Мезосомы – локальные впячивания ЦПМ, различаются размерами, формой и локализацией в клетке (слайд 3.35).

Фотосинтетические мембраны (тилакоиды) – характерны для большинства фотосинтезирующих бактерий. Хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий – содержат пигменты фотосинтезирующих бактерий (слайд 3.36). 

Карбоксисомы – содержат ключевой фермент фиксации СО2 в цикле Кальвина – рибулозодифосфаткарбоксилазу (слайд 3.37).

Газовые вакуоли (или аэросомы) – характерны для водных бактерий, обитателей илов, отдельных почвенных бактерий, являются регуляторами плавучести.

Магнитосомы – обнаружены в клетках бактерий, обладающих магнитотаксисом, содержат частицы Fe3O4. 

Цитоплазма и ее содержимое

Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, называется цитоплазмой. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена разнообразными структурными элементами:

Цитоплазма и ее содержимое

внутрицитоплазматическими мембранами, генетическим аппаратом, рибосомами и включениями (слайд 3.38).

Рибосомы – место синтеза белка – рибонуклеопротеиновые частицы размером 15-20 нм (слайд 3.39). Их количество в клетке зависит от интенсивности процессов белкового синтеза и колеблется от 5000 до 90 000. Общая масса рибосом может составлять примерно 1/4 клеточной массы.

Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Они построены из двух субчастиц: 30S и 50S. 30S-частица содержит одну молекулу 16S-рРНК и в большинстве случаев по одной молекуле белка. 50S-субъединица состоит из двух молекул рРНК (23S и 5S). В ее состав входят более 30 различных белков, представленных одной копией. Большая часть рибосомальных белков выполняет структурную функцию.

Синтез белка осуществляется агрегатами, состоящими из рибосом, молекул информационной и транспортных РНК и называемыми полирибосомами, или полисомами, которые могут находиться в цитоплазме или же быть связанными с мембранными структурами.

Клеточные включения

Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами

(гликоген, крахмал и гранулеза), липидами, полипептидами, полифосфатами (волютин), отложениями серы (слайд 3.40). 

Включения карбоната кальция (известковые тельца) обнаружены в клетках некоторых серобактерий. Предполагают, что они выполняют функцию нейтрализаторов среды, соединяясь с серной кислотой, образующейся при окислении внутриклеточной серы.

Кристаллоподобные включения Bacillus thuringiensis называют параспоральными, так как они располагаются в клетке рядом со спорой. Эти включения белковой природы высокотоксичные для насекомых. Кристаллоподобные включения не токсичны для позвоночных животных и растений и это обусловило их широкое применение в сельском хозяйстве для борьбы с насекомыми – вредителями растений.

Все запасные вещества представлены в виде высокомолекулярных полимерных молекул, в ряде случаев отграниченных от цитоплазмы белковой мембраной, т. е. находятся в осмотически неактивном состоянии. Это важно, так как в противном случае сосредоточение в цитоплазме большого числа молекул осмотически активных веществ оказало бы на клетку отрицательное действие.

Генетический аппарат

У прокариот ДНК (нуклеоид) представляет собой компактное образование, занимающее центральную область в цитоплазме и не отделенное от нее мембраной (слайд 3.41). Вся генетическая информация

Генетический аппарат

прокариот содержится в одной молекуле ДНК, имеющей форму ковалентно замкнутого кольца и получившей название бактериальной хромосомы. Длина молекулы в развернутом виде может составлять более 1 мм. Хромосомы прокариот представляют собой высокоупорядоченную структуру, имеющую константу седиментации 1300-2000S для свободной и 3200-7000S для связанной с мембраной формы. В том и другом случае часть ДНК в этой структуре представлена системой из 20-100 независимо суперспирализованных петель. В обеспечении суперспирализованной организации хромосом участвуют молекулы РНК (слайд 3.42) .

Согласно существующим представлениям суперспирализованные петли соответствуют неактивным в данное время участкам ДНК и находятся в центре нуклеоида. По его периферии располагаются деспирализованные участки, на которых происходит синтез информационной РНК (иРНК), при этом, поскольку у бактерий процессы транскрипции и трансляции идут одновременно, одна и та же молекула иРНК может быть одновременно связана с ДНК и рибосомами.

Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах 1-3×10⁹ Да. В группе микоплазм генетический материал представлен молекулами, имеющими наименьшее для клеточных организмов количество ДНК (0,4-0,8×10⁹), а наибольшее содержание ДНК обнаружено у нитчатых цианобактерий (8,5×10⁹). 

Часто в экспоненциально растущей культуре количество ДНК на клетку может достигать массы 3, 4, 8 и более хромосом. Нередко в клетках при действии на них определенных факторов (температуры, pH среды, ионизирующего излучения, солей тяжелых металлов, некоторых антибиотиков и др.) происходит образование множества копий хромосомы. При устранении воздействия этих факторов, а также после перехода в стационарную фазу в клетках, как правило, обнаруживается по одной копии хромосомы.

Молекула ДНК несет множество отрицательных зарядов, поскольку каждый фосфатный остаток содержит ионизированную гидроксильную группу. В клетках подавляющего большинства прокариот не обнаружено гистонов, поэтому нейтрализация зарядов осуществляется взаимодействием ДНК с полиаминами (спермином и спермидином), а также с ионами Mg²⁺. У некоторых архебактерий и цианобактерий обнаружены гистоны и гистоноподобные белки, связанные с ДНК. Содержание пар оснований А+Т и Г+Ц в молекуле ДНК является постоянным для данного вида организма и служит важным диагностическим признаком. У прокариот молярная доля ГЦ в ДНК колеблется в очень широких пределах: от 23 до 75%.

Деление молекулы ДНК (репликация) происходит по полуконсервативному механизму (слайд 3.43). Репликация ДНК начинается в точке прикрепления кольцевой хромосомы к ЦПМ, где локализован ферментативный аппарат, ответственный за репликацию. Контакт ДНК с ЦПМ осуществляется посредством мезосом. Репликация идет в двух

Генетический аппарат

противоположных направлениях. Возникающие дочерние хромосомы остаются прикрепленными к мембране. Репликация молекул ДНК происходит параллельно с синтезом мембраны в области контакта ДНК с ЦПМ. Это приводит к разделению дочерних молекул ДНК и оформлению обособленных хромосом.

Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды – также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации(слайд 3.44). Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. В них кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам, разрушения специфических веществ и т. д., nif-гены, необходимые для азотфиксации также находятся в плазмидах. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение плазмиды в дочерних клетках. 

В ДНК бактерий выделяются транспозоны – мобильные сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные ДНК (в том числе в другие клетки). Эти сегменты неспособны к автономной репликации (слайд 3.45).

Химический состав одноклеточных организмов. Вес сырой биомассы бактерий определяют после отделения клеток от жидкой питательной среды путем центрифугирования. Осевшая клеточная масса содержит 70-85% воды; таким образом, сухая биомасса составляет 15-30% от сырой массы. Если клетки содержат много запасного материала (липиды, полисахариды, полифосфаты или серу), доля сухой массы больше (слайд 3.46). Сухое вещество бактерий – это в основном полимеры [белки (50%), компоненты клеточной стенки (10-20%), РНК (10-20%), ДНК (3-4%)], а также липиды (10%). Десять важнейших химических элементов представлены в клетках бактерий примерно следующим образом: углерод-50%, кислород - 20%, азот-14%, водород-8%, фосфор-3%, сера-1%, калий-1%, кальций-0,5%, магний-0,5% и железо 0,2%.