Ассимиляция углекислоты гетеротрофами и автотрофами
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

 

Углекислота у прокариотов активно используется по путям как конструктивного, так и энергетического метаболизма. В конструктивном метаболизме она выполняет две основные функции: присоединение углекислоты в качестве C1-группы к молекуле клеточного метаболита приводит к удлинению ее углеродного скелета; кроме того, при этом происходит регулирование общего уровня окисленности-восстановленности клеточных метаболитов, поскольку включение CO2-группы в молекулу приводит к заметному повышению степени ее окисленности.

Основным путем включения CO2 в вещества клетки у хемогетеротрофных прокариотов служат реакции карбоксилирования (слайд

13.7): 

 

                  ПВК + CO2 + АТФ → ЩУК + АДФ +ФН        (9)
                 ФЕП + CO2 → ЩУК + ФН                 (10)
                ПВК + CO2 + НАДФ-H2 → малат + НАД(Ф)+     сукцинил-КоА + CO2 + Фдвосст →  (11)
→α-кетоглутарат + Фдок + KoA-SH        α-кетоглутарат + CO2 + НАД(Ф)-H2 →  (12)
                                         → изоцитрат + НАД(Ф)+           (13)

 

В реакциях участвуют ферменты: пируваткарбоксилаза (9), ФЕПкарбоксилаза (10), малатдегидрогеназа (11), α-кетоглутаратсинтаза (12), изоцитратдегидрогеназа (13).

Автотрофы обладают высоко развитой биосинтетической способностью независимо от того, используют ли они в качестве источника энергии окисление минеральных соединений (хемосинтетики) или энергию света (фотосинтетики). Из одного углеродсодержащего соединения CO2 они строят все клеточные метаболиты. Основные биосинтетические процессы осуществляются у них в циклических системах реакций.

Цикл Кальвина, или восстановительный пентозофосфатный цикл. Он является основным путем фиксации CO2 у всех высших фотосинтезирующих организмов, функционирует в группе пурпурных бактерий, цианобактерий и прохлорофит (слайд 13.8). Последовательность ферментативных реакций, приводящих к фиксации углекислоты и образованию из нее молекулы гексозы, была расшифрована М. Кальвином (М. Calvin) с сотрудниками в 50х гг. В этом цикле впервые акцептором CO2 выступает вещество углеводной природы – активированная молекула пентозы (рибулозо-1,5-дифосфат).

Специфическими ферментами цикла Кальвина являются: – фосфорибулокиназа и 

– рибулозодифосфаткарбоксилаза. 

Эти ферменты синтезируются только микроорганизмами, обладающими способностью усваивать CO2 в реакциях цикла Кальвина. Первый из них связан с активированием молекулы акцептора путем фосфорилирования, а второй катализирует реакцию акцептирования рибулозо-1,5-дифосфатом молекулы CO2 и последующее гидролитическое расщепление образовавшейся гексозы на 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), одна из которых в карбоксильной группе содержит углерод из CO2.

Цикл Кальвина – сложный путь, включающий некоторые реакции гликолиза и пентозофосфатного пути. Его можно условно разделить на три этапа: 

фиксация СО2, восстановление фиксированного СО2 и регенерация акцептора СО2 (слайд 13.9).

1). Фиксация СО2 происходит в результате одной реакции, катализируемой ключевым ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазой, при этом образуются две молекулы 3-ФГК. 

2). Образовавшиеся молекулы 3-ФГК затем подвергаются серии последовательных ферментативных превращений, которые включают реакции, известные в гликолитическом пути, но идущие в обратном направлении (14, 15):  

 

                             3-ФГК + АТФ → 1,3-ФГК + АДФ            (14)

 

                             1,3-ФГК + НАД(Ф)-Н2 → 3-ФГА + НАД(Ф) + ФН (15)

 

Реакция восстановления 1,3-ФГК до 3-ФГА (15), катализируемая 3ФГА-дегидрогеназой, у пурпурных и зеленых бактерий зависит от НАД-H2, а у цианобактерий и высших растений – от НАДФ-H2.

3). 3-ФГА превращается во фруктозо-1,6-дифосфат под действием двух ферментов гликолиза. Однако чтобы функционировал этот механизм, необходимо постоянное воспроизведение молекул-акцепторов CO2. Остальные ферментативные реакции цикла служат для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата и катализируются ферментами, большинство из которых функционирует в окислительном пентозофосфатном пути (16):

 

Фруктозо-6-фосфат + 2 ФГА + диоксиацетонфосфат →

                     → 2 ксилулозо-5-фосфат + рибозо-5-фосфат         (16)

     


Затем пентозофосфаты превращаются в рибулозо-5-фосфат, который фосфорилируется вторым ключевым ферментом цикла Кальвина фосфорибулокиназой, и таким образом регенерируется акцептор СО2.

Суммарное уравнение восстановительного пентозофосфатного цикла можно изобразить следующим образом (17):

 

6СО2 + 18АТФ + 12НАД(Ф)-Н2

                             → С6Н12О6 + 18Фн + 18АДФ + 12НАД(Ф)+     (17)

 

Для синтеза 1 молекулы глюкозы из CO2 необходимо 6 оборотов цикла.

Восстановительный пентозофосфатный цикл является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. У большинства фотосинтезирующих бактерий он функционирует с помощью фотохимически образованными АТФ и восстановителями. У большой группы хемоавтотрофных бактерий этот путь фиксации CO2 сочетается с темновыми окислительными процессами получения энергии. 

Цикл Арнона, или восстановительный цикл трикарбоновых кислот.

Был обнаружен у зеленых серобактерий (слайд 13.10). В его основе лежат реакции восстановительного карбоксилирования органических кислот. В этом цикле углекислота фиксируется в четырех ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна – таким же путем образованного НАД-H2. В результате одного оборота цикла из 4 молекул CO2, 10 [Н] с использованием энергии (3 молекулы АТФ) синтезируется молекула ЩУК – конечный продукт цикла.

Все реакции, в которых происходит фиксация CO2 в цикле, функционируют как механизмы хемогетеротрофной фиксации CO2 или аналогичны им. Таким образом, реакции фиксации CO2 принципиально не новы, они заимствованы из гетеротрофного метаболизма. Шагом вперед можно считать создание определенной последовательности ферментативных реакций, замыкающихся в цикл.

Глюконеогенез. Если прокариоты выращивать на средах, где источник углерода – одно-, двух- или трехуглеродные соединения, то необходимые сахара они должны синтезировать из имеющихся в среде источников углерода (слайд 13.11). Ключевым интермедиатом в процессе биосинтеза различных углеводов является глюкозо-1-фосфат. Он образуется из ФЕП, т.е. из неуглеводного источника. Вот почему образование C6-углеводов из неуглеводных предшественников получил название глюконеогенеза. Таким путем могут синтезироваться свободная глюкоза, другие моносахариды, дисахариды, полисахариды и др. 

Глюкоза при необходимости может трансформироваться в другие моносахариды: галактозу, маннозу, фруктозу, глюкуроновую кислоту, при участии соответствующих ферментов. Глюконеогенез характерен для гетеротрофных микроорганизмов. Предшественниками могут быть промежуточные продукты цикла Кребса, ацетил-КоА, аминокислоты.

Из синтезированных или поступающих в готовом виде из питательной среды сахаров микроорганизмы могут синтезировать полисахариды. В результате процессов полимеризации и конденсации образуются такие полимеры, как клетчатка, крахмал, хитин, целлюлоза и др. Эти процессы требуют затраты большого количества энергии.

Характерной особенностью синтеза полисахаридов является необходимость затравки. Это короткий сегмент того же полисахарида, который будет синтезироваться; он служит акцептором новых мономерных фрагментов.

 


Дата: 2018-12-21, просмотров: 1078.