Жгутики – это поверхностные структуры прокариот, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. Их число, размеры, расположение являются признаками, постоянными для определенного вида

(слайд 3.23). 

Если жгутики находятся у полюсов или в полярной области клетки, говорят об их полярном или субполярном расположении, если – вдоль боковой поверхности, говорят о латеральном расположении. В зависимости от числа жгутиков и их локализации на поверхности клетки различают: монополярные монотрихи, монополярные политрихи или лофотрихи, биполярные политрихи или амфитрихи и перитрихи (слайд 3.24).

Обычная толщина жгутика – 10-20 нм, длина – от 3 до 15 мкм. Вращение жгутика осуществляется против часовой стрелки, с частотой от 40 до 60 оборотов в секунду. Клетка вращается в противоположном направлении со значительно меньшей скоростью – порядка 12–14 об/мин. Скорость поступательного движения клетки для разных видов бактерий составляет от 16 до 100 мкм/с. Движение жгутика обеспечивается энергией трансмембранного электрохимического потенциала.

Жгутик состоит из трех частей: спиральной нити, «крюка» вблизи поверхности клетки и базального тельца. Нити жгутиков состоят из специфического белка флагеллина. Крюк состоит из белка, отличающегося от флагеллина, и служит для обеспечения гибкого соединения нити с базальным телом. Базальное тело содержит 9–12 различных белков (слайд

3.25). 

Базальное тельце закрепляет жгутик в плазматической мембране и клеточной стенке. Оно состоит из центрального стержня и колец. Кольца Р и L локализованы в пептидогликановом слое и в наружной мембране. Mкольцо локализовано в ЦПМ, S-кольцо располагается в периплазматическом пространстве грамотрицательных или в пептидогликановом мешке грамположительных бактерий. Предполагают, что вращение жгутика определяется вращением M-кольца. Другие кольца базального тела неподвижны и служат для крепления стержня.

О- и Н-антигены. Клетки, обладающие большой подвижностью, распространяется по всей поверхности агара в виде тонкого серого налета (Нформа, Hauch-налет). Некоторые штаммы налета не образуют (O-форма, ohne Hauch-без налета). Эти штаммы неподвижны, они лишены жгутиков. Отсюда ведет начало терминология, принятая в бактериальной серодиагностике: антигены поверхности или тела клетки (соматические) называют Oантигенами, а антигены жгутиков – Н-антигенами.

Движение спирохет осуществляется за счет вращения аксиальных фибрилл в периплазматическом пространстве между пептидогликановым слоем и наружной мембраной клеточной стенки (слайд 3.26). Количество фибрилл колеблется от 2 до 100. Один конец каждой фибриллы прикреплен вблизи полюса клетки, другой – свободный (слайд 3.27). По химическому составу аксиальные фибриллы близки с бактериальными жгутиками.

Скользящее движение. Способность к скольжению обнаружена у разных групп прокариот, как одноклеточных, так и многоклеточных (нитчатых). Скорость этого типа движения невелика: 2-11 мкм/с. Общим для всех скользящих организмов является способность к выделению слизи. Кроме того, у ряда скользящих форм в составе клеточной стенки между пептидогликановым слоем и наружной мембраной обнаружен тонкий слой, состоящий из белковых фибрилл. Направление вращения является видоспецифическим признаком и зависит от направления движения белковых фибрилл.

Таксисы бактерий (слайд 3.28). Подвижные бактерии активно перемещаются в направлении, определяемом внешними факторами. Хемотаксис – движение относительно источника химического вещества. Для каждого организма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы: инертные и вызывающие таксисы (эффекторы). Среди эффекторов выделяют аттрактанты (вещества, привлекающие бактерий) и репелленты (вещества, отпугивающие бактерий). Аттрактантами могут быть сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды; репеллентами – аминокислоты, спирты, фенолы, неорганические ионы и другие. Частным случаем хемотаксиса является аэротаксис (слайд 3.29).

Фототаксис – движение к свету или от него, свойственен фототрофным бактериям. Магнитотаксис – способность перемещаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита. В клетках таких бактерий найдены частицы – магнитосомы, заполненные железом в форме магнетита (Fe3O4) и выполняющие функцию магнитной стрелки. В северном полушарии такие магниточувствительные бактерии плывут в направлении северного полюса Земли, в южном – в направлении южного. Вискозитаксис – способность реагировать на изменение вязкости раствора и перемещаться в направлении ее увеличения или уменьшения.

Ворсинки

Ворсинки или фимбрии, пили (слайд 3.30). Их насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч на клетку. Эти структуры не имеют отношения к движению бактерий и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. Ворсинки построены из одного вида белка – пилина – и представляют собой прямые белковые цилиндры, отходящие от поверхности клетки. Они, как правило, тоньше жгутиков (диаметр – 5-10 нм, длина 0,2-2,0 мкм), расположены перитрихиально или полярно. 

Описаны ворсинки общего типа и половые. Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. Через ворсинки в клетку могут проникать вирусы.

Половые ворсинки, или F-пили, принимающие участие в половом процессе бактерий (слайд 3.31). F-пили необходимы клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом и в качестве конъюгационного тоннеля, по которому происходит передача ДНК. Ворсинки не являются обязательной клеточной структурой.

Мембранные структуры клетки

Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной (ЦПМ). Это – обязательный структурный элемент любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере жизнеспособности. На долю ЦПМ приходится 8-15% сухого вещества клеток (слайд 3.32). У большинства прокариотных клеток ЦПМ – единственная мембрана. В клетках фототрофных и ряда хемотрофных прокариот мембранные структуры содержатся также в цитоплазме

(внутрицитоплазматические мембраны). 

По структуре ЦПМ бактерий является типичной биологической мембраной, состоящей из белков и липидов. В некоторых бактериальных мембранах в значительных количествах обнаружены углеводы (слайд 3.33).

Главная функция липидов – поддержание механической стабильности мембраны и придание ей гидрофобных свойств. При «биологических»

Мембранные структуры клетки

температурах мембранные липиды находятся в жидкостно-кристаллическом состоянии. Это свойство обусловливает высокую эластичность мембран: они легко сливаются друг с другом, растягиваются и сжимаются. При понижении температуры они переходят в квазикристаллическое состояние. Чем более ненасыщены и разветвлены остатки жирных кислот или чем большее число циклических группировок они содержат, тем ниже температура перехода из жидкостно-кристаллического состояния в квазикристаллическое.

Мембранные белки – это, как правило, ферменты. По аминокислотному составу мембранные белки не отличаются от других клеточных белков. 

Функции ЦПМ прокариот (слайд 3.34): 

1. Барьерная или разъединяющая.

2. Ферментативная (в ЦПМ локализованы ферменты).

3. Энергетическая (в ЦПМ расположены переносчики цепи электронного транспорта). 

4. ЦПМ принимает участие в репликации хромосомы.

5. Интегрирующая (объединяет клетку в единое целое). 

6. Транспортная (осуществляется с использованием разных механизмов мембранного транспорта). 

Выделяют 4 типа транспортных систем: пассивная диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт, перенос химически модифицированных молекул.