Морфологическая дифференцировка вегетативных клеток связана с повышением выживаемости бактерий. Способность к формированию специализированных клеток, отличающихся от вегетативных клеток бактерий, запрограммирована в генетическом аппарате. Формирование таких

Морфологическая дифференцировка

структур происходит в процессе развития бактериальной клетки или под действием внешних факторов (слайд 2.7). 

Большинство таких структур относится к категории покоящихся форм, назначение которых – обеспечить переживание вида в течение длительного времени в неблагоприятных условиях. После попадания в подходящие условия покоящиеся формы прорастают, давая начало вегетативным клеткам.

Другие морфологически дифференцированные клетки служат для размножения. К ним относятся, например, гормогонии и баеоциты цианобактерий. Наконец, третьи (гетероцисты цианобактерий, бактероиды клубеньковых бактерий) связаны с фиксацией молекулярного азота атмосферы (слайд 2.8).

Покоящиеся формы

Эндоспоры – это особый тип покоящихся клеток грамположительных бактерий, формирующихся внутри цитоплазмы материнской клетки (слайд

2. 9). В каждой бактериальной клетке формируется одна эндоспора (слайд 2.10). Эндоспоры обладают многослойными белковыми покровами, наружной и внутренней мембранами, кортексом. Кроме того, они устойчивы к высоким температурам и радиации, летальным в норме для вегетативных клеток (слайд 2.11). 

Образование эндоспор – процесс, происходящий только в мире прокариотов. Этапы формирования эндоспоры на примере бактерий родов Bacillus и Clostridium (слайд 2.12). 

1. У одного из полюсов клетки часть цитоплазмы вместе с генетическим материалом уплотняется и обособляется с помощью перегородки. Перегородка формируется впячиванием внутрь клетки ЦПМ. Эта стадия формирования споры напоминает клеточное деление. 

2. Образование проспоры – «обрастание» отсеченного участка мембраной вегетативной клетки. Проспора расположена внутри материнской клетки и полностью отделенная от нее двумя элементарными мембранами: наружной и внутренней.

Описанные этапы формирования споры обратимы. Если к спорулирующей культуре добавить хлорамфеникол (ингибитор белкового синтеза), то можно остановить «обрастание» и процесс спорообразования превратится в процесс клеточного деления. После образования проспоры дальнейшие этапы спорообразования уже необратимы. 

3. Формирование кортекса между наружным и внутренним мембранными слоями проспоры.

4. Синтез споровых покровов поверх наружной мембраны. Число, толщина и строение покровов различаются у разных видов бактерий. В формировании слоев споровых покровов принимает участие как наружная мембрана споры, так и протопласт материнской клетки.

5. Формирование многослойного экзоспориума поверх покровов споры. 

Покоящиеся формы

Все слои, окружающие протопласт эндоспоры, находятся внутри материнской клетки. На их долю приходится примерно половина сухого вещества споры. После сформирования споры происходит разрушение (лизис) «материнской» клеточной стенки, и спора выходит в среду. Отличия споры от вегетативной клетки (слайд 2.13):

1. Белки эндоспор богаты цистеином и гидрофобными аминокислотами, с чем связывают устойчивость к действию неблагоприятных факторов.  

2. Содержание ДНК и РНК в споре ниже, чем в исходной вегетативной клетке.

4. Накопление в спорах дипиколиновой кислоты и ионов кальция в эквимолярных количествах. Эти соединения образуют комплекс, локализованный в сердцевине споры. Обеспечивает термоустойчивоть споры.

5. Повышенное содержание других катионов (Mg2+, Mn2+, K+), с которыми связывают пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость.

Покоящиеся клетки бактерий характеризуются низким уровнем метаболизма. В первую очередь дыхания. Для всех покоящихся форм характерна повышенная устойчивость к действию разнообразных повреждающих факторов: высоких и низких температур, обезвоживанию, высокой кислотности среды, радиации, механических воздействий и др. В наибольшей степени эта устойчивость проявляется у эндоспор. Для эндоспор основными факторами, обеспечивающими их устойчивость, предположительно является дегидратация (обезвоженность цитоплазмы), термостойкость споровых ферментов, а также наличие дипиколиновой кислоты и большого количества двухвалентных катионов. Большой вклад в устойчивость спор вносят поверхностные структуры. 

Условия, способствующие образованию покоящихся клеток: наличие или отсутствие определенных питательных веществ в среде (метаболитов), изменение температуры, кислотности среды, условий аэрирования (слайд

2. 14). 

Помимо факторов внешней среды, обнаружены специфические вещества – индукторы спорообразования. Такие вещества могут выделяться в культуральную среду или накапливаться внутри клетки. 

Сформированные покоящиеся клетки могут долгое время находиться в жизнеспособном состоянии и прорастать в подходящих условиях. Процесс прорастания состоит из нескольких этапов: активации, инициации и вырастания. 

Экзоспоры – в отличие от эндоспор формируются снаружи (слайд 2.15). У большинства актиномицетов споры формируются путем деления гифы перегородками на участки, каждый из которых представляет собой будущую спору. Образование экзоспор сопровождается уплотнением и утолщением клеточной стенки. У экзоспор отсутствуют дипиколиновая кислота и характерные для эндоспор структуры (кортекс, экзоспориум). У

Покоящиеся формы

актиномицетов споры являются покоящимися клетками и одновременно репродуктивными структурами.

Экзоспоры бактерий из рода Methylosinus и Rhodomicrobium формируются в результате отпочкования от одного из полюсов материнской клетки.

Цисты встречаются у разных групп бактерий (слайд 2.16). Могут морфологически не отличаться от вегетативных клеток. У азотобактера образование цист сопровождается изменением морфологии клетки, потерей жгутиков и накоплением в цитоплазме поли-β-оксимасляной кислоты; одновременно происходит синтез дополнительных клеточных покровов: внешних (экзина) и внутренних (интина), различающихся структурно и химическим составом. 

Акинеты – покоящиеся клетки некоторых цианобактерий. Они крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую оболочку. Прорастание акинет происходит иногда вскоре после их образования или только после перенесения в свежую питательную среду.

Цисты и акинеты более устойчивы к нагреванию, высушиванию, различным физическим воздействиям, чем вегетативные клетки.

Гетероцисты и бактероиды участвуют в фиксации атмосферного азота (слайд 2.17). Гормогонии, баеоциты – образуются у цианобактерий и служат для размножения (слайд 2.18).