Нервная ткань развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. В процессе развития эктодерма расчленяется на две чётко детерминированные части: нервную и кожную. Нервная часть эктодермы (или нейроэктодерма) состоит из собственно нервной и ганглиозной пластинок (нервного гребня). Из нервной пластинки развивается ЦНС, из и ганглиозной пластинки – периферическая, в том числе спинномозговые и черепные нервы, вегетативные ганглии и ряд других производных, генетически связанных с нервной тканью (мозговые оболочки, периферическая глия, пигментные клетки и пр.).
Рыхлая соединительная ткань, клетки крови, эндотелий сосудов, кости, хрящи, связки, сухожилия, мышцы развиваются из мезенхимы – соединительной ткани зародышей многоклеточных животных организмов на ранних стадиях развития.
Линза глаза, слуховой орган с соответствующими ганглиями, ганглий лицевого нерва и органы боковой линии низших позвоночных развиваются из плакоды, особого участка - кожной (эпидермальной) части эктодермы
Орган обоняния развивается из передней части нейроэктодермы.
Митотическое деление клеток – один из способов деления нервных клеток. Клетки интенсивно размножаются митотическим путём – располагаются вначале в один слой, затем нервный зачаток приобретает многослойное строение.
Спинной и головной мозг развиваются из нервной трубки. Нервная трубка развивается из нервного желобка. Нервный желобок образуется на этапе развития нервной пластинки, которая погружается внутрь тела зародыша (в мезодерму) по своей средней линии. В месте смыкания краёв нервного желобка от нервной трубки отходят справа и слева два симметричных выроста, которые в совокупности называются ганглионарной (или ганглиозной) пластинкой.
Развитие спинного мозга сопровождается разрастанием боковых стенок нервной трубки. Просвет нервной трубки превращается в спинномозговой канал.
Разрастание нервной трубки в мозговые пузыри в области будущего головного мозга протекает несколько замедленней. Это связано с неравномерным ростом отдельных частей передней части нервной трубки и повышением давления жидкости, образующейся в ней путём секреционного процесса. Так как давление жидкости направлено вдоль длинной оси нервной трубки, на её переднем конце образуются три вздутия или связанных между собой мозговых пузыря: передний мозг ( prosencephalon ), средний мозг ( mesencephalon ) и задний мозг ( rhombencephalon ).
Первоначальное расположение мозговых пузырей по одной прямой линии, являющейся продолжением спинного мозга, вскоре изменяется. Передний мозговой пузырь подразделяется на два: зачаток большого, или конечного мозга – telencephalon, и зачаток промежуточного мозга – diencephalon, из боковых стенок которого развиваются глазные пузыри (позже бокалы) – зачатки сетчатки глаз.
Средний мозговой пузырь, оставаясь неразделенным, даёт начало среднему мозгу.
Задний мозговой пузырь подразделяется на зачатки мозжечка и моста (metencephalon) и продолговатого мозга (myelencephalon), без резкой границы переходящего в эмбриональный спинной мозг.
Благодаря усиленному росту мозговых пузырей образуются три изгиба: 1) теменной, на уровне среднего мозгового пузыря, имеющий вентральное направление; 2) затылочный, в области заднего мозгового пузыря в месте перехода спинного мозга в продолговатый, также имеющий вентральное направление, и 3) находящийся между теменным и затылочным – мостовой, направленный в дорсальную сторону. Дальнейшее преобразование перечисленных отделов головного мозга заключается в неравномерном росте отдельных частей его стенок, образовании различных стенок и борозд.
Медуллобластами называются клетки нервной трубки. Они образуют эпителиеподобный многорядный слой. Ядра медуллобластов лежат на разных уровнях.
Элементы нейроглии: астроциты, спонгиобласты, будущие нервные клетки – нейробласты развиваются из спонгиобластов.
Спонгиобластами называются клетки, образовавшие губчатую сеть краевой зоны.
Краевой зоной, или вуалью называется губчатая сеть, образовавшаяся из цитоплазмы клетки наружного слоя.
Эпендима выстилает просвет спинномозгового канала и желудочков головного мозга. Она развивается из клеток внутреннего камбиального слоя, которые удлиняясь принимают характерную для призматического эпителия форму.
Зачаток серого вещества спинного мозга - спонгиобласты и нейробласты среднего слоя спинного мозга. Отростки нейробластов, передвигающиеся в наружный слой, дифференцируются в проводящие пути.
Зачаток белого вещества спинного мозга - отростки нейробластов, окружённые развивающимися из спонгиобластов астроцитами и олигодендроцитами.
Клетки-сателлиты – глиальные клетки, покрывающие снаружи тело будущей нервной клетки. Также сателлиты образуют капсулу вегетативных нейробластов.
Отростки нейробласта сопровождаются особыми вспомогательными глиальными элементами – шванновскими клетками.
Все нейриты, а также дендриты чувствительных нейронов на известном расстоянии от тела клетки покрываются оболочками и называются нервными волокнами. Различают мякотные и безмякотные нервные волокна. Безмякотные волокна значительно тоньше.
Шванновские клетки – разновидность клеток нейроглии, образующих мякотную миелиновую оболочку нейронов.
Мякотные, состоящие из миелина, оболочки, которые образуются в процессе дифференцировки шванновских клеток. Они появляются у периферических нервных волокон.
Безмякотные нервные волокна – оболочки нервных клеток без миелина.
Осевой цилиндр (аксон) покрыт одним слоем глиальных (шванновских) клеток. Эти волокна относятся в основном к вегетативной нервной системе.
В мякотных, или миелиновых, волокнах осевой цилиндр под цитоплазмой шванновских клеток покрыт миелиновой оболочкой, которая играет роль электрического изолятора, обусловливая быстрое проведение нервного импульса; она несет также трофическую функцию. В различных мякотных волокнах миелиновая оболочка имеет разную толщину, от этого зависит скорость проведения импульса по волокну.
Предполагают, что процесс спирального разрастания мембраны сопряжён с вращением шванновской клетки вокруг аксона. В итоге концентрические слои миелина оттесняют ядро шванновской клетки на периферию. По всей своей длине аксон входит в контакт с чередующимися шванновскими клетками. Через промежутки порядка 1 мм миелин прерывается, оставляя открытыми участки мембраны аксона (перехваты Ранвье). В безмякотных нервных волокнах шванновские клетки образуют сплошные синцитиальные тяжи, которые «заселяются» группами аксонов.
Миелинизация начинается у человека на 4-м месяце внутриутробной жизни и заканчивается лишь после рождения.
Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй — от момента рождения и до смерти.
В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.
Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные (афферентные) нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.
В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.
Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей.
На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия (рис. 17).
Передний пузырь — конечный мозг — разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки — извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 18). Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору.
Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом (рис. 17, 10). Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты — глазные пузыри (рис. 17, 8), которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание — воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза — нейрогипофиз.
Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг (рис. 17, 5), который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал — Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной — ножки среднего мозга.
Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок (рис. 17, 12) — сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост (рис. 17, 11). Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются — как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.
В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга — теменной прогиб, в области заднего мозга — мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной — затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой — внутрь (рис. 17; 18).
Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг — составляют ствол головного мозга. Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы.
Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры (см. рис.18).
Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300—400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20—29 годам, а женщин к 15—19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.
Рис. 18. Этапы развития головного мозга человека
Дата: 2018-11-18, просмотров: 302.