Углекислота у прокариотов активно используется по путям как конструктивного, так и энергетического метаболизма. В конструктивном метаболизме она выполняет две основные функции: присоединение углекислоты в качестве C₁-группы к молекуле клеточного метаболита приводит к удлинению ее углеродного скелета; кроме того, при этом происходит регулирование общего уровня окисленности-восстановленности клеточных метаболитов, поскольку включение CO₂-группы в молекулу приводит к заметному повышению степени ее окисленности.

Основным путем включения CO₂ в вещества клетки у хемогетеротрофных прокариотов служат реакции карбоксилирования (слайд

13.7): 

В реакциях участвуют ферменты: пируваткарбоксилаза (9), ФЕПкарбоксилаза (10), малатдегидрогеназа (11), α-кетоглутаратсинтаза (12), изоцитратдегидрогеназа (13).

Автотрофы обладают высоко развитой биосинтетической способностью независимо от того, используют ли они в качестве источника энергии окисление минеральных соединений (хемосинтетики) или энергию света (фотосинтетики). Из одного углеродсодержащего соединения CO₂ они строят все клеточные метаболиты. Основные биосинтетические процессы осуществляются у них в циклических системах реакций.

Цикл Кальвина, или восстановительный пентозофосфатный цикл. Он является основным путем фиксации CO₂ у всех высших фотосинтезирующих организмов, функционирует в группе пурпурных бактерий, цианобактерий и прохлорофит (слайд 13.8). Последовательность ферментативных реакций, приводящих к фиксации углекислоты и образованию из нее молекулы гексозы, была расшифрована М. Кальвином (М. Calvin) с сотрудниками в 50х гг. В этом цикле впервые акцептором CO₂ выступает вещество углеводной природы – активированная молекула пентозы (рибулозо-1,5-дифосфат).

Специфическими ферментами цикла Кальвина являются: – фосфорибулокиназа и 

– рибулозодифосфаткарбоксилаза. 

Эти ферменты синтезируются только микроорганизмами, обладающими способностью усваивать CO₂ в реакциях цикла Кальвина. Первый из них связан с активированием молекулы акцептора путем фосфорилирования, а второй катализирует реакцию акцептирования рибулозо-1,5-дифосфатом молекулы CO₂ и последующее гидролитическое расщепление образовавшейся гексозы на 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), одна из которых в карбоксильной группе содержит углерод из CO₂.

Цикл Кальвина – сложный путь, включающий некоторые реакции гликолиза и пентозофосфатного пути. Его можно условно разделить на три этапа: 

фиксация СО₂, восстановление фиксированного СО₂ и регенерация акцептора СО₂ (слайд 13.9).

1). Фиксация СО₂ происходит в результате одной реакции, катализируемой ключевым ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазой, при этом образуются две молекулы 3-ФГК. 

2). Образовавшиеся молекулы 3-ФГК затем подвергаются серии последовательных ферментативных превращений, которые включают реакции, известные в гликолитическом пути, но идущие в обратном направлении (14, 15):  

                             3-ФГК + АТФ → 1,3-ФГК + АДФ            (14)

                             1,3-ФГК + НАД(Ф)-Н₂ → 3-ФГА + НАД(Ф) + Ф_Н (15)

Реакция восстановления 1,3-ФГК до 3-ФГА (15), катализируемая 3ФГА-дегидрогеназой, у пурпурных и зеленых бактерий зависит от НАД-H₂, а у цианобактерий и высших растений – от НАДФ-H₂.

3). 3-ФГА превращается во фруктозо-1,6-дифосфат под действием двух ферментов гликолиза. Однако чтобы функционировал этот механизм, необходимо постоянное воспроизведение молекул-акцепторов CO₂. Остальные ферментативные реакции цикла служат для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата и катализируются ферментами, большинство из которых функционирует в окислительном пентозофосфатном пути (16):

Фруктозо-6-фосфат + 2 ФГА + диоксиацетонфосфат →

                     → 2 ксилулозо-5-фосфат + рибозо-5-фосфат         (16)

Затем пентозофосфаты превращаются в рибулозо-5-фосфат, который фосфорилируется вторым ключевым ферментом цикла Кальвина фосфорибулокиназой, и таким образом регенерируется акцептор СО₂.

Суммарное уравнение восстановительного пентозофосфатного цикла можно изобразить следующим образом (17):

6СО₂ + 18АТФ + 12НАД(Ф)-Н₂ →

                             → С₆Н₁₂О₆ + 18Ф_н + 18АДФ + 12НАД(Ф)⁺     (17)

Для синтеза 1 молекулы глюкозы из CO₂ необходимо 6 оборотов цикла.

Восстановительный пентозофосфатный цикл является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. У большинства фотосинтезирующих бактерий он функционирует с помощью фотохимически образованными АТФ и восстановителями. У большой группы хемоавтотрофных бактерий этот путь фиксации CO₂ сочетается с темновыми окислительными процессами получения энергии. 

Цикл Арнона, или восстановительный цикл трикарбоновых кислот.

Был обнаружен у зеленых серобактерий (слайд 13.10). В его основе лежат реакции восстановительного карбоксилирования органических кислот. В этом цикле углекислота фиксируется в четырех ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна – таким же путем образованного НАД-H₂. В результате одного оборота цикла из 4 молекул CO₂, 10 [Н] с использованием энергии (3 молекулы АТФ) синтезируется молекула ЩУК – конечный продукт цикла.

Все реакции, в которых происходит фиксация CO₂ в цикле, функционируют как механизмы хемогетеротрофной фиксации CO₂ или аналогичны им. Таким образом, реакции фиксации CO₂ принципиально не новы, они заимствованы из гетеротрофного метаболизма. Шагом вперед можно считать создание определенной последовательности ферментативных реакций, замыкающихся в цикл.

Глюконеогенез. Если прокариоты выращивать на средах, где источник углерода – одно-, двух- или трехуглеродные соединения, то необходимые сахара они должны синтезировать из имеющихся в среде источников углерода (слайд 13.11). Ключевым интермедиатом в процессе биосинтеза различных углеводов является глюкозо-1-фосфат. Он образуется из ФЕП, т.е. из неуглеводного источника. Вот почему образование C₆-углеводов из неуглеводных предшественников получил название глюконеогенеза. Таким путем могут синтезироваться свободная глюкоза, другие моносахариды, дисахариды, полисахариды и др. 

Глюкоза при необходимости может трансформироваться в другие моносахариды: галактозу, маннозу, фруктозу, глюкуроновую кислоту, при участии соответствующих ферментов. Глюконеогенез характерен для гетеротрофных микроорганизмов. Предшественниками могут быть промежуточные продукты цикла Кребса, ацетил-КоА, аминокислоты.

Из синтезированных или поступающих в готовом виде из питательной среды сахаров микроорганизмы могут синтезировать полисахариды. В результате процессов полимеризации и конденсации образуются такие полимеры, как клетчатка, крахмал, хитин, целлюлоза и др. Эти процессы требуют затраты большого количества энергии.

Характерной особенностью синтеза полисахаридов является необходимость затравки. Это короткий сегмент того же полисахарида, который будет синтезироваться; он служит акцептором новых мономерных фрагментов.