Полицитогенное бесполое размножение
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

При полицитогенном бесполом размножении начало особям потомства дают несколько или множество клеток родительского организма. Оно включает следующие способы:

1. Упорядоченное деление: дочерняя особь возникает путём отделения от материнской определённой части её тела. Поперёк продольной оси делятся, например, кольчатые черви: особь, образующаяся из хвостовой части восполняет недостающий передний отдел и наоборот. Продольно делятся представители кишечнополостных животных - актинии.

2. Вегетативное размножение растений, т.е. размножение частями тела: участками слоевища (водоросли, грибы, лишайники), корневищем (папоротникообразные, цветковые), участками стебля (усы у земляники, черники, отводки у плодовых кустарников), корнями (корневые отпрыски у малины), листьями (бегония). В процессе эволюции у растений образовались специальные органы вегетативного размножения: видоизменённые побеги (луковица, клубень картофеля), видоизменённые корни - корнеплоды (свекла, морковь) и корневые клубни (георгины).

3. Фрагментация, или неупорядоченное деление. Заключается в распаде тела на части, которые затем превращаются в полноценных особей (плоские черви, иглокожие).

4. Почкование (образование многоклеточных почек). Так, у гидры оба слоя (экто- и энтодерма) образуют выпячивание (почку). Отрываясь от тела материнского организма и прикрепляясь самостоятельно к субстрату, почка превращается в дочернюю особь

5. Полиэмбриония заключается в развитии нескольких зародышей из одной зиготы. Имеет место во время зародышевого (эмбрионального) развития. Свойственна мшанкам, перепончатокрылым, из млекопитающих - броненосцам. У наездников рода Litomastix из одной зиготы образуется до 3000 личинок. У броненосцев из одного яйца развивается в общем хорионе 7-9 зародышей. Наряду с описанной специфической полиэмбрионией, у всех животных встречается спорадическая (нерегулярная, или случайная) полиэмбриония: зародыш разделяется на несколько частей до или в начале гаструляции. У человека в результате спорадической полиэмбрионии рождается 2-5 генетически однородных близнецов одного пола

Половое размножение

Качественно новым этапом в развитии живой природы  было появление полового размножения, основанного на двух фундаментальных биологических явлениях: половой дифференциации (разделении наследственной информации на 2 части) и половом процессе  (слиянии наследственной информации двух особей). В результате слияния женской и мужской половых клеток (гамет) образуется зигота, из которой развивается новый организм.

Гаметы отличаются от клеток родительского организма перекомбини- рованными родительскими хромосомами. Сочетание в процессе оплодотворения гамет с различным наследственным материалом приводит к возникновению неидентичных особей, увеличению изменчивости потомства, что создаёт благоприятные условия для эволюционного процесса. Поэтому появление полового размножения имело исключительно важное значение для эволюции живой природы в целом. Любопытно и то, что становление полового размножения обусловило возникновение живой особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа. При бесполом размножении клетка делится бесконечно, повторяя саму себя. Она, по сути, потенциально бессмертна, и особью может быть названа только условно, так как неотличима от неопределённого множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.

Половое размножение возникло как обмен генетической информацией между особями внутри вида. Оно свойственно всем эукариотам, однако преобладает у животных и высших растений.

Примитивной формой полового размножения можно считать конъюгацию, отмечаемую, например, у инфузорий: две их особи временно соединяются ротовыми аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует мейотическое деление генеративного ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки расходятся и затем размножаются путём митотического деления.

В 1946 году конъюгация была открыта у бактерий. С помощью электронного микроскопа показано, что две бактерии кишечной палочки (Е. со- И) сближаются и большой фрагмент двухцепочечной ДНК (значительно больше, чем плазмиды) проникает из клетки-донора (мужской) в клетку-реципиент (женскую). Этот фрагмент ДНК получил название F-фактора.

В 1 из 100000 случаев F-фактор встраивается в кольцевую (основную) молекулу ДНК клетки-реципиента. При последующей конъюгации F-фактор, мигрируя в очередную (вторую) бактерию-реципиент, перенесёт в неё также кольцевую молекулу ДНК первого реципиента. Следовательно, второй реципиент будет содержать, подобно зиготе, полную наследственную информацию двух бактериальных клеток. Половой процесс при конъюгации сводится, таким образом, не к размножению, а к созданию в клетке новых комбинаций генов. Собственно размножение происходит после конъюгации бесполым путём.

Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили её, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников.

В подавляющем большинстве случаев половое размножение обеспечивается слиянием гамет: мужских (сперматозоидов) и женских (яйцеклеток) половых клеток. 

В результате их слияния (оплодотворения) образуется зигота - клетка, из которой развивается новый организм, обладающий иной комбинацией исходных генетических признаков.

Эволюционно позже возникла редуцированная (упрощённая) форма полового размножения - партеногенез, или девственная форма размножения. Суть его - в образовании дочернего организма из неоплодотворённой яйцеклетки. Партеногенез наблюдается в жизненных циклах многих паразитирующих животных. Он играет важную биологическую роль, обеспечивая рост численности особей в условиях, затрудняющих встречу партнёра противоположного пола. Различают облигатный или обязательный (трематоды) и факультативный не обязательный (карась, индейка) партеногенез. У пчёл партеногенез лежит в основе определения пола: из оплодотворённых яиц (2п=32) развиваются матки либо рабочие пчёлы (последние являются недоразвитыми самками), а из неоплодотворённых яиц (1п=16) - самцы (трутни). Последнее явление получило название гаплоидного партеногенеза. У тлей целые партеногенетические поколения, состоящие исключительно из самок, могут сменяться поколениями, в которых появляются самцы. При этом у тлей происходит диплоидный партеногенез, в процессе которого ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения гомологичных хромосом: все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца остаются без хромосом. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, и молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс назван живорождением.

У млекопитающих партеногенез не обнаружен, хотя у всех, включая человека, могут образовываться партеногенетические зародыши. Изучение последних имеет важное значение для экспериментальной эмбриологии.

Гаметы и гонады. Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз - клеточное деление с уменьшением вдвое исходного числа хромосом. Вследствие этого гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны. Слияние гаплоидных гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы, как и деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение посредством деления клеток надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такой способ полового размножения назван изогамией. Последняя свойственна только одноклеточным организмам.

Однако уже у некоторых простейших, например, споровиков, а также у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: возникла гетерогамия как способ полового размножения, при котором гаметы различаются по форме и функции. Произошло разделение половых клеток на яйцеклетки (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).

Большинству животных свойственна оогамия, при которой формируются крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид

Различают первичное и вторичное чередование поколений. Первичное чередование заключается в смене полового размножения поколением, размножающимся неполовыми клетками - агаметами, например, спорами. Оно отмечено у споровиков, жгутиконосцев, а также у растений (гаметофит и спорофит у мхов, папоротников).

Вторичное чередование поколений характерно для животных, освоивших половое размножение; но перешедших на некоторых стадиях жизненного цикла к бесполому и партеногенетическому размножению. Вторичное чередование встречается в двух формах: а) гетерогония - чередование нормального полового процесса с партеногенезом (трематоды, некоторые круглые черви, ряд членистоногих); б) метагенез - чередование полового поколения с бесполым (оболочники, кишечнополостные; у последних половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами, а бесполое поколение - сидячими полипами).

Неотения (neoteny): сохранение личиночных, раннеэмбриональных или младенческих свойств на протяжении жизни в сочетании со способностью к воспроизведению. В частности, есть гипотеза, что человек - это неотенная форма обезьяны. Обретение организмом половозрелости на ранних, личиночных, стадиях своего индивидуального развития, т.е способность к размножению на стадии личинки - явление распространенное. К примеру, неотения встречается у некоторых видов хвостатых земноводных. Она хорошо изучена у живущей в Северной Америке тигровой амбистомы - Ambystoma tigrinum. В мелких, хорошо прогреваемых водоемах, с низким содержанием кислорода в воде личинки относительно быстро завершают метаморфоз и, достигнув длины 8-9 см, покидают водоемы. В холодных глубоких водоемах с высоким содержанием кислорода личинки хорошо растут, достигая длины 20-25 см, но метаморфоз не наступает. Затем у них развиваются половые железы и они приступают к половому размножению. Эти личинки успешно разводятся в лабораторных условиях под названием аксолотлей. В экспериментах метаморфоз аксолотлей можно вызвать, давая им препараты щитовидной железы. Для земноводных отчетливо показано, что гормон щитовидной железы тироксин регулирует нормальный ход метаморфоза; при его недостатке метаморфоз задерживается. Неотения также известна у некоторых червей, ракообразных, паукообразных, насекомых. У растений она известна среди моховидных, плауновидных, папоротниковидных, голо- и покрытосеменных, напр. ею объясняют происхождение у последних женского. гаметофита — зародышевого мешка. Неотения также известна у некоторых червей, ракообразных, паукообразных, насекомых, Неотению следует отличать от педогенеза, при котором личинки приобретают способность к партеногенетиическому размножению.

 Педоморфоз, являет­ся за­кре­п­лён­ны­ми ге­не­ти­че­ски эво­лю­ци­он­ны­ми пре­об­ра­зо­ва­ния­ми, а не­оте­ния – фа­куль­та­тив­ны­ми адап­тив­ны­ми мо­ди­фи­ка­ция­ми фе­но­ти­па, раз­ви­тие ко­то­рых оп­ре­де­ля­ет­ся внеш­ни­ми ус­ло­вия­ми.

Педоморфоз (от греч. παῖς, род. п. παι­δός – ре­бё­нок, ди­тя, маль­чик и μορφή – фор­ма), эво­лю­ци­он­ное из­ме­не­ние ин­ди­ви­ду­аль­но­го раз­ви­тия ор­га­низ­ма, при­во­дя­щее к со­хра­не­нию у не­го во взрос­лом со­стоя­нии при­зна­ков бо­лее ран­них ста­дий пред­ко­во­го он­то­ге­не­за (эм­брио­наль­ных, ли­чи­ноч­ных, юве­ниль­ных). Тер­мин «Педогенез.» (т. е. «упо­доб­ле­ние де­тё­ны­шу») вве­дён англ. зоо­ло­гом В. Гар­стан­гом (1922). Этот тип размножения ос­но­ван на из­ме­не­ни­ях тем­пов раз­ви­тия (ге­те­ро­хро­ни­ях) тех или иных ор­га­нов в он­то­ге­не­зе, в ре­зуль­та­те ко­то­рых в ор­га­низ­ме из­ме­ня­ют­ся со­от­но­ше­ния раз­ных его струк­тур друг с дру­гом, что мо­жет при­вес­ти к су­ще­ст­вен­ным пре­об­ра­зо­ва­ни­ям об­щей ор­га­ни­за­ции. Вы­де­ля­ют 2 осн. фор­мы Педогенеза: 1) ак­се­ле­ра­ци­он­ный, или про­ге­нез, воз­ни­каю­щий в ре­зуль­та­те ус­ко­рен­но­го раз­ви­тия (ак­се­ле­ра­ции) ор­га­нов раз­множе­ния при со­хра­не­нии преж­них тем­пов раз­ви­тия др. ор­га­нов; 2) ре­тар­да­ци­он­ный П., или рет­ро­ге­нез, – за­мед­ле­ние раз­ви­тия (ре­тар­да­ция) ор­га­нов при со­хра­не­нии преж­них («нор­маль­ных») тем­пов раз­ви­тия др. струк­тур ор­га­низ­ма (в т. ч. обя­за­тель­но – ор­га­нов раз­мно­же­ния).

 

Дата: 2018-12-21, просмотров: 574.