистомы - Ambystoma tigrinum. В мелких, хорошо прогреваемых водоемах, с низким содержанием кислорода в воде личинки относительно быстро завершают метаморфоз и, достигнув длины 8-9 см, покидают водоемы. В холодных глубоких водоемах с высоким содержанием кислорода личинки хорошо растут, достигая длины 20-25 см, но метаморфоз не наступает. Затем у них развиваются половые железы и они приступают к половому размножению. Эти личинки успешно разводятся в лабораторных условиях под названием аксолотлей. В экспериментах метаморфоз аксолотлей можно вызвать, давая им препараты щитовидной железы. Для земноводных отчетливо показано, что гормон щитовидной железы тироксин регулирует нормальный ход метаморфоза; при его недостатке метаморфоз задерживается. Неотения также известна у некоторых червей, ракообразных, паукообразных, насекомых. У растений она известна среди моховидных, плауновидных, папоротниковидных, голо- и покрытосеменных, напр. ею объясняют происхождение у последних женского. гаметофита — зародышевого мешка. Неотения также известна у некоторых червей, ракообразных, паукообразных, насекомых, Неотению следует отличать от педогенеза, при котором личинки приобретают способность к партеногенетиическому размножению.
Педоморфоз, является закреплёнными генетически эволюционными преобразованиями, а неотения – факультативными адаптивными модификациями фенотипа, развитие которых определяется внешними условиями.
Педоморфоз (от греч. παῖς, род. п. παιδός – ребёнок, дитя, мальчик и μορφή – форма), эволюционное изменение индивидуального развития организма, приводящее к сохранению у него во взрослом состоянии признаков более ранних стадий предкового онтогенеза (эмбриональных, личиночных, ювенильных). Термин «Педогенез.» (т. е. «уподобление детёнышу») введён англ. зоологом В. Гарстангом (1922). Этот тип размножения основан на изменениях темпов развития (гетерохрониях) тех или иных органов в онтогенезе, в результате которых в организме изменяются соотношения разных его структур друг с другом, что может привести к существенным преобразованиям общей организации. Выделяют 2 осн. формы Педогенеза: 1) акселерационный, или прогенез, возникающий в результате ускоренного развития (акселерации) органов размножения при сохранении прежних темпов развития др. органов; 2) ретардационный П., или ретрогенез, – замедление развития (ретардация) органов при сохранении прежних («нормальных») темпов развития др. структур организма (в т. ч. обязательно – органов размножения).
Особенности половых клеток
1.Измененное ядерно-плазменное отношение по сравнению с соматическими клетками;
2.Гаплоидный наследственный материал (nc).
3.Измененный обмен веществ (половые клетки находятся как бы в состоянии депрессии).
4.Наличие специфических структур: акросомальный аппарат, хвостик для движения спермия, оболочки яйца, наличие кортикальных и желточных гранул.
5.Отсутствие ряда органелл в клетках: в сперматозоидах (аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы) и яйцеклетках (центриоль).
6.Незаконченный жизненный цикл.
Сперматогенез
Мужские половые клетки, как и женские, возникают из первичных гоноцитов. При сперматогенезе непосредственными потомками гоноцитов являются стволовые сперматогенные клетки (у млекопитающих называемые также сперматогониями типа А. Они присутствуют не только у зародышей, но и у половозрелых самцов; в семенниках млекопитающих они располагаются в пристеночном слое семенных канальцев. Стволовые клетки время от времени (нерегулярно) делятся, оставаясь в недифференцированном состоянии. Некоторые из них при этом перемещаются ближе к центру семенного канальца, их деления становятся более регулярными, а после каждого деления эти клетки изменяют свою величину и форму. Такие клетки называют либо просто сперматогониями, либо сперматогониями типа В, а их деления – сперматогониальными.
Стадия размножения.
Сперматогониальные деления постоянно происходят у половозрелых самцов. Однако число делений отдельного сперматогония невелико (от 1 до 14) и строго определенно для каждого вида животного. Откуда же в таком случае берется столь значительное количество продуцируемых сперматозоидов (до 108 в сутки у человека и кролика, 1010 у хряка и лошади и т. д.)? Очевидно, что в основном за счет делений стволовых клеток. И действительно, подсчитано, что у дрозофилы каждая стволовая сперматогониальная клетка (а всего этих клеток порядка 28) делится 107 раз, т. е. продуцирует 2107сперматогониев, каждый из которых затем делится еще всего 4 раза.
Стадия роста.
Непродолжительна и заключается главныи образом в подготовке к мейозу.
Стадия созревания.
Сперматогонии передвигаются еще ближе к просвету канальца, вступают в профазу 1- го деления созревания и начинает называться сперматоцитом 1- го порядка. В результате 1-годеления созревания сперматоцит 1-гопорядка делится на два одинаковых сперматоцита2-гопорядка, а последние в ходе 2-го деления созревания – на две сперматиды, обладающие, как и зрелая яйцеклетка, гаплоидным числом хромосом и количеством ДНК, соответствующим 1с. Затем
Стадия формирования.
Каждая сперматида в результате сложных цитологических преобразований, не сопровождающихся клеточными делениями, преобразуется в сперматозоид. Этот процесс спермиогенеза продолжается у разных видов животных несколько дней.
Основные процессы, протекающие в ходе спермиогенеза (преобразования сперматиды в сперматозоид), таковы:
1)ядро сперматиды сильно уплотняется, хроматин конденсируется и становится синтетически совершенно инертным;
2)происходят перемещения органелл клетки; аппарат Гольджи также уплотняется, прижимается к ядру и формирует так называемую акросому, смещается на апикальный конец клетки: центриоли, напротив, смещаются на противоположный полюс ядра и располагаются одна ближе к ядру (проксимальная центриоль), другая дальше (дистальная центриоль);
3) из дистальной центриоли начинает расти жгутик, представляющий собой орган движения сперматозоида. У некоторых видов сперматозоиды лишены жгутика (круглые черви, ракообразные). Вокруг основания жгутика, если он есть, располагаются митохондрии в виде спирального чехлика, по-видимому, они поставляют энергию для движения жгутика;
4)вся или почти вся цитоплазма отторгается; зрелый сперматозоид практически ее лишен.
Для каждого вида животных время, необходимое для превращения сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в придатке), постоянна.
Сперматогенез у животных, в частности, у млекопитающих, начинается с момента закладки половых желез в эмбриогенезе. После рождения самца он прекращается и возобновляется вновь после полового созревания и протекает постоянно в течение всего периода зрелости. Этот процесс осуществляется в половых органах - семенниках. По выходу из семенника зрелые сперматозоиды приобретают в специальных органах (придатках) под влиянием многочисленных гормонов устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Сперматозоиды животных имеют иногда очень сложное строение, необходимое для обеспечения им возможности слияния с женской половой клеткой (оплодотворение) в той или иной внешней среде. Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста.
Оогенез
Яйцевые клетки образуются в женской половой железе – яичнике. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза особей женского пола. Развитие яйцеклеток происходит в три стадии:
1) размножения; 2) роста; 3) созревания.
1.Стадия размножения происходит у самок-эмбрионов в яичниках. При этом зачатковый эпителий, расположенный на поверхности яичника в виде тяжей, которые позже превращаются в стенки флюгеровских мешков. В эти мешки поступают первичные половые клетки – овогонии, которые многократно делятся путём митоза. Мешки постепенно распадаются на первичные или примордиальные фолликулы. Они состоят из половой клетки овогонии, окружённой одним слоем рыхлорасположенных плоских фолликулярных клеток (это бывшие клетки зачаткового эпителия). Стадия размножения заканчивается к моменту рождения самки. При этом около 200 тысяч первичных или спящих фолликулов располагаются возле наружной оболочки яичника. В течение жизни спящие фолликулы поочерёдно переходят в стадию роста.
2.Стадия роста происходит у родившихся самок в яичниках. У человека протекает в функционирующем зрелом яичнике (после полового созревания девочки) и состоит в превращении ооцита1-гопорядка первичного фолликула в ооцит1-гопорядка в зрелом фолликуле. При этом под влиянием гормонов пробуждается половая клетка, которая теперь называется ооцит1-гопорядка. В стадию роста ооцит1-гопорядка растёт и готовится к будущему делению путём мейоза, т. е. стадия роста является интерфазой перед мейозом.
3. Стадия созревания.
Ооцит I, так же как и сперматоцит I, вступает в мейоз. В результате первого деления созревания образуются две гаплоидные клетки, которые, однако, резко отличаются друг от друга. Одна, крупная, сохраняющая цитоплазму и весь запас питательных веществ, называется ооцитом II. Другая, значительно меньшая клетка, является неполноценной и представляет собой выделившееся под оболочку первой клетки ядро. Её называют редукционным тельцем (полярным, или направительным тельцем, или же оотидой). Редукционное тельце дегенерирует. Иногда перед дегенерацией редукционное тельце успевает разделиться еще раз, образуя два редукционных тельца, судьба которых всегда одинакова: оба дегенерируют. Ооцит II делится (второе деление созревания) и образует снова две неравноценные клетки: одна - зрелая яйцеклетка, имеющая гаплоидный набор хромосом и несущая весь запас питательных веществ, другая клетка представляет собой второе направительное тельце. Таким образом, в отличие от сперматогенеза, из одного оогония образуется только одна функционирующая яйцеклетка. Яйцеклетка животных обычно округлой формы, лишена структурных усложнений, поэтому стадия формирования в оогенезе, по существу, не выражена.
Оогенез у млекопитающих происходит в яичниках и тоже начинается в период эмбрионального развития. Так, у женского эмбриона человека в возрасте пяти месяцев половые клетки бывают уже на стадии ооцита I. После рождения оогенез вначале приостанавливается (на стадии ооцита I), а затем вновь продолжается с момента полового созревания: яйцеклетки развиваются из ооцитов, возникших в эмбриогенезе. В течение всего периода половой зрелости оогенез протекает циклически (менструальные циклы у человека, астральные циклы у животных).
В цитоплазме яйцеклетки содержатся специфические структуры:
1.Желточные гранулы, количество которых в разных яйцеклетках различно и зависит от экологических условий и особенностей развития организмов.
2.Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазматической мембраной, называется кортикальным слоем или кортексом (рис. 16, 3). Кортикальная цитоплазма гораздо более вязкая, чем расположенная глубже основная масса цитоплазмы. В кортексе заключены кортикальные гранулы. Эти мембранные структуры гомологичны акросомному пузырьку спермия, поскольку они содержат протеолитические ферменты и формируются аппаратом Гольджи. Однако если каждый спермий имеет только один акросомный пузырек, то каждое яйцо содержит приблизительно 15 000 кортикальных гранул. Кроме того, в кортикальных гранулах помимо протеолитических ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалин. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения многочисленных спермиев (предотвращают полиспермию).
3.Яйцевые оболочки. Поверх плазматической мембраны яйцо может быть одето еще несколькими оболочками. Оболочек может быть одна, две или три в разных сочетаниях, в зависимости от условий развития и экологии. Функции оболочек различны и многообразны:
1) через оболочки идет процесс обмена веществ;
2)участие в оплодотворении;
3)участие или ограничение полиспермии;
4)на ранних этапах эмбриогенеза обеспечивают сохранение зародышем формы, важной для дальнейших формообразовательных процессов;
5)защитная (от температуры, влажности, химических веществ, механических воздействий, инфекции и т. д.)
Различают первичные (желточные), вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки представляют собой производные плазматической мембраны яйцеклетки. Они присущи яйцеклеткам почти всех животных (кроме губок и большинства стрекающих), но особенно хорошо развиты у позвоночных, где они пронизаны уже упоминавшимися выше выростами яйцеклетки и фолликулярных клеток. При малых увеличениях микроскопа такая оболочка выглядит радиально исчерченной и называется zona radiata.
Первичная оболочка яиц млекопитающих похожа на блестящий ободок и называется блестящей или zona pellucida. Возможно, что ее внешняя часть формируется выделениями фолликулярных клеток. Первичные оболочки видоизменяются и достраиваются после оплодотворения яйцеклетки.
Вторичные оболочки (хорион) образуются в яичниках и представляют собой исключительно продукт выделения фолликулярных клеток. Они есть далеко не у всех яиц и лучше выражены, например, у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько узких отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в яйцо. У млекопитающих вторичная оболочка представлена зернистой оболочкой.
Третичные оболочки выделяются железами яйцевода. В ряде групп позвоночных (химеровые рыбы, амфибии, рептилии, птицы) они развиты очень сильно. Поразительной сложности достигают третичные оболочки у акуловых и химеровых рыб. Часто эти оболочки имеют вытянутую форму, и яйцо в начале развития заполняет только часть пространства внутри плотной роговой третичной оболочки. Последняя представляет собой как бы «люльку», размеры которой точно подогнаны к размеру и форме зародыша перед вылуплением. У птиц третичные оболочки представлены белком, двумя слоями подскорлуповой «пергаментной оболочки» и скорлупой. Названные компоненты выделяются последовательно расположенными железами яйцевода, по мере движения яйца по яйцеводу вниз. Двигаясь по яйцеводу, яйцо вращается благодаря сокращениям гладкой мускулатуры стенок яйцевода, о чем можно судить по винтовой закрученных халаз – плотных тяжей белкового вещества, которые поддерживают желток в менее плотной массе белка. Интересно, что пе- редне-задняяось зародыша расположена всегда перпендикулярно направлению движения яйца по яйцеводу, а направление от хвоста зародыша к голове совпадает с направлением вращения яйца. Эта закономерность была впервые отмечена Карлом Бэром и называется правилом Бэра. До сих пор правило Бэра не получило полного объяснения.
Желток – это вещество, которое для развивающегося зародыша служит питательным и строительным материалом (у человека – только во время примитивных фаз развития, у птиц – в течение почти всего периода эмбриогенеза). В центральной части ооплазмы более или менее диффузно рассеяны желточные гранулы, в живой яйцеклетке они наблюдаются в виде маленьких образований, сильно отражающих свет. Их вещество состоит из липоидов, а в меньшей мере – из составных частей белков (аминокислот), жиров, углеводов и солей. Наличие красящего вещества липохрома, растворимого в липоидах, придает им желтый цвет.
Яйцеклетка различных животных содержит различное количество желтка. Это тесно связано с филогенетическим развитием вида животного. Животные, стоящие филогенетически на самых низких ступенях развития разряда позвоночных, как, например, ланцетник (Amphioxus lanceolatus) не нуждаются для своего сравнительно несложного и недлительного развития в большом количестве питательного вещества в яйце. Однако чем сложнее филогенетическое развитие организма и чем длительнее его онтогенетическое развитие, тем больше желтка содержится в яйцах соответствующего вида животного. В яйцеклетках первого предшественника разряда позвоночных – (ланцетника) – содержится еще очень мало желточных гранул (олиголецитальные яйцеклетки). У земноводных (Amphibia), стоящих в филогенетическом отношении выше, и у некоторых низших рыб содержание желтка уже повышено, его количество можно считать средним (мезолецитальные яйцеклетки). В яйцеклетках позвоночных, стоящих на последующих ступенях филогенетического развития, желтка содержится все больше и больше, например, у высших рыб, пресмыкающихся и птиц яйцеклетки имеют сравнительно крупные размеры с большим количеством желточного вещества (полилецитальные яйцеклетки). У птиц количество желтка в яйцах филогенетически кульминирует. При последующем филогенезе процессы развития у высших животных (млекопитающих) под влиянием новых жизненных факторов становятся все более сложными, их развитие сравнительно удлиняется, а их организмы приобретают более сложное строение. Питание лишь одним желточным веществом является уже недостаточным, поэтому для эмбрионального организма этих животных возникают новые условия и новые источники питания.
С содержанием желтка в яйцеклетке тесно связан и характер процессов развития в начальной стадии эмбриогенеза, то есть первичное, иными словами, примитивное развитие эмбриона (бластогенез). Большие массы желтка в ооплазме яйцеклетки затрудняют деление оплодотворенного яйца в период дробления, а полилецитальные клетки даже при дроблении не могут разделиться полностью, в связи с чем новые клетки возникают только на одном полюсе яйца. Распределение желточного вещества в ооплазме и его локализация также играют большую роль в процессе дробления и бластуляции.
В зависимости от количества и распределения желтка в ооплазме различаются следующие яйцеклетки:
1.Изолецитальные яйцеклетки – желток располагается в ооплазме более или менее диффузно и равномерно. Обычно это яйца с малым содержанием желтка (олиголецитальные яйцеклетки). Такие яйца у губок, кишечнополостных, бесчерепных (ланцетник), иглокожих и большинства млекопитающих.
2.Телолецитальные яйцеклетки – желток располагается неравномерно, причем большая его часть концентрируется в области одного полюса яйцеклетки (вегетативное полушарие), в то время как на противоположном полюсе желтка гораздо меньше (анимальное полушарие). Такие яйца у кольчатых червей, головоногих моллюсков, рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц и однопроходных млекопитающих.
3.Центролецитальные яйцеклетки – желток располагается в центре и его много. Такие яйца у членистоногих и некоторых кишечнополостных.
4.Алецитальные яйцеклетки – желтка очень мало, располагается в ооплазме более или менее равномерно. Такие яйца у млекопитающих.
По количеству желтка в цитоплазме яйца различают:
1.Полилецитальные яйцеклетки – желтка много. Такие яйца у рыб, пресмыкающихся, птиц.
2.Мезолецитальные яйцеклетки – желтка среднее количество. Такие яйца у рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц.
3.Олиголецитальные яйцеклетки – желтка мало. Такие яйца у губок, кишечнополостных, иглокожих, нематод, бесчерепных (ланцетник), оболочников, и большинства млекопитающих.
Эмбриональное развитие
Зигота
Начало новому организму даёт оплодотворённая яйцеклетка или зигота. (исключение составляют случаи партеногенеза и вегетативного размножения). Оплодотворение представляет собой процесс слияния двух половых клеток (гамет) друг с другом, в ходе которого осуществляются две разные функции: половая (комбинирование генов двух родительских особей) и репродуктивная (возникновение нового организма). Первая из этих функций включает передачу генов от родителей потомкам, вторая - инициацию в цитоплазме яйцеклетки тех реакций и перемещений, которые позволяют продолжить развитие. В результате оплодотворения в яйцеклетке восстанавливается двойной (2п) набор хромосом. Центросома, внесённая спермием, после удвоения образует веретено деления, и зигота вступает в 1-ю стадию эмбриогенеза - стадию дробления. В результате митоза из зиготы образуются 2 дочерние клетки - бластомеры.
Дробление
Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых она разделяется на всё более мелкие клетки - бластомеры. При этом рост новообразующихся клеток (бластомеров) крайне ограничен. Образуются 2, 4, 8, 16, 32 и т.д. бластомеров, а в конце концов возникает зародыш, состоящий из многих тысяч бластомеров, это следующая стадия развития называемая бластулой.
Особенности дробления зиготы зависят от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме зиготы (яйцеклетки). Различают два типа дробления, зависящие от количества желтка в яйце:
1) полное, или голобластическое дробление, свойственное зиготам, образующимся из гомолециталъных и мезолецитальных яиц;
2) неполное, или меробластическое дробление, характерное для зигот, образующихся из яиц, содержащих большое количество желтка (полилециталъные и мезолециталъные яйца), который при дроблении не делится. Полное (голобластическое) дробление бывает равномерным (ланцетник) и неравномерным (амфибии). У последних образуются малые и большие бластомеры, называемые соответственно микромерами и макромерами.
Дробление характеризуется увеличением в бластомерах количества ДНК по отношению к количеству цитоплазмы, а также ведущей ролью цитоплазмы бластомеров в их судьбе. Бластомерами унаследуются разные участки цитоплазмы зиготы, которые по-разному влияют на активацию генов. Поскольку цитоплазма унаследована только от яйцеклетки, то развитие на стадии дробления протекает как бы по материнскому пути
Бластула.
Бластула – однослойный полый шар. Один, крайне редко несколько слоев клеток (бластодермы), окружают полость – бластоцелъ.
Различают следующие типы бластул:
1) целобластулу - однослойный пузырёк с большим бластоцелем (ланцетник); стенка целобластулы (бластодерма) имеет примерно одинаковую толщину и состоит из одного слоя бластомеров, незначительно различающихся диаметром; нижняя часть бластодермы, находящаяся вокруг вегетативного полюса, образует дно бластулы; верхняя часть бластодермы, окружающая анимальный полюс, получила название крыши; в бластуле некоторых кишечнополостных бластомеры заполняют весь её объём; такая бластула, названная морулой, не имеет бластоцеля;
2) амфибластулу, состоящую из мелких (микромеров) и крупных (макромеров) бластомеров (земноводные); относительно небольшой бластоцель смещён к анимальному полюсу так, что место его расположения ограничивается анимальным полушарием;
3) дискобластулу, напоминающую формой диск, расположенный вокруг анималъного полюса и отделённый от желтка бластоцелем в виде щели (пресмыкающиеся, птицы);
.
Гаструла.
Следующая стадия эмбриогенеза - стадия образования двух- (кишечнополостные и губки) или трёхслойного зародыша (гаструлы) получила название стадии гаструляции. Гаструла впервые описана в 1865 году А.О. Ковалевским (1840-1901) и названа «кишечной личинкой». Термин «гаструла» ввёл в 1874 году Э. Геккель. Гаструла состоит из зародышевых листков - слоев динамичных скоплений клеток: экто-, энто- и мезодермы (у кишечнополостных и губок - из экто- и энтодермы). Три зародышевых листка впервые описал известный русский эмбриолог и палеонтолог Х.Пандер (1794-1865).
В процессе гаструляции выделяют 2 фазы:
1) фаза образования двухслойного зародыша (I фаза);
2) фаза образования трехслойного зародыша (II фаза).
Различают 4 основных способа осуществления гаструляции в I фазе, заканчивающейся образованием двухслойного зародыша.
1. Инвагинация - впячивание части бластодермы (стенки бластулы) внутрь, зародыша. Бластодерма вегетативного полушария впячивается внутрь так, что полюса бластодермы сближаются, а бластоцель либо исчезает, либо остаётся в виде щелевидной полости (рис. 105). В итоге из шарообразной бластулы образуется двухслойный мешок, состоящий из экто- и энтодермы, внутри которого содержится полость - гастроцель, сообщающаяся с внешней средой отверстием - бластопором. Края бластопора образуют дорсальную, вентральную и две латеральные губы. У первичноротых бластопор превращается в дефинитивный (окончательный) рот, у вторичноротых он преобразуется в анальное отверстие, а рот формируется на противоположном конце зародыша.
2. Эпиболия - обрастание более быстро делящимися микромерами макромеров вегетативного полюса. Располагающиеся снаружи микромеры дают начало эктодерме, находящиеся внутри макромеры формируют энтодерму.
3. Иммиграция - выселение отдельных клеток бластодермы в бластоцелъ из одного места (униполярная иммиграция) или из разных мест (мулътиполярная иммиграция). Оказавшиеся внутри после миграции в бластоцель клетки дают начало энтодерме, а остальные клетки бластодермы превращаются в эктодерму. Гастроцель при этом не образуется (кишечнополостные).
4, Деляминация - расслоение на наружный и внутренний пласты (экто- и энтодерму), характерна для бластулы типа морула. При деляминации митотическое веретено в клетках бластодермы ориентируется перпендикулярно поверхности бластулы, а борозда деления, в свою очередь, располагается параллельно последней. После деления клеток бластодермы происходит, по сути, её расслоение на наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) листки.
Эти способы редко встречаются в чистом виде, обычно гаструляция происходит по смешанному типу: инвагинация сочетается с эпиболией (земноводные), деляминация - с иммиграцией (иглокожие).
Закладка третьего зародышевого листа во второй фазе гаструляции происходит:
1) телобластическим способом, имеющим место у первичноротых, т.е. всех беспозвоночных, кроме иглокожих. Мезодерма образуется из 2-х или нескольких клеток-телобластов (у моллюсков 2 телобласта располагаются симметрично в районе бластопора). Телобласты представляют собой две крупные клетки, обособляющиеся во время гаструляции с двух сторон первичной (энтодермальной) кишки. В результате их деления образуются мелкие клетки, располагающиеся между экто- и энтодермой, и формирующие мезодерму;
2) энтероцельным способом (иглокожие, ланцетник, низшие позвоночные) - путём выпячивания и отшнуровывания спинной части энтодермы первичной кишки. В отшнуровывающихся пузырьках (мезо- дермальных закладках) возникают полости как часть бывшей полости первичной кишки - гастроцеля, образующие целом (вторичную полость тела);
3) путём миграции клеток первичной эктодермы через утолщение первичной полоски и последующего погружения (инвагинации) под эктодерму (пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие).
Нейрула.
ЛЕКЦИЯ №4.
Раздел 3. Тема 4. «Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных».
Вопрос 1. Формы размножения организмов (бесполое и половое).
Дата: 2018-12-21, просмотров: 850.