1. Холинергические (медиатор – АХ – ацетилхолин).

2. Катехоламинергические (А, НА, дофамин).

3. Аминокислотные (глицин, таурин).

По принципу положения их в сети нейронов.

Первичные, вторичные, третичные и т.д.

Исходя из такой классификации, выделяют и типы нервных сетей:

- иерархические (восходящие и нисходящие);

- локальные – передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;

- дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга) – осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют «неспецифическими».

Именно к неспецифическим сетям относятся ретикулярные нейроны – многоугольные нейроны, образующие промежуточную зону серого вещества спинного мозга (включая боковые рога), ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга (включая вегетативные ядра соответствующих черепно-мозговых нервов), образования субталамической и гипоталамической областей промежуточного мозга.

По длине аксона.

В рамках этой классификации короткими считаются те аксоны, ветви которых остаются в непосредственной близости от тела клетки.

1. клетки 1-го типа Гольджи (эфферентные) – нейроны с длинным аксоном, продолжающимся в белом веществе мозга;

2. клетки 2-го типа Гольджи (вставочные) – нейроны с коротким аксоном, разветвления которого выходят за пределы серого вещества мозга.

По скорости проведения импульсов по аксонам.

Гассер разделил волокна на три основные группы: А, В и С.

Волокна групп А и В миелинизированы. Различия между группами А и В несущественны.

Диаметр волокон типа А варьирует от 4 до 20 мкм, а скорость, с которой импульсы проходят по ним, определяемая в м/сек, приблизительно равна величине их диаметра в микронах, умноженной на 6.

Диаметр волокон типа С значительно меньше - от 0,3 до 1,3 мкм, а скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженной на 2.

Гассер подразделял А-волокна по скорости проведения. Волокна с наибольшей скоростью проведения были названы «А-альфа», средней – «А-бета» и наименьшей – «А-гамма». Поскольку скорость проведения прямо пропорциональна диаметру, эти обозначения иногда используются для классификации типов миелинизированных волокон.

По форме нервных клеток.

1. Пирамидные.

2. Звездчатые.

3. Веретеновидные.

4. Переходные формы.

Пирамидные нейроны в коре имеют различную величину. Они встречаются во всех слоях коры.

Наиболее крупные пирамидные нейроны находятся в слое IV зрительной области коры и в слоях III и V других корковых зон.

 Особо крупные пирамидные нейроны – нейроны Беца (по имени В.А. Беца, впервые их описавшего) обнаружены в области коркового конца двигательного анализатора.

В отдельных областях коры пирамидные нейроны особенно богато представлены в слое III; в местах деления этого слоя на три подслоя наиболее крупные пирамидные нейроны находят в третьем подслое. Они, как правило, имеют верхушечный (аликальный) дендрит со значительным разветвлением, направленный к поверхности коры. В большинстве случаев верхушечные дендриты доходят до слоя I коры, где и разветвляются в горизонтальном направлении. От основания пирамидного нейрона в горизонтальном направлении отходят базальные и боковые дендриты, также постепенно дающие разветвления различной длины. Единственный длинный аксон, отходящий от пирамидного нейрона, направляется вниз в белое вещество и дает разветвленные по разным направлениям коллатерали. Иногда его ответвления образуют дугу и направляются к поверхности коры, давая по пути отростки, образующие межнейронные связи.

Звездчатые клетки коры больших полушарий, особенно у человека, многообразны. Нейроны этого типа составляют значительную часть всех клеточных элементов коры больших полушарий мозга человека. Весьма разнообразны и богаты разветвлениями их дендритные и аксонные окончания, особенно в верхних слоях коры. Аксоны звездчатых нейронов, в отличие от аксонов пирамидных и веретеновидных клеток, как правило, не выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и за пределы одного слоя. В коре больших полушарий наблюдаются значительные различия в сложности форм и многообразии дендритных и аксонных разветвлений звездчатых нейронов: особенно многообразны межнейронные связи.

Веретеновидные нейроны характерны в основном для VI-VII слоев коры. Однако веретеновидные нейроны нередко встречаются и в V слое. Наиболее характерной особенностью веретеновидных нейронов является наличие у них двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Часто наряду с этими основными дендритами и их разветвлениями от тела веретеновидных клеток отходит еще боковой дендрит, идущий в горизонтальном направлении. Дендриты веретеновидных клеток обычно образуют немного разветвлений. Разветвления аксонов веретеновидных клеток также весьма незначительны по сравнению с разветвлениями звездчатых и пирамидных нейронов. Верхушечный дендрит веретеновидной клетки, поднимаясь вверх, может дойти до I слоя, однако в большинстве своем эти дендриты оканчиваются в слоях V, IV и III.

Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846г. Р. Вирхов, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки, «придавая целому его особую форму».

Глиальные клетки выполняют в нервной системе множество еще не совсем ясных функций. В отличие от нейронов глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни.

Хотя они имеют мембранный потенциал, но способны генерировать потенциал действия — возбуждаться. Нейроглия составляет почти половину объема мозга, а число клеток глии значительно превышает число нейронов (по меньшей мере в 10 раз).

Различают три типа глиальных клеток: астроглия, олигодендроглия и микроглия.

Астроглия. Происходит из спонгиобластов, развивающихся в клетки, имеющие множество отростков. Длинные извитые отростки астроцитов переплетаются с отростками нейронов. Значительное число отростков астроцитов представляют собой «ножки», плотно прилегающие к капиллярам и покрывающие собой почти всю поверхность сосуда. Астроциты, расположенные в местах концентрации тел нейронов (серое вещество), образуют больше отростков, чем астроциты в белом веществе. Таким образом, астроциты — это клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и осуществляющие транспорт веществ из крови в нейроны и обратно. Кроме того, астроглия связывает с кровеносным руслом спинномозговую жидкость.

Олигодендроглия . Олигодендроциты имеют то же происхождение, что и астроциты. По размерам они меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Основная масса олигодендроцитов располагается в белом веществе мозга и ответственна за образование миелина. Эти олигодендроциты обладают длинными отростками. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются Шванновскими клетками (см. рис. 2). Те олигодендроциты, которые находятся в сером веществе, располагаются, как правило, вокруг тел нейронов, плотно прилегая к ним. Поэтому их называют клетками-сателлитами. Они характеризуются наличием коротких отростков (см. рис. 3).

Микроглия. Клетки микроглии происходят из мезодермы. Как видно из названия, они отличаются небольшими размерами. Эти клетки могут активно передвигаться и выполнять фагоцитарные функции. Благодаря способности к активной миграции микроглия распределена по всей центральной нервной системе.

Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом — миелином. Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической — Шванновские клетки (рис. 2, 3), являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика (рис. 2, 3) и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе «обертывания». Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев (рис. 3). Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы — перехваты Ранвье. Ширина такого перехвата от 0,5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье — быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки — проводящие пути. В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинизированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и немиелинизированные части аксонов.

Рис. 2. Типы нейронов:

а — сенсорные нейроны: 1 — биполярный; 2 — псевдобиполярный; 3 — псевдоуниполярный; б — двигательные нейроны: 4 — пирамидная клетка; 5 — мотонейроны спинного мозга; 6 — нейрон двойного ядра; 7 — нейрон ядра подъязычного нерва; в — симпатические нейроны: 8 — нейрон звездчатого ганглия; 9 — нейрон верхнего шейного ганглия; 10 — нейрон бокового рога спинного мозга; г — парасимпатические нейроны: 11 — нейрон узла мышечного сплетения кишечной стенки; 12 — нейрон дорсального ядра блуждающего нерва; 13 — нейрон ресничного

Сведения о форме нейронов, их местоположении и направлении отростков очень важны, поскольку позволяют понять качество и количество связей, приходящих к ним (структура дендритного дерева), и пункты, в которые они посылают свои отростки.

Рис. 3. Схема миелинизации аксонов:

1 — связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 2 — олигодендроцит; 3 — гребешок; 4 — плазматическая мембрана; 5 — цитоплазма олигодендроцита; 6 — аксон нейрона; 7 — перехват Ранвье; 8 — мезаксон; 9 — петля плазматической мембраны

Рис. 4. Строение синапса:

1 — аксон пресинаптического нейрона; 2 — микротрубочки; 3 — синаптический пузырек (везикула); 4 — синаптическая щель; 5 — дендрит постсинаптического нейрона; 6 — рецептор для медиатора; 7 — постсинаптическая мембрана; 8 — пресинаптическая мембрана; 9 — митохондрия

Рис. 4. Схема взаиморасположения элементов нервной ткани:

1 — синапс; 2 — аксонный холмик; 3 — миелиновая оболочка аксона; 4 — астроцит; 5 — тело нейрона; 6 — синаптическая бляшка; 7 — дендрит; 8 — капилляр