Материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления пользователям Интернета и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
© 2018 - 2024
Все современные многоклеточные в ходе своего развития рано или поздно разделяются на генеративную часть (половые клетки) и соматическую часть, из которой развиваются все остальные органы. Такое разделение было важнейшим эволюционным событием, которое и обусловило переход от одно- к многоклеточности и сделало возможным сам процесс онтогенеза, сводящийся главным образом к прогрессивному усложнению и специализации соматической части организма.
Половые клетки (гаметы) отличаются от соматических клеток:
1) гаплоидным набором хромосом;
2) резко увеличенными (яйцеклетка) или резко уменьшенными (сперматозоид) размерами; это связано с тем, что яйцеклетка накапливает питательные вещества (желток) для развивающегося из зиготы зародыша, а сперматозоид лишь перемещает наследственный материал (гаплоидный набор хромосом) к яйцеклетке;
3) низким уровнем обменных процессов, напоминающим таковой при состоянии анабиоза.
Процесс развития и образования половых клеток называется гаметогенезом. Существенным этапом в этом процессе является мейоз, однако он не исчерпывает всего процесса гаметогенеза, который обладает спецификой у особей разных полов и у представителей разных групп организмов.
У животных, в отличие от растений, в онтогенезе очень рано обособляются зачатковые клетки, которые впоследствии дают начало половым железам и половым клеткам. Зачатковые клетки делятся митозом и образуют гонии. Сначала они одинаковы у особей разных полов, затем дифференцируются у самцов в сперматогонии, у самок - в оогонии. Дальнейший процесс их формирования идет по-разному и носит название соответственно сперматогенеза и оогенеза.
Половые клетки, из которых развивается новый организм, являются биологически наиболее сложными клетками; они характеризуются максимальными возможностями развития, в то время как все остальные клетки, возникающие из оплодотворенного яйца в процессе развития организма или же при дифференциации отдельных тканей, являются биологически менее сложными и имеют меньшие возможности развития (меньший проспективный потенциал). В связи с этим половые клетки можно считать завершением цикла развития организма, его концентрированием, а в филогенетическом отношении одновременно началом развития новых организмов. В половых клетках как бы кумулируется весь путь развития, который прошли организмы предыдущих поколений.
У многих животных половые клетки обособляются от соматических очень рано. Особенно характерно это для членистоногих, круглых червей, щетинкочелюстных и некоторых других беспозвоночных. Так, у двукрылых насекомых еще до начала дробления яйцеклетки в цитоплазме ее заднего полюса обнаруживаются особые базофильные гранулы, названные половыми детерминантами. Половые клетки обособляются впоследствии именно из этого участка цитоплазмы, независимо от того, какое именно клеточное ядро попадет в этот участок при дроблении. Если этот участок цитоплазмы разрушить ультрафиолетовыми лучами, возникают стерильные особи без половых клеток. У дрозофилы окончательное обособление половых клеток от соматических происходит на 13-м делении дробления. В процессе сперматогенеза клетки проходят четыре периода (стадии): размножение, рост, созревание, формирование. У позвоночных первичные гоноциты обособляются позже, но почти всегда задолго до окончания эмбрионального развития будущего организма. Так, у бесхвостых амфибий еще до начала делений дробления яйцеклетки на ее вегетативном (богатом желтком) полюсе обнаруживаются, как и у членистоногих, зерна половой цитоплазмы, которые затем перемещаются и концентрируются в клетках внутренних областей зародыша, поблизости от так называемого бластоцеля. Окончательное обособление первичных гоноцитов происходит в этой группе животных на стадии поздней бластулы, когда зародыш насчитывает несколько сотен клеток, но основные зачатки органов еще не обособились.
Важно напомнить также, что почти у всех растений (за исключением зеленых водорослей) линии половых и соматических клеток фактически неотделимы на протяжении всей жизни: половые клетки выделяются из соматических только при формировании мужских и женских гаметофитов.
Каков бы ни был источник половых клеток – раннеэмбриональные первичные гоноциты или постоянно существующие резервные клетки, они должны пройти длинные пути превращений, прежде чем стать зрелыми, способными к оплодотворению половыми клетками.
Половые, или зародышевые, клетки (гаметы) представляют собой особые клеточные протоплазматические образования, из которых после их слияния во время оплодотворения начинает развиваться новый индивидуум. Половые клетки делятся на мужские (спермии, сперматозоиды) и на женские (яйцеклетки, овули). При оплодотворении обе половые клетки сливаются в одно общее клеточное целое (оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота). Процесс оплодотворения одновременно служит для зиготы импульсом к интенсивному клеточному делению
Особенности половых клеток
1.Измененное ядерно-плазменное отношение по сравнению с соматическими клетками;
2.Гаплоидный наследственный материал (nc).
3.Измененный обмен веществ (половые клетки находятся как бы в состоянии депрессии).
4.Наличие специфических структур: акросомальный аппарат, хвостик для движения спермия, оболочки яйца, наличие кортикальных и желточных гранул.
5.Отсутствие ряда органелл в клетках: в сперматозоидах (аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы) и яйцеклетках (центриоль).
6.Незаконченный жизненный цикл.
Сперматогенез
Мужские половые клетки, как и женские, возникают из первичных гоноцитов. При сперматогенезе непосредственными потомками гоноцитов являются стволовые сперматогенные клетки (у млекопитающих называемые также сперматогониями типа А. Они присутствуют не только у зародышей, но и у половозрелых самцов; в семенниках млекопитающих они располагаются в пристеночном слое семенных канальцев. Стволовые клетки время от времени (нерегулярно) делятся, оставаясь в недифференцированном состоянии. Некоторые из них при этом перемещаются ближе к центру семенного канальца, их деления становятся более регулярными, а после каждого деления эти клетки изменяют свою величину и форму. Такие клетки называют либо просто сперматогониями, либо сперматогониями типа В, а их деления – сперматогониальными.
Стадия размножения.
Сперматогониальные деления постоянно происходят у половозрелых самцов. Однако число делений отдельного сперматогония невелико (от 1 до 14) и строго определенно для каждого вида животного. Откуда же в таком случае берется столь значительное количество продуцируемых сперматозоидов (до 108 в сутки у человека и кролика, 1010 у хряка и лошади и т. д.)? Очевидно, что в основном за счет делений стволовых клеток. И действительно, подсчитано, что у дрозофилы каждая стволовая сперматогониальная клетка (а всего этих клеток порядка 28) делится 107 раз, т. е. продуцирует 2107сперматогониев, каждый из которых затем делится еще всего 4 раза.
Стадия роста.
Непродолжительна и заключается главныи образом в подготовке к мейозу.
Стадия созревания.
Сперматогонии передвигаются еще ближе к просвету канальца, вступают в профазу 1- го деления созревания и начинает называться сперматоцитом 1- го порядка. В результате 1-годеления созревания сперматоцит 1-гопорядка делится на два одинаковых сперматоцита2-гопорядка, а последние в ходе 2-го деления созревания – на две сперматиды, обладающие, как и зрелая яйцеклетка, гаплоидным числом хромосом и количеством ДНК, соответствующим 1с. Затем
Стадия формирования.
Каждая сперматида в результате сложных цитологических преобразований, не сопровождающихся клеточными делениями, преобразуется в сперматозоид. Этот процесс спермиогенеза продолжается у разных видов животных несколько дней.
Основные процессы, протекающие в ходе спермиогенеза (преобразования сперматиды в сперматозоид), таковы:
1)ядро сперматиды сильно уплотняется, хроматин конденсируется и становится синтетически совершенно инертным;
2)происходят перемещения органелл клетки; аппарат Гольджи также уплотняется, прижимается к ядру и формирует так называемую акросому, смещается на апикальный конец клетки: центриоли, напротив, смещаются на противоположный полюс ядра и располагаются одна ближе к ядру (проксимальная центриоль), другая дальше (дистальная центриоль);
3) из дистальной центриоли начинает расти жгутик, представляющий собой орган движения сперматозоида. У некоторых видов сперматозоиды лишены жгутика (круглые черви, ракообразные). Вокруг основания жгутика, если он есть, располагаются митохондрии в виде спирального чехлика, по-видимому, они поставляют энергию для движения жгутика;
4)вся или почти вся цитоплазма отторгается; зрелый сперматозоид практически ее лишен.
Для каждого вида животных время, необходимое для превращения сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в придатке), постоянна.
Сперматогенез у животных, в частности, у млекопитающих, начинается с момента закладки половых желез в эмбриогенезе. После рождения самца он прекращается и возобновляется вновь после полового созревания и протекает постоянно в течение всего периода зрелости. Этот процесс осуществляется в половых органах - семенниках. По выходу из семенника зрелые сперматозоиды приобретают в специальных органах (придатках) под влиянием многочисленных гормонов устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Сперматозоиды животных имеют иногда очень сложное строение, необходимое для обеспечения им возможности слияния с женской половой клеткой (оплодотворение) в той или иной внешней среде. Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста.
Оогенез
Яйцевые клетки образуются в женской половой железе – яичнике. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза особей женского пола. Развитие яйцеклеток происходит в три стадии:
1) размножения; 2) роста; 3) созревания.
1.Стадия размножения происходит у самок-эмбрионов в яичниках. При этом зачатковый эпителий, расположенный на поверхности яичника в виде тяжей, которые позже превращаются в стенки флюгеровских мешков. В эти мешки поступают первичные половые клетки – овогонии, которые многократно делятся путём митоза. Мешки постепенно распадаются на первичные или примордиальные фолликулы. Они состоят из половой клетки овогонии, окружённой одним слоем рыхлорасположенных плоских фолликулярных клеток (это бывшие клетки зачаткового эпителия). Стадия размножения заканчивается к моменту рождения самки. При этом около 200 тысяч первичных или спящих фолликулов располагаются возле наружной оболочки яичника. В течение жизни спящие фолликулы поочерёдно переходят в стадию роста.
2.Стадия роста происходит у родившихся самок в яичниках. У человека протекает в функционирующем зрелом яичнике (после полового созревания девочки) и состоит в превращении ооцита1-гопорядка первичного фолликула в ооцит1-гопорядка в зрелом фолликуле. При этом под влиянием гормонов пробуждается половая клетка, которая теперь называется ооцит1-гопорядка. В стадию роста ооцит1-гопорядка растёт и готовится к будущему делению путём мейоза, т. е. стадия роста является интерфазой перед мейозом.
3. Стадия созревания.
Ооцит I, так же как и сперматоцит I, вступает в мейоз. В результате первого деления созревания образуются две гаплоидные клетки, которые, однако, резко отличаются друг от друга. Одна, крупная, сохраняющая цитоплазму и весь запас питательных веществ, называется ооцитом II. Другая, значительно меньшая клетка, является неполноценной и представляет собой выделившееся под оболочку первой клетки ядро. Её называют редукционным тельцем (полярным, или направительным тельцем, или же оотидой). Редукционное тельце дегенерирует. Иногда перед дегенерацией редукционное тельце успевает разделиться еще раз, образуя два редукционных тельца, судьба которых всегда одинакова: оба дегенерируют. Ооцит II делится (второе деление созревания) и образует снова две неравноценные клетки: одна - зрелая яйцеклетка, имеющая гаплоидный набор хромосом и несущая весь запас питательных веществ, другая клетка представляет собой второе направительное тельце. Таким образом, в отличие от сперматогенеза, из одного оогония образуется только одна функционирующая яйцеклетка. Яйцеклетка животных обычно округлой формы, лишена структурных усложнений, поэтому стадия формирования в оогенезе, по существу, не выражена.
Оогенез у млекопитающих происходит в яичниках и тоже начинается в период эмбрионального развития. Так, у женского эмбриона человека в возрасте пяти месяцев половые клетки бывают уже на стадии ооцита I. После рождения оогенез вначале приостанавливается (на стадии ооцита I), а затем вновь продолжается с момента полового созревания: яйцеклетки развиваются из ооцитов, возникших в эмбриогенезе. В течение всего периода половой зрелости оогенез протекает циклически (менструальные циклы у человека, астральные циклы у животных).
В цитоплазме яйцеклетки содержатся специфические структуры:
1.Желточные гранулы, количество которых в разных яйцеклетках различно и зависит от экологических условий и особенностей развития организмов.
2.Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазматической мембраной, называется кортикальным слоем или кортексом (рис. 16, 3). Кортикальная цитоплазма гораздо более вязкая, чем расположенная глубже основная масса цитоплазмы. В кортексе заключены кортикальные гранулы. Эти мембранные структуры гомологичны акросомному пузырьку спермия, поскольку они содержат протеолитические ферменты и формируются аппаратом Гольджи. Однако если каждый спермий имеет только один акросомный пузырек, то каждое яйцо содержит приблизительно 15 000 кортикальных гранул. Кроме того, в кортикальных гранулах помимо протеолитических ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалин. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения многочисленных спермиев (предотвращают полиспермию).
3.Яйцевые оболочки. Поверх плазматической мембраны яйцо может быть одето еще несколькими оболочками. Оболочек может быть одна, две или три в разных сочетаниях, в зависимости от условий развития и экологии. Функции оболочек различны и многообразны:
1) через оболочки идет процесс обмена веществ;
2)участие в оплодотворении;
3)участие или ограничение полиспермии;
4)на ранних этапах эмбриогенеза обеспечивают сохранение зародышем формы, важной для дальнейших формообразовательных процессов;
5)защитная (от температуры, влажности, химических веществ, механических воздействий, инфекции и т. д.)
Различают первичные (желточные), вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки представляют собой производные плазматической мембраны яйцеклетки. Они присущи яйцеклеткам почти всех животных (кроме губок и большинства стрекающих), но особенно хорошо развиты у позвоночных, где они пронизаны уже упоминавшимися выше выростами яйцеклетки и фолликулярных клеток. При малых увеличениях микроскопа такая оболочка выглядит радиально исчерченной и называется zona radiata.
Первичная оболочка яиц млекопитающих похожа на блестящий ободок и называется блестящей или zona pellucida. Возможно, что ее внешняя часть формируется выделениями фолликулярных клеток. Первичные оболочки видоизменяются и достраиваются после оплодотворения яйцеклетки.
Вторичные оболочки (хорион) образуются в яичниках и представляют собой исключительно продукт выделения фолликулярных клеток. Они есть далеко не у всех яиц и лучше выражены, например, у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько узких отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в яйцо. У млекопитающих вторичная оболочка представлена зернистой оболочкой.
Третичные оболочки выделяются железами яйцевода. В ряде групп позвоночных (химеровые рыбы, амфибии, рептилии, птицы) они развиты очень сильно. Поразительной сложности достигают третичные оболочки у акуловых и химеровых рыб. Часто эти оболочки имеют вытянутую форму, и яйцо в начале развития заполняет только часть пространства внутри плотной роговой третичной оболочки. Последняя представляет собой как бы «люльку», размеры которой точно подогнаны к размеру и форме зародыша перед вылуплением. У птиц третичные оболочки представлены белком, двумя слоями подскорлуповой «пергаментной оболочки» и скорлупой. Названные компоненты выделяются последовательно расположенными железами яйцевода, по мере движения яйца по яйцеводу вниз. Двигаясь по яйцеводу, яйцо вращается благодаря сокращениям гладкой мускулатуры стенок яйцевода, о чем можно судить по винтовой закрученных халаз – плотных тяжей белкового вещества, которые поддерживают желток в менее плотной массе белка. Интересно, что пе- редне-задняяось зародыша расположена всегда перпендикулярно направлению движения яйца по яйцеводу, а направление от хвоста зародыша к голове совпадает с направлением вращения яйца. Эта закономерность была впервые отмечена Карлом Бэром и называется правилом Бэра. До сих пор правило Бэра не получило полного объяснения.
Желток – это вещество, которое для развивающегося зародыша служит питательным и строительным материалом (у человека – только во время примитивных фаз развития, у птиц – в течение почти всего периода эмбриогенеза). В центральной части ооплазмы более или менее диффузно рассеяны желточные гранулы, в живой яйцеклетке они наблюдаются в виде маленьких образований, сильно отражающих свет. Их вещество состоит из липоидов, а в меньшей мере – из составных частей белков (аминокислот), жиров, углеводов и солей. Наличие красящего вещества липохрома, растворимого в липоидах, придает им желтый цвет.
Яйцеклетка различных животных содержит различное количество желтка. Это тесно связано с филогенетическим развитием вида животного. Животные, стоящие филогенетически на самых низких ступенях развития разряда позвоночных, как, например, ланцетник (Amphioxus lanceolatus) не нуждаются для своего сравнительно несложного и недлительного развития в большом количестве питательного вещества в яйце. Однако чем сложнее филогенетическое развитие организма и чем длительнее его онтогенетическое развитие, тем больше желтка содержится в яйцах соответствующего вида животного. В яйцеклетках первого предшественника разряда позвоночных – (ланцетника) – содержится еще очень мало желточных гранул (олиголецитальные яйцеклетки). У земноводных (Amphibia), стоящих в филогенетическом отношении выше, и у некоторых низших рыб содержание желтка уже повышено, его количество можно считать средним (мезолецитальные яйцеклетки). В яйцеклетках позвоночных, стоящих на последующих ступенях филогенетического развития, желтка содержится все больше и больше, например, у высших рыб, пресмыкающихся и птиц яйцеклетки имеют сравнительно крупные размеры с большим количеством желточного вещества (полилецитальные яйцеклетки). У птиц количество желтка в яйцах филогенетически кульминирует. При последующем филогенезе процессы развития у высших животных (млекопитающих) под влиянием новых жизненных факторов становятся все более сложными, их развитие сравнительно удлиняется, а их организмы приобретают более сложное строение. Питание лишь одним желточным веществом является уже недостаточным, поэтому для эмбрионального организма этих животных возникают новые условия и новые источники питания.
С содержанием желтка в яйцеклетке тесно связан и характер процессов развития в начальной стадии эмбриогенеза, то есть первичное, иными словами, примитивное развитие эмбриона (бластогенез). Большие массы желтка в ооплазме яйцеклетки затрудняют деление оплодотворенного яйца в период дробления, а полилецитальные клетки даже при дроблении не могут разделиться полностью, в связи с чем новые клетки возникают только на одном полюсе яйца. Распределение желточного вещества в ооплазме и его локализация также играют большую роль в процессе дробления и бластуляции.
В зависимости от количества и распределения желтка в ооплазме различаются следующие яйцеклетки:
1.Изолецитальные яйцеклетки – желток располагается в ооплазме более или менее диффузно и равномерно. Обычно это яйца с малым содержанием желтка (олиголецитальные яйцеклетки). Такие яйца у губок, кишечнополостных, бесчерепных (ланцетник), иглокожих и большинства млекопитающих.
2.Телолецитальные яйцеклетки – желток располагается неравномерно, причем большая его часть концентрируется в области одного полюса яйцеклетки (вегетативное полушарие), в то время как на противоположном полюсе желтка гораздо меньше (анимальное полушарие). Такие яйца у кольчатых червей, головоногих моллюсков, рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц и однопроходных млекопитающих.
3.Центролецитальные яйцеклетки – желток располагается в центре и его много. Такие яйца у членистоногих и некоторых кишечнополостных.
4.Алецитальные яйцеклетки – желтка очень мало, располагается в ооплазме более или менее равномерно. Такие яйца у млекопитающих.
По количеству желтка в цитоплазме яйца различают:
1.Полилецитальные яйцеклетки – желтка много. Такие яйца у рыб, пресмыкающихся, птиц.
2.Мезолецитальные яйцеклетки – желтка среднее количество. Такие яйца у рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц.
3.Олиголецитальные яйцеклетки – желтка мало. Такие яйца у губок, кишечнополостных, иглокожих, нематод, бесчерепных (ланцетник), оболочников, и большинства млекопитающих.
Дата: 2018-12-21, просмотров: 651.