Роль микроорганизмов в формировании почв и почвенного плодородия необычайно сложна и разнообразна; микробы, будучи древнейшими организмами на земном шаре, существующими миллиарды лет, являются самыми древними почвообразователями, действовавшими задолго до появления высших растений и животных. Последствия жизнедеятельности микроорганизмов выходят далеко за пределы обитаемых ими почв и определяют во многом свойства осадочных пород, состав атмосферы и природных вод, геохимическую историю таких элементов, как углерод, азот, сера, фосфор, кислород, водород, кальций, калий, железо.

Микроорганизмы по свойствам полифункциональны в биохимическом отношении и способны осуществлять в биосфере и почвах такие процессы, которые недоступны растениям и животным, но которые являются существенной частью биологического круговорота энергии и веществ. Таковы процессы фиксации азота, окисления аммиака и сероводорода, восстановление сернокислых и азотнокислых солей, осаждение из раствора соединений железа и марганца. Сюда же относится микробный синтез в почве многих витаминов, энзим, аминокислот и других физиологически активных соединений.

Осуществляя эти поразительные реакции, автотрофные бактерии, подобно растениям, могут сами синтезировать органическое вещество, но не используя при этом энергию Солнца. Именно поэтому есть все основания считать, что первичный почвообразовательный процесс на Земле, осуществлялся сообществами автотрофных и гетеротрофных микроорганизмов задолго до появления зеленых растений. Следует отметить, что бактерии и грибы являются весьма сильными разрушителями первичных минералов и горных пород, агентами так называемого биологического выветривания.

Синтез физиологически активных соединений, гумусообразование и полная минерализация органических остатков — главная функция микроорганизмов в почвенных процессах и биологическом круговороте.

Растения синтезируют органическое вещество, животные выполняют первичное механическое и биохимическое разрушение органики и подготовку ее для будущего гумусообразования. Микроорганизмы, завершая разложение органического вещества, синтезируют почвенный гумус, а затем разрушают.

Микроорганизмы встречаются иногда на глубине десятков и сотен метров. Ho главная их масса сосредоточена в корнеобитаемых горизонтах почвы и особенно в верхних 10—20 см. Общий вес сырой массы различных микроорганизмов может составлять в верхнем 25-сантиметровом слое почвы до 10 т/га. Macca микроорганизмов составляет 0,5—2,5% от веса гумуса в почвах. При этом в расчете на 1 г почвы численность микроорганизмов составляет десятки и сотни миллионов экземпляров, а в ризосфере растений — десятки миллиардов. Чем выше уровень плодородия естественных почв, тем богаче и разнообразнее представлены в них микроорганизмы. Высокоплодородные культурные почвы наиболее богаты разнообразными микроорганизмами.

В числе почвенных микроорганизмов имеются как представители растительного мира, так и представители животного мира. В микрофлоре наиболее многочисленные грибы, актиномицеты и бактерии. Водоросли распространены значительно меньше. В микрофауне преобладают амебы и жгутиковые. Реснитчатые и микронематоды в почвах также иногда встречаются в большом числе. Все больше накапливается данных о присутствии в почвах неклеточных форм микроорганизмов (бактериофаги, вирусы).

Микрофлора почвы.

Состав микрофлоры почвы меняется в зависимости от типа и состояния почвы, состава растительности, температуры, влажности. Большинство микроорганизмов почвы способны развиваться при нейтральном рН, высокой относительной влажности, при температуре от 25 до 45°С.

Численность микроорганизмов в почве колеблется от нескольких десятков - сотен тысяч (почвы севера), до нескольких миллиардов (черно- и красноземы) в 1г. Самый поверхностный тонкий слой почвы содержит мало микро­организмов, так как они погибают под влиянием солнечных лучей и высушивания. Наибольшая плотность микрофлоры находится на глубине до 15-20см (пахотный слой почвы), где складывается благоприятный режим влаги, температуры, воздухообеспеченности, и где находятся растительные и животные остатки - источники питания гетеротрофных микробов. Здесь в основном обитают актиномицеты и аэробы. По мере углубления количество микроорганизмов постепенно уменьшается до нуля (на глубине четырех метров). Независимо от глубины наиболее густо всегда заселена околокорневая (ризосферная) зона растений.

Микрофлора почвы включает все известные группа микроорганизмов: споровые и споронеобразующие бактерии, актиномицеты, грибы, спирохеты, архебактерии, простейшие, сине-зеленые водоросли, микоплазмы и вирусы.

В 1г почвы насчитывается до 6 млрд. микробных тел. На качественный и количественный состав микрофлоры почвы влияет тип почвы, еѐ плодородие, влажность, аэрация и физико-химические свойства. На микробиоценоз почвы существенно влияет деятельность человека: обработка почвы, внесение удобрений, мелиорация, загрязнение отходами производств. Особо опасным в санитарном отношении является загрязнение почвы необезвреженными отходами животноводства (навоз, моча, отходы боенского производства, трупы животных).

Первая группа – микробы, осуществляющие разложение и минерализацию органических животных и растительных остатков, попадающих в почву, процесс очищения ее от нечистот и отбросов. К ним относятся бактерии, способные усваивать молекулярный азот (азотфиксирующие), нитрифицирующие бактерии (Nitrosomonas и Nitrobacter), способные окислять аммиак до азотной кислоты, образуя нитриты; бактерии-аммонификаторы, которые вызывают гниение остатков растений, трупов животных, разложение мочевины; бактерии, расщепляющие клетчатку, вызывающие различные виды брожений (молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое и др.).

Среди патогенных микробов имеются такие, для которых почва является постоянным местом обитания. Это возбудители ботулизма, актиномицеты и грибы - возбудители микозов.

Вторая группа - это спорообразующие бациллы и клостридии, которые попадают в почву с выделениями человека и животных и могут длительно здесь сохраняться в виде спор. Это бациллы сибирской язвы, клостридии ботулизма, столбняка и газовой анаэробной инфекции.

К третьей группе относятся неспорообразующие бактерии и вирусы, которые попадают в почву с выделениями человека и животных, сохраняются здесь в течение нескольких дней и месяцев. Это бактерии - возбудители брюшного тифа и дизентерии, палочки туберкулеза, лептоспиры, вирусы. Значение почвы как фактора передачи при этих инфекциях относительно невелико.

Обеззараживающая способность разных почв неодинакова и подчас почва может служить благоприятным субстратом для патогенных микроорганизмов.

Для возбудителей актиномикоза, глубоких микозов, микотоксикозов почва является естественной средой обитания.

Санитарное состояние почвы оценивают по микробному числу (общему количеству микроорганизмов в 1 г почвы) по по коли-титру,и наличию санитарно-показательных микроорганизмов. Присутствие в почве Escherichia coli и Streptococcus faecalis указывает на свежее фекальное загрязнение, бактерий рода Citrobacter и Enterobacter - на несвежее, a Clostridium perfringens - на давнее.

 Микробиологическое исследование почвы имеет значение при строительстве жилищ, животноводческих помещений, водохранилищ. Пробы почвы берут из глубины. Самоочищающая способность почвы ограничена, а методы обеззараживания почвы громоздки и малоэффективны (например, 5 кг хлорной извести на 1м2 почвы).

Почвенные водоросли

Почвенные водоросли — это одно- и многоклеточные микроорганизмы (иногда подвижные), обладающие специфическими пигментами типа хлорофилла, обеспечивающими ассимиляцию углекислоты и фотосинтез органического вещества. Водоросли в отличие от большинства остальных микроорганизмов способствуют обогащению почв органическим веществом и кислородом.

Водоросли населяют главным образом верхние освещенные горизонты почв, хотя единично могут быть встречены и на глубине до 30—50 см. В зависимости от типа пигментов различают водоросли зеленые, сине-зеленые, пурпуровые, желтые. В 1 г почвы может быть до 300 тыс. одноклеточных водорослей. Роль одноклеточных микроводорослей особенно проявляется на поверхности бесплодных глинистых почв пустынь — такыров, на солонцах, на свежих аллювиальных отложениях в мелководьях. Используя появляющуюся влагу, микроводоросли обогащают поверхность свежим органическим веществом, вызывают усиленное разрушение первичных минералов, повышают дисперсность твердой фазы. Некоторые водоросли играют существенную роль в превращениях соединений кремнезема (диатомовые) и кальция в почве, другие обладают способностью фиксировать азот.

Особенно важны в балансе почвенного азота синезеленые водоросли (Индия, Япония, Индонезия), живущие на рисовых полях и на аллювиальных почвах речных долин в тропиках. Они снабжают азотом и кислородом почвы и растения этих угодий в значительном количестве, поддерживая их плодородие. В сравнении с другими микроорганизмами значение водорослей в почвообразовании все же сравнительно ограниченное. Это объясняется тем, что суммарная величина биомассы водорослей составляет в среднем 0,5—1 т/га.

Почвенные грибы

Почвенные грибы — это обширная группа нитевидных одноклеточных и многоклеточных гетеротрофных сапрофитных микроорганизмов, живущих в мертвом напочвенном покрове (лесная подстилка, растительный опад) и в почве. Размеры отдельных индивидуумов ничтожно малы (2—10 мк), но иногда склероции грибов могут достигать и 20—30 см, например в почвах Австралии.

Грибы разделяются на четыре главные группы:

- фикомицеты, размножающиеся главным образом спорами. Они живут на поверхности почв и выполняют функцию первичного разрушения мертвого органического вещества и аммонификации. Многие фикомицеты встречаются в переувлажненных почвах;

- аскомицеты, живущие в почвах и обычно развивающие разветвленные длинные гифы. Аскомицеты способны разлагать клетчатку в почве;

- базидиомицеты — грибы лесных почв, имеющие крупные плодовые тела; представлены многими видами. Они еще мало изучены;

- деутеромицеты, наиболее изученные и многочисленные (несовершенные грибы), в их числе преобладают плесневые грибы (особенно пенициллиум, аспергиллус). Несовершенные грибы размножаются, как правило, без участия полового процесса. Несовершенные грибы играют важнейшую роль в разложении органического вещества, разрушении минералов, и образовании специфических органических кислот.

Численность грибов в почве очень велика — 0,8—1 млн. на 1 г почвы или разлагающейся растительной массы. Грибы вместе с нематодами и протозоа, а также бактериями составляют главную часть «микробиомассы» почв. Грибы играют важнейшую роль в почвообразовании, исполняя функцию минерализации органического вещества, а также миссию гумусообразования (вместе с бактериями). Роль грибов в этом смысле особенно велика в лесном почвообразовании, а также при низких температурах или очень сухом климате.

Последовательный процесс разложения органического вещества, вплоть до исчезновения органического материала, выполняется разными группами грибов, сменяющими друг друга. He только клетчатка, но даже особенно стойкий лигнин разрушается грибами (базидиомицетами). Однако и сами грибы являются пищей почвенных животных и бактерий.

Грибы синтезируют в почве своеобразные кислотные соединения; часто грибы синтезируют вещества токсического характера, убивающие определенные группы бактерий. Монокультура способствует накоплению в почвах токсинов. Поэтому правильные севообороты являются средством предупреждения синтеза токсинов в почвах. Микроскопические грибы-хищники могут захватывать своими гифами мельчайших червей, нематод, простейших или амёб, прорастать в них гифами, поглощать их ткани и плазму.

Разные виды грибов находятся в симбиозе с высшими растениями (древесными, травами, культурными растениями), прорастая в их корни и снабжая растения питательными веществами через микоризу. Однако есть и чисто паразитные грибы. Высшие растения растут и плодоносят лучше, если эндотрофные микоризные грибы живут на корнях растений. До 80% видов трав Европы, кукуруза, пшеница, картофель и большинство древесных имеют микоризные грибы. Благодаря разветвленности своей поверхности, кислотным выделениям, активному прямому поглощению органических и минеральных веществ микориза значительно улучшает корневое питание древесных и трав, повышая их рост и урожай органической массы. Используя гумус, микориза прямо снабжает высшие растения органическим питательным материалом. Без микоризы некоторые растения (дуб, сосна, финиковая пальма) развиваются очень плохо. Как правило, микориза стимулирует рост высших растений, но особенно положительно ее влияние в периоды холодов и засух или на кислых почвах.

Некоторые почвенные грибы очень вредны для сельскохозяйственных растений, вызывают болезни, уничтожающие урожай (вилт хлопчатника, картофельная гниль, мучнистая роса виноградной лозы). Вообще между высшей растительностью и микрофлорой почв существует очень сложная взаимозависимость и связь. Ассоциации грибов могут являться поэтому индикаторами типов почв и почвенных горизонтов.

Образование в кислых почвах относительно агрессивных гумусовых кислот (фульвокислоты) приписывается почвенным грибам. То же наблюдается в почвах Крайнего Севера, в которых грибная микрофлора, являясь главным фактором разложения отмирающих мхов и лишайников, способствует формированию светлых высокоокисленных гумусовых кислот. С деятельностью грибов связано образование в почвах многих органических кислот, в частности лимонной, щавелевой, уксусной, молочной, подкисляющих почвенную среду. Гифы некоторых грибов скрепляют мелкозем и способствуют структурообразованию почв (например, триходерма). Вместе с тем грибы являются весьма сильным фактором выветривания минералов и горных пород.

Бактерии

Бактерии — это наиболее многочисленные и наиболее разнообразные мельчайшие одноклеточные организмы, населяющие почвы. Размер их очень мал — 0,5—2 мк.

Бактерии вместе с водорослями, грибами и протозоа в почвах выполняют функцию гумусообразования и полной минерализации органических веществ. Описано около 50 родов и до 250 видов почвенных бактерий. В числе множества групп бактерий две-три имеют специальное значение в почвообразовании: истинные бактерии, актиномицеты и миксобактерии. Истинные бактерии подразделяются на две группы — неспоровые и споровые. В группу неспоровых входят автотрофные бактерии, которые сами синтезируют органическое вещество и поэтому могут существовать в среде, где полностью отсутствуют какие-либо формы органического вещества. Таковы бактерии, окисляющие водород (Bacterium hydrogenеs), соединения углерода (Bact. methanicus), железобактерии и серобактерии, окисляющие железо и серу, бактерии-нитрификаторы, окисляющие аммиак в нитриты и последние в нитраты (табл. 1). Роль автотрофных бактерий была особенно существенной до возникновения водорослей и зеленых растений, синтезирующих органические вещества.

Таблица 1

Автотрофные бактерии

К этой же группе неспоровых бактерий принадлежат так называемые семиавтотрофы, которые фиксируют азот из почвенного воздуха, но при этом нуждаются в органическом веществе. Бактерии, фиксирующие азот, живут или свободно, или в симбиозе с бобовыми растениями, образуя на корешках своеобразные узелки, клубеньки. Бактерии рода Phizobium Azotobactcr и Clostridium живут свободно в почве и фиксируют азот почвенного воздуха. На протяжении года эти микроорганизмы могут накопить в почве до 50—300 кг/га азота, разрушая и окисляя пропорциональное количество органического вещества. На этом основана практика внесения в почвы растительных масс (соломы, листьев, зеленых удобрений и др.), что обеспечивает «подкормку» азотфиксаторов и активирует их деятельность. Для усиления фиксации азота на полях применяются специальные бактериальные удобрения.

Актиномицеты

Актиномицеты рассматриваются как организмы, переходные между бактериями и грибами. Они являются типичными организмами-гетеротрофами. По форме они представляют ветвистые одноклеточные организмы, несколько большего размера, чем истинные бактерии. Тончайшие гифы (меньше 1 мк) довольно длинны. Из этой группы бактерий выделяются штаммы стрептомицетов, которые продуцируют известный антибиотик стрептомицин, обладающий огромной активностью. Некоторые разновидности актиномицетов используются для производства витаминов. Актиномицеты сообщают почвам характерный запах свежераспаханной земли. В почве актиномицеты тесно связаны с разлагающимся органическим веществом, разрушая и потребляя клетчатку, гемицеллюлозу, белки и, по-видимому, даже лигнин. Актиномицеты являются аэробными микроорганизмами и играют основную роль в почвах сухого жаркого климата.

Спороносные бактерии являются, по С.Н. Мишустину, чутким индикатором направления почвообразовательного процесса, возраста почв, степени их окультуренности. Некоторые микробиологи ввели понятие о биогенности почв и о биооргано-минеральном комплексе почв. Последний включает поверхностные слои минералов, органические и органо-минеральные коллоиды, микроорганизмы, воду и газы. Чем выше биогенность почв, тем выше их плодородие. Окультуренные и поливные почвы всегда отличаются относительно более высокой биогенностью. Активная продукция углекислоты в почвах — один из показателей их биогенности. Углекислота является универсальным продуктом метаболизма почвенных организмов, Ежегодная продукция CO2 в почве может достигать в 3—4 и даже 8 тыс. л/га. Углекислота в приземном воздухе — продукт метаболизма почвенных организмов и результат минерализации органических соединений.

Сельскохозяйственные растения на таких высокобиогенных почвах, как черноземы, луговые почвы долин, благодаря работе микроорганизмов обеспечены физиологически активными соединениями, азотным и фосфорным питанием и относительно повышенной концентрацией углекислоты, столь необходимой для фотосинтеза. Культурные почвы, как правило, богаты бактериальными микроорганизмами, содержат активные формы азотобактера и обогащены физиологически активными соединениями. В мерзлотных кислых почвах севера, в торфах вследствие низкой активности микроорганизмов растения мало обеспечены гормональным и витаминным питанием, а также минеральными соединениями азота и фосфора. Приземный воздух в Арктике имеет в 2 раза меньшую концентрацию углекислоты (по А.А. Григорьеву — 0,16% вместо 0,03%). Это значительно снижает плодородие почв севера в целом. Почвы пустынь, особенно субтропических и тропических, вследствие сухости и нагрева до 70—80° С также обеднены бактериями.

Вирусы (бактериофаги)

Вирусы представляют самый малый организм, населяющий почву. Это обширная группа мельчайших и простейших организмов, стоящих на грани живого и неживого. Являясь типичными паразитами и хищниками, вирусы должны оказывать громадное влияние на бактерии, которыми они питаются (рис. 1). Известно, что патогенные микробы (например, проказы, туберкулеза) гибнут в почве. He исключено, что эти обеззараживающие свойства почв обязаны присутствию вирусов. Наблюдалось, что бактериофаги разрушают клубеньковые бактерии на корнях бобовых.

ЛЕКЦИЯ № 7