15.2.1. Водные экосистемы

Типичными водными экосистемами являются океаны, моря, озера, водохранилища, пруды и проточные водоемы. Вода является естественной средой обитания микроорганизмов. Микрофлора природных вод различается по качественному и количественному составу (слайд 15.6).

Микрофлора пресных водоемов. Средой обитания для микроорганизмов внутренних водоемов являются водная толща и иловые отложения. Микрофлора озер и водохранилищ представлена множеством видов, относящихся к различным систематическим группам, и зависит от поступления питательных веществ в водоем. Распределение бактерий зависит от экологических, географических условий.

Наиболее распространенные в водной массе озер средней полосы бактерии родов Mycobacterium, Micrococcus, Bacterium, Pseudomonas, Bacillus. Большинство видов принадлежит к бесспоровым палочкам, среди которых встречаются извитые формы (Spirochaeta, Spirillum) и скользящие бактерии (Cytophaga, Cellvibrio, Flexibacter). В большинстве это сапротрофы, но могут встречаться патогенные и условно-патогенные виды (слайд 15.7). 

Каждый водоем имеет характерные особенности распределения микроорганизмов, как по вертикали, так и по горизонтали (слайд 15.8). Количество микроорганизмов изменяется в зависимости от метеоусловий и времени года. Зимой микрофлора воды беднее, чем летом.

Численность бактерий в водоемах различного типа зависит от степени эвтрофирования. В олиготрофных водоемах общее содержание бактерий составляет десятки и сотни тысяч клеток в 1 мл, в мезотрофных – колеблется от 500 тыс. до 1,5 млн. в 1 мл. В евтрофных водоемах численность бактерий может достигать десятков миллионов клеток на 1 мл. Определение численности и видового разнообразия микроорганизмов в водоемах осложняется тем, что основная масса бактерий представлена некультивируемыми формами (НФБ), которые не растут на стандартных питательных средах. Поэтому для изучения микрофлоры водоемов используют люминисцентно-микроскопические и генетические методы исследования.

Подземные воды, родниковые и воды глубоких артезианских колодцев содержат единичные микробные клетки, чем ближе к поверхности расположены грунтовые воды, тем обильнее их микрофлора.

Состав микрофлоры и микрофауны в проточном водоеме служит хорошим индикатором степени его загрязнения. Если в водоеме еще встречаются дафнии – значит, вода чистая. Присутствие нитчатых бактерий Sphaerotilus natans указывает на сильное загрязнение органическими веществами, а запах сероводорода свидетельствует об анаэробной сульфатредукции.

Микрофлора морей и океанов. Морской фитопланктон представляет значительный интерес ввиду его повсеместного распространения и большого значения в биологической продуктивности Мирового океана. Значительное скопление в поверхностном слое мельчайших морских организмов вызывает изменение его окраски, которое называют цветением моря. Оно бывает красного, коричневого, желтого, молочно-белого и др. цветов. Наблюдается цветение в виде обширных пятен или полос большой протяженности, часто хорошо видимых из космоса (слайд 15.9).

Морские бактериальные сообщества представлены как гетеротрофной, так и автотрофной микрофлорой (слайд 15.10). Следует отметить роль автотрофных микроорганизмов, а именно цианобактерий, обладающих истинным фотосинтезом. К фототрофным бактериям относят также серные пурпурные и зеленые, которые обитают в органических придонных отложениях. Специфичность морского бактериального населения выражается в преобладании грамотрицательных бактерий (Chromobacterium, Bacterium, Pseudomonas).

Бактерии родов Photobacterium, Vibrio обычны для покровов рыб, а также встречаются в большом количестве в кишечном тракте и специализированных светящихся органах морских животных. 

В морских водах также обычны грамположительные кокки родов Micrococcus и Sarcina, спорообразующие бактерии Bacillus, плеоморфные виды Arthrobacter, Mycobacterium, Azotobacter и некоторые виды актиномицетов.

В морской воде и иле содержится от 10 млн. до 3 млрд. клеток в 1 мл. Основная масса расположена в прибрежных зонах. На глубине 1 км встречаются единичные представители, а до 4 км они практически отсутствуют.

15.2.2. Загрязнение водоемов 

Одной из важных экологических проблем, стоящих перед человечеством, является загрязнение вод Мирового океана. 

Морские воды загрязняются в результате захоронения различных отходов, выброса мусора и нечистот с кораблей, частых аварий. В Тихий океан ежегодно сбрасывается около 9 млн. т отходов, в воды Атлантики – свыше 30 млн. т. Океаны и моря загрязняются такими вредными для них веществами, как нефть, тяжелые металлы, пестициды, радиоизотопы. Газообразные токсические вещества, как окись углерода, двуокись серы, поступают в морскую воду из атмосферы. В городах близ береговой линии в морской воде нередко обнаруживается патогенная микрофлора. Степень загрязненности постоянно растет. Способности воды к самоочищению порой оказывается недостаточной, чтобы справиться с постоянно увеличивающимся количеством сбрасываемых отходов. 

К числу наиболее вредных химических загрязнений относятся нефть и нефтепродукты. Ежегодно в океан попадают десятки млн. т нефти. Нефтяная пленка изменяет все физико-химические процессы: повышается температура поверхностного слоя воды, ухудшается газообмен, рыба уходит или погибает. Меняются гидробиологические условия в океане, оказывается влияние на баланс кислорода в атмосфере, а значит непосредственно на климат. Уменьшается первичная продукция океана. Очень ядовиты растворимые компоненты нефти (слайд 15.11).

Летучие соединения постепенно испаряются, но для удаления основной части нефтяных пятен требуется вмешательство человека. Наиболее эффективным и распространенным способом очистки поверхностей морей и океанов является механический сбор нефти. Существуют также химические способы очистки (дисперсия, осаждение), возможно сжигание нефти. Помимо этого в воде идет работа углеводородокисляющих микроорганизмов. 

Основные представители микробов, участвующих в очистке сточных вод от нефтепродуктов – бактерии из родов Nocardia, Pseudomonas, Mycobacterium, дрожжи родов Candia, Rhodotorula (слайд 15.12). 

Развитие городского хозяйства и благоустройство населенных мест приводит к тому, что сточные воды становятся очень серьезным видом загрязнения окружающей среды. Они являются переносчиками болезней человека: брюшного тифа, дизентерии, холеры; содержат значительное количество кислородопоглощающих веществ. В современных условиях увеличивается опасность и таких эпидемических заболеваний как холера, брюшной тиф, дизентерия и др.

Другим опасным загрязнителем не только грунтовых, но в ряде случаев и артезианских вод являются нитраты. Источник загрязнения – применение высоких доз минеральных удобрений. Очистка сточных вод, проводимая на предприятиях и городских очистных сооружениях, позволяет с помощью микрофлоры активного ила утилизировать и обезвредить все загрязняющие вещества (слайд 15.13). 

Почвенные экосистемы

Почва является естественной средой обитания микроорганизмов, включает три фазы: твердую, жидкую и газообразную (слайд 15.14). 

Основное место обитания микроорганизмов – твердая фаза, содержащая запасы питательных веществ. До 90% микроорганизмов находится в адсорбированном состоянии на поверхности почвенных частиц. Адсорбция клеток повышает устойчивость микроорганизмов к воздействию неблагоприятных факторов, предотвращает их вымывание, способствует сохранению постоянства процессов круговорота веществ в почве.

Жидкая фаза – почвенный раствор – образует вокруг почвенных частиц водные пленки, содержащие минеральные, органо-минеральные и органические вещества. Соотношение их неодинаково в почвах различных типов, меняется по горизонтам и по сезонам года. 

Газообразная фаза – это воздух почвенных пор, не заполненных водой. Поры составляют 25-70% объема почвы. Состав почвенного воздуха отличается от атмосферного тем, что содержит в 10-100 раз больше углекислого газа и значительно меньше кислорода (в 2-4 раза). Содержание воздуха в почве зависит от ее влажности: газ и вода в почве – антагонисты. 

Плотность микробного населения определяется, прежде всего, органическими веществами. Так, в 1 г чернозема содержится до 3 млрд. клеток микроорганизмов: в более бедных органическими веществами подзолистых почвах – от 300 млн. до 2 млрд., в песках пустыни Сахары, где влияет и низкая влажность среды, – около 1 млн.

Из внешних факторов, существенно влияющих на развитие микроорганизмов в почве, основным является температура (слайд 15.15). Лучше всего почвенные микроорганизмы развиваются при температуре 15-25 °С, но могут встречаться термофильные (оптимум 50 °С) и криофильные, развивающиеся при температуре, близкой к 0 °С. Микроорганизмы обитают главным образом в самом верхнем, или перегнойном, горизонте почвенного профиля, отличающегося большой амплитудой колебаний температур, зависящей от времени года, характера местности и даже от времени суток, от температуры воздуха, поэтому почвенные микроорганизм обладают большой пластичностью в отношении температур.

Почвы различаются по содержанию воды: слишком сухие и слишком влажные ограничивают рост и развитие микроорганизмов. Оптимальной для большинства микроорганизмов является влажность, равная 50-60% максимальной влагоемкости.   

Засоленные почвы беднее микроорганизмами, однако, некоторые грибы родов Aspergillus, Penicillium хорошо развиваются на субстратах с 2030% NaCl, некоторые почвенные микроорганизмы развиваются при высоких концентрациях минеральных солей (осмофильные).

Почвенные микроорганизмы очень чувствительны к изменениям рН, грибы лучше растут в кислой среде, а бактерии – в нейтральной или слегка щелочной. Изменение рН почвы вызывает изменения в популяциях почвенных микроорганизмов.

Почвенные микроорганизмы неодинаково распространены по горизонтам почвы. Наибольшее количество микроорганизмов обитает в верхнем 10-сантиметровом слое почвы. Чем глубже расположен горизонт почвы, тем меньше в нем микроорганизмов (слайд 15.16).

На распределение микроорганизмов в почве влияют корни растений, выделяющие во внешнюю среду органические вещества. На поверхности корней в прикорневой зоне сосредоточено большое количество микроорганизмов.

Из микробиологических процессов, происходящих в почве, наибольшее значение имеют минерализация растительных и животных остатков, образование гумуса и его разложение. В растительном опаде содержатся сахара, аминокислоты, белки, которые быстро потребляются микроорганизмами, Минерализация нерастворимых в воде соединений (целлюлозы, гемицеллюлозы) идет медленно, с участием немногих видов, прежде всего грибов. Лигнин – главный исходный продует для образования гумуса – является наиболее устойчивым соединением и разлагается микроорганизмами очень медленно – месяцы и годы.

Почвенные микроорганизмы условно подразделяются на несколько групп. Микроорганизмы, разлагающие свежий растительный опад, С.Н.Виноградский назвал зимогенной микрофлорой (слайд 15.17). К зимогенным представителям принадлежат многие вездесущие почвенные бактерии (Bacillus, Pseudomonas и др.). Если в почве мало легкоразлагаемых питательных веществ, зимогенные микроорганизмы переходят в покоящуюся форму или погибают.

Автохтонные микроорганизмы постоянно живут в почве, и их численность не зависит от поступления легкодоступных питательных веществ. Характерный представитель этой группы – бактерии рода Arthrobacter. Автохтонные микроорганизмы принимают активное участие в синтезе гумуса и его распаде.

К автохтонным обитателям экосистем относятся обычно высокоспециализированные организмы, такие как нитрифицирующие, или олиготрофные бактерии (Microcyctis, Hyphomicrobium, Agrobacter,

Caulobacter и др.). 

В разных типах почв соотношение групп бактерий неодинаково, изменяется и видовой состав представителей различных групп. Количественные показатели содержания микроорганизмов зависят от метода исследования.

Загрязнение почвы

Почва подвергается колоссальному антропогенному воздействию, поступающие в почву загрязнители оказывают неблагоприятное воздействие на свойства почвы, ее плодородие, урожайность возделываемых культур. Однако и сама почва может служить местом очистки различного рода загрязнений; ее самоочищение в значительной степени зависит от деятельности почвенных микроорганизмов (слайд 15.18).

Большую угрозу для почвы представляют загрязнения нефтью, пестицидами, тяжелыми металлами. В результате перегрузки могут происходить значительные нарушения процессов самоочищения. Ингибирующее действие тяжелых металлов показано для протекания таких микробиологических процессов, как дыхание почвы, разложение целлюлозы, азотфиксацию, процессы аммонификации и нитрификации.

В почвах загрязненных углеводородами нефти выявлены представители родов бактерий Arthrobacter, Bacillus, Brevibacterium, Nocardia, Pseudomonas, Rhodococcus и аспорогенных дрожжей родов Candida, Cryptococcus, Rhodotorula, Rhodosporidium, Sporobolomyces, Torulopsis, Trichosporon. В последнее время предлагается использование методов генной инженерии для создания высокоактивных культур углеводородокисляющих микроорганизмов (слайд 15.19). 

К деградации пестицидов способны микроорганизмы различных таксономических групп. Это бактерии родов Arthrobacter, Corynebacterium, Bacterium, Achromobacter, Flavobacterium, Pseudomonas, актиномицеты рода Nocardia, грибы родов Trichoderma, Penicillium, Chaetomium, Fusarium, Phaseolis, Stachybotrys. 

На основе комменсализма и в условиях кометаболизма, или соокисления, может происходить полная минерализация пестицидов в природе.

Микрофлора воздуха

Воздух не является местом обитания микроорганизмов, но служит местом их повсеместного распространения: там, куда поступает воздух, могут быть и микроорганизмы. Обилие солнечных лучей приводит к их массовой гибели, а отсутствие источников питания исключает возможность размножения. Однако в атмосфере всегда содержится определенное количество жизнеспособных клеток. Повсеместное распространение микроорганизмов воздушными потоками составляет часть так называемой микробиологии атмосферы. Фактор географической изоляции, столь важный для животных и растений, для бактерий и грибов практически не имеет значения.

Количество микроорганизмов в воздухе уменьшается по мере удаления от поверхности земли. Верхняя граница жизни пока не установлена.

Видовой состав микрофлоры атмосферы носит случайный характер и потому сильно колеблется. Среди микроорганизмов преобладают пигментные формы (Streptococcus, Sarcina) и дрожжи, которые более устойчивы (за счет наличия каротиноидов) к УФ-лучам, а также споры бактерий и грибов (слайд 15.20).

Очень богат микроорганизмами воздух закрытых помещений, особенно таких, где неизбежно массовое скопление людей, сопровождающееся поднятием пыли.

В воздухе жилых помещений, поликлиник и больниц обнаруживаются в значительном количестве болезнетворные микроорганизмы, которые неустойчивы к действию света и высушиванию, поэтому большинство из них гибнет. Однако туберкулезные палочки, патогенные стрептококки и стафилококки хорошо переносят высушивание, в связи с этим воздух может быть источником инфекционных заболеваний.

Загрязнение атмосферы

Изменения состава воздуха, отмечаемые на больших пространствах, не всегда вызваны действиями человека, они могут быть результатом биологических процессов в местах, не затронутых антропогенным влиянием. Так, например, над огромными площадями, занятыми хвойными лесами, происходит скопление терпенов и изопренов, над болотами скапливается метан, над очагами гнилостных процессов H₂S и NH₃; вулканы выбрасывают весьма существенные количества SO₂, Н₂, СО и H₂S. То же можно сказать о пыли и аэрозолях, состоящих из спор, пыльцы, органических и минеральных частиц, поднимаемых пыльными или песчаными бурями, а также поставляемых выбросами вулканического происхождения. Так что провести четкую грань между антропогенным и природным загрязнением воздуха не представляется возможным. Однако, загрязнение атмосферы веществами, которые до индустриализации вовсе отсутствовали или имелись лишь в весьма незначительных количествах, за последние десятилетия приняло угрожающие размеры. В результате воздействия ряда веществ появляются заболевания: аллергические, генетические, респираторные.

Загрязнение атмосферы – это в первую очередь локальная проблема, но вещества, поступающие из локального источника, рассеиваются в атмосфере и постепенно удаляются под воздействием разного рода стоков (слайд 15.21).  

Набор веществ, загрязняющих воздух, очень широк. Органические загрязнения представлены в первую очередь широким набором углеводородов, в том числе канцерогенных. В их окислении активно участвуют микроорганизмы. Газообразные неорганические вещества – SO₂, H₂S, NO₂, Сl₂, СО, SiF₄; радионуклиды, а также сажа, токсичная пыль, обогащенная оксидами металлов, свинцом, мышьяком. Для некоторых из этих веществ установлены предельно допустимые концентрации (ПДК).

Важнейшим природным компонентом, обеспечивающим удаление СО из атмосферы, считается почва с присутствующими в ней

карбоксидобактериями. Активным является верхний хорошо аэрируемый слой почвы 10-15 см.

Таким образом, почти все перечисленные газы образуются при различных технических процессах и изучение их распределения в атмосфере, путей удаления представляет обширную область знаний. Вместе с тем, при глобальных расчетах техногенная продукция составляет лишь более или менее значительную часть от природной продукции. Лучшее понимание микробных механизмов удаления загрязнений поможет уменьшить психологическое воздействие проблемы на общественное мнение.