В природе микроорганизмы сталкиваются с действием разнообразных биотических факторов. При  симбиозе (совместном существовании) различают ассоциативные (благоприятствующие) и антагонистические (конкурентные) взаимоотношения.

Ассоциативные формы симбиоза.

Широко распространены в природе. Именно на них основан круговорот веществ в природе. К ассоциативным формам симбиоза относятся метабиоз, мутуализм, синергизм и комменсализм.

Метабиоз такая форма симбиоза, когда создаются условия для последовательного развития одних микроорганизмов за счет продуктов жизнедеятельности других. Примером метабиоза может служить порча сахаросодержащих субстратов (плодово-ягодных соков, поврежденных плодов, ягод), когда на них сначала развиваются дрожжи, превращающие сахар в спирт, затем уксуснокислые бактерии, превращающие спирт в уксусную кислоту и, наконец, мицелиальные грибы, которые окисляют уксусную кислоту до углекислого газа и воды.

Мутуализм – такие взаимоотношения между микроорганизмами, которые основаны на взаимной выгоде. Пример: совместное существование в природе анаэробных и аэробных микроорганизмов. Аэробы, поглощая кислород, создают необходимые для анаэробов окислительно-восстановительные условия.

Синергизм – усиление физиологических функций микроорганизмов при совместном культивировании. В кефирном грибке, например, содержатся дрожжи и молочнокислые бактерии. Витамины, синтезируемые дрожжами, стимулируют развитие молочнокислых бактерий, а молочная кислота, образуемая молочнокислыми бактериями, создает благоприятные значения рН для развития дрожжей.

Комменсализм – форма сожительства, когда один организм живет за счет другого, не причиняя ему вреда. Примером комменсалов могут служить бактерии нормальной микрофлоры тела человека.

Антагонистические формы симбиоза.

К ним относятся такие формы симбиоза, как антибиоз, паразитизм, хищнечество.

Антагонизм – когда один организм подавляет или прекращает развитие другого (вплоть до гибели) в основном за счет продуктов его жизнедея-тельности (кислоты, антибиотики, бактериоцины), благодаря лучшей приспособленности к условиям среды, путем непосредственного уничтожения (например, нормальная микрофлора кишечника и возбудители кишечных инфекций). Молочнокислые бактерии, например, выделяя молочную кислоту, создают кислую реакцию среды, препятствующую развитию гнилостных бактерий. Это явление используется при квашении капусты, изготовлении кисломолочных продуктов.

Антибиоз – связан со способностью одного вида микроорганизмов выделять в окружающую среду специфические вещества, угнетающие жизнедеятельность других, – антибиотики. Они обладают либо широким спектром действия в отношении ряда микроорганизмов, либо избирательным действием к одному из них.

 Паразитизм – это такой тип взаимоотношений, при котором совместное существование одному из симбионтов приносит выгоду, а другому причиняет вред. Примерами могут служить болезнетворные микроорганизмы и вирусы, являющиеся возбудителями инфекционных заболеваний.

Хищничество – это внеклеточный паразитизм. Хищные бактерии образуют подвижную колонию – сетку, улавливающую крупные бактериальные клетки других видов, которые лизируются (разрушаются) и используются ими внутри колонии, а остатки выбрасываются. Хищные бактерии обитают в илах водоемов.

Межвидовая конкуенция.

Конкуренция - это взаимоотношения видов со сходными экологическими требованиями существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищей, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание. Конкуренция – это единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название закона конкурентного исключения.

Победителем в конкурентной борьбе оказывается, тот вид, который в данной экологической обстановке больше приспособлен к условиям окружающей среды.

Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны. Даже если такие виды мирно уживаются вместе, но интенсивность размножения одного чуть больше, чем другого, то постепенное исчезновение из сообщества второго вида лишь дело времени. Часто, однако, конкуренты активно воздействуют друг на друга.

У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света – листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений.

Химические взаимодействия растений через продукты их обмена веществ получили название аллелопатии. Высшие растения с низкой потребностью в азоте, первыми появляющиеся на залежных почвах, корневыми выделениями подавляют образование клубеньков у бобовых и деятельность свободноживущих азотфиксирующих бактерий. Предотвращая тем самым обогащение почвы азотом, они получают преимущества в конкуренции с растениями, нуждающимися в большом его количестве в почве.

12. Классификация межвидовых связей в сообществе.

Отношения между видами в сообществе делятся на прямые и косвенные.

Прямые связи возникают при непосредственном контакте организмов.

Косвенные связи представляют собой влияние видов друг на друга через среду обитания или путем воздействия на третьи виды.

Прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

1. Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Например: стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений.

2. Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое, изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям, которые являются мощным фактором перераспределения тепла у поверхности Земли и создания микроклимата.

3. Форические связи – это участие одного вида в распространении другого, где в роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных – форезией.

Перенос осуществляется двумя способами: пассивным и активным. Пассивный перенос происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением; активный - при поедание плодов и ягод.

4. Фабрические связи – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений продукты выделения, либо мертвые остатки, либо живых особей другого вида. Например, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.

ЛЕКЦИЯ № 3