Классификация прокариотов

Нумерическая таксономия может быть полезна при оценке степени сходства между таксонами невысокого ранга (виды, роды), но прямого отношения к созданию филогенетической системы прокариот не имеет. Наиболее полно задача быстрой идентификации бактерий решается с помощью Определителя бактерий Берджи, выпускаемого Обществом американских бактериологов (слайд 4.11). Первое издание определителя было выпущено в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д. Х. Берджи (D. H. Bergey, 1860-1937); девятое издание в 4 томах вышло в 1984-1989 гг., десятое – издается в 2001-2009 гг.

В девятом издании Определителя бактерий Берги все обнаруженные организмы, отнесенные в царство Prokaryotae, разделены на 35 групп. Признаки, по которым осуществляется разделение на группы, относятся к категории легко определяемых и вынесены в названия групп (слайд 4.12). 

Представленная в Определителе бактерий Берджи система классификации является строго идентификационной и не решает задачи выявления эволюционных связей между прокариотами.

Важный шаг на пути создания естественной систематики прокариот связан с успехами молекулярной биологии. Оказалось, что бактерии могут быть классифицированы путем сравнения их геномов. Карл Вёзе (1977) разработал наилучшую до этого времени концепцию филогенетического древа не только для бактерий, но и для эукариотов. В качестве филогенетического маркера он использовал последовательность оснований олигонуклеотидов рРНК 16S (у прокариот) и 18S (у эукариот). Эти маркеры наиболее соответствуют необходимым требованиям: универсальности, гомологичности (изофункциональности) и генетической стабильности (слайд

4.13).

Рибосомы обнаружены у всех клеточных форм жизни, что указывает на их древнейшее происхождение; их функции всегда одинаковы; первичная структура характеризуется высокой консервативностью. 

К настоящему времени последовательности 16S и 18S рРНК изучены у многих организмов, принадлежащих к разным царствам живой природы. На основании полученных данных были рассчитаны коэффициенты сходства и выявлены три группы организмов: эукариоты, эубактерии (сюда же попали 16S рРНК митохондрий и хлоропластов) и архебактерии.

Хотя клетки архебактерий структурно относятся к прокариотному типу, они построены из макромолекул, многие из которых являются уникальными и не синтезируются ни эукариотами, ни эубактериями. Архебактерии осуществляют ряд биохимических процессов, не свойственных остальным живым организмам и существуют в экстремальных условиях. На основании этого был сделан вывод, что архебактерии представляют собой самостоятельный таксон. В то же время анализ генов показал, что Eucaryotae и Archaebacteria имеют общее происхождение и таким образом являются сестринскими таксонами, тогда как Eubacteria представляет собой отдельную эволюционную линию, которая ответвилась раньше от общего корня (слайд 4.14). 

ЛЕКЦИЯ №4. ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ПРОКАРИОТОВ

Классификация прокариотов

Итак, для бактерий оказалось возможным построить филогенетическое древо, которое частично подтвердило старые группировки, но также открыло и новые эволюционные линии. Однако вопрос о порядке расхождения основных ветвей дерева остается спорным.

ЛЕКЦИЯ №5. РАЗНООБРАЗИЕ МИРА ПРОКАРИОТОВ

Особенности отделов грамотрицательных, грамположительных,

микоплазм и архебактерий 

          5.2. Характеристика некоторых важнейших представителей

микробного мира (по Берджи, 9-е издание) (слайд 5.3)

Особенности отделов грамотрицательных, грамположительных,

Микоплазм и архебактерий

Царство Procaryotae подразделяется на отделы по строению клеточной стенки (слайд 5.4). Отделы включают классы (слайд 5.5).

Отдел Gracilicutes. Грамотрицательные. Морфология клеток разнообразная – палочки, кокки, извитые и нитчатые формы. Размножаются бинарным делением. Спор не образуют. Передвигаются с помощью жгутиков или скольжением. Отдел подразделяется на 3 класса: нефотосинтезирующие (Scotobacteria) и фотосинтезирующие (Anoxyphotobacteria, Oxyphotobacteria) (слайд 5.6).

Отдел Firmicutes. Грамположительные. Клетки кокковидные, палочковидные, ветвящиеся; есть мицелиальные формы. Размножаются бинарным делением. Некоторые образуют эндоспоры. У других споры на гифах или в спорангиях. Большинство – неподвижные. Подвижные представители перемещаются с помощью жгутиков. По морфологии делятся на 2 класса: Firmibacteria и Thallobacteria (слайд 5.7).

Отдел Tenericutes. Отсутствует клеточная стенка, клетки окружены ЦПМ. Окрашивание по Граму отрицательное. Клетки плеоморфные, округлые. Размножаются бинарным делением, почкованием, фрагментацией. Характерно образование мелких, врастающих в агар колоний. Включает класс Mollicutes (слайд 5.8).

Отдел Mendosicutes. Клеточная стенка не содержит типичного пептидогликана, может быть построена только из белковых макромолекул или гетерополисахаридов. Окрашивание по Граму отрицательное или положительное. Клетки разной формы: кокки, палочки, нити. Многие плеоморфны. Большинство – строгие анаэробы. Многие имеют жгутики. Характеризуются экологическим и метаболическим разнообразием, способностью жить в экстремальных условиях. Объединены в класс

Archaeobacteria (слайд 5.9).

В Определителе Берджи бактерии объединены в группы на основании общих признаков, которые устанавливаются при микроскопии: строение клеточной стенки, форма клетки, подвижность. Также используются физиологические признаки: отношение к кислороду и тип метаболизма.