Нервная система разделяется на две части – соматическую и вегетативную. Соматическая обеспечивает чувствительную и произвольные двигательные функции организма. Вегетативная иннервирует все внутренние органы, сосуды, потовые железы. Вегетативные процессы произвольно не управляются. Вегетативная нервная система оказывает трофическое (изменяет уровень обмена веществ во всех тканях) и адаптационное (изменяет состояние) влияние на скелетную мускулатуру, органы чувств и саму ЦНС. Поэтому в целом ее функции определяют как адаптационно-трофические.

Нейроны вегетативной системы расположены в определенных отделах ЦНС: в среднем мозге, продолговатом, в грудино-поясничном и крестцовом отделах спинного. Вегетативные нервные волокна могут идти самостоятельно, либо в составе смешанных нервов. Все нейроны в ЦНС связаны с высшими центрами вегетативной НС, расположенными в гипоталамусе, в полосатом теле и мозжечке, однако и они находятся под определенным контролем коры. Периферическая часть вегетативной системы имеет свои особенности – от тела нейрона отходит аксон, который не доходит до исполнительного органа, а прерывается в ганглиях. Там располагается второй нейрон, аксон которого и доходит до органа. Волокна первого нейрона называют преганглионарными, второго – постганглионарными. Ганглии расположены либо вдоль позвоночника, либо рядом с иннервируемым органом, либо в нем самом.

Дуга вегетативных рефлексов очень сложная. Она включает рецепторы (внешние и внутренние), чувствительные нервные волокна соматической системы (через высшие вегетативные центры в гипоталамусе и коре). Существенную роль играют рефлексы, начинающиеся в рецепторах кожи и заканчивающиеся на сосудистой системе, потовых железах, внутренних органах. В частности, они обеспечивают регуляцию теплоотдачи и теплопродукции при изменении внешней температуры. Эти рефлексы лежат в основе лечебного действия различных физиотерапевтических процедур (тепло, ванны, грязи) при самых разных заболеваниях. Существуют вегетативные рефлексы, которые начинаются и заканчиваются в самом органе – например, рефлекторное изменение деятельности сердца и тонуса сосудов, опорожнение мочевого пузыря. Вегетативной нервной системе свойственны рефлексы без участия ЦНС (рефлексы желудочно-кишечного тракта), которые замыкаются в ганглиях или нервных сплетениях самих органов. Такие же рефлексы возникают в коже под влиянием местных раздражений. Вегетативная НС оказывает регулирующее и пусковое действие. Если орган обладает автоматией (сердце, кишечник) – усиливает или ослабляет его работу. Вегетативная нервная система иннервирует все железы внутренней секреции, поэтому ее эффекты тесно связаны с гормональной регуляцией. Возбуждение симпатического отдела усиливает секрецию гормонов надпочечников (адреналина), парасимпатического – инсулина поджелудочной железы. Центры вегетативной НС подчинены центрам, расположенным в гипоталамусе.

Вегетативная нервная система разделяется на симпатический и парасимпатический отделы.

Физиология нервной системы

Изменяющиеся условия окружающей среды требуют постоянного приспособления к ним организма, только при таких условиях возможно его нормальное существование. Приспособительные реакции у животных и человека обеспечиваются рефлекторной деятельностью нервной системы.

Рефлекс – целенаправленная реакция организма на раздражение рецепторов при участии ЦНС. Представление о рефлексе сформулировал Р. Декарт, который относил это понятие к автоматическим непроизвольным действиям. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было выдвинуто и развито основоположником отечественной физиологии И.М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга». В этом труде показано, что вся деятельность головного мозга, в том числе и психическая, представляет собой рефлекторные процессы. И.П. Павлову принадлежит заслуга экспериментальной разработки и подтверждения теоретических предположений И.М. Сеченова о рефлекторной природе работы полушарий головного мозга. И.П. Павловым сделано крупнейшее открытие – открытие условного рефлекса как основного механизма деятельности коры больших полушарий.

Рефлекторная дуга (кольцо) – совокупность образований, участвующих в осуществлении рефлекса (путь от рецептора к исполнительному органу (мышце, железе):

1) воспринимающий раздражение рецептор;

2) чувствительные (афферентные) волокна, передающие возбуждение в ЦНС;

3) нервный центр – вставочный и другие центральные нейроны (выполнение рефлекса);

4) двигательные (эфферентные) волокна, передающие возбуждение к органам;

5) исполнительный орган (эффектор);

6) чувствительное волокно, по которому сигнал о степени достижения результата поступает в ЦНС (оно и замыкает дугу в кольцо).

Выделяют моносинаптические (учитывают только синапсы в пределах ЦНС, хотя сами дуги включают три нейрона), например, коленный, мышечного тонуса и позы. Полисинаптические спинномозговые (болевой, зрачковый, сохранение равновесия, регуляция частоты дыхания, кровяного давления) и полисинаптические с участием спинного и головного мозга.

Доминанта – преобладающая система нервных центров, временно определяющая характер ответной реакции организма на любые внешние или внутренние раздражители – скрытая готовность организма к определенной деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов. Пищевая, оборонительная, половая доминанты (самцы лягушек в сезон спаривания на любое прикосновение реагируют обниманием, а не бегством). Понятие введено А.А. Ухтомским.

В процессе эволюции возникли прочно закрепленные рефлексы, которые обеспечивают приспособительные возможности организма, объединяют и согласовывают его функции, являются врожденными реакциями и передаются по наследству. Животные рождаются всегда с определенными рефлексами, характерными для данного вида. Но для адаптивного взаимодействия с внешней средой врожденных рефлексов, названных И.П. Павловым безусловными, оказывается недостаточно. У высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И.П. Павлов назвал условными рефлексами. Условные рефлексы подвижны, могут образовываться в случае необходимости при раздражении любых рецепторных аппаратов на любую деятельность организма и поэтому более совершенны как приспособительные механизмы. В каждом конкретном случае жизненно важные потребности, направленные на поддержание гомеостаза (т.е. на поддержание жизни) определяют текущие доминирующие мотивации, и служат основой для выработки соответствующих условных рефлексов.

Условный рефлекс

Не только непосредственное раздражение пищей вкусовых рецепторов вызывает отделение пищеварительных соков (слюны), но и вид, запах знакомой пищи, т.е. отдаленные сигналы о пище приводят к тому же эффекту. Слюноотделение у собаки возникает даже тогда, когда пищу лишь вносят в комнату, когда появляется человек, обычно кормящий животных, или начинают готовить пищу. Условные рефлексы вырабатываются не только на секреторную деятельность пищеварительных желез и двигательные акты, но и на ряд важнейших других физиологических процессов – на деятельность сердечно-сосудистой системы, дыхания, на самые разнообразные изменения обмена веществ, на деятельность почек и других функций организма (вегетативные УР). Весьма важный принцип – кора головного мозга благодаря выработке условных рефлексов, постоянно изменяет все процессы организма, приспосабливая их к текущим условиям окружающей среды.

Особенности условных рефлексов по сравнению с безусловными.

1. Безусловные рефлексы являются врожденными и передаются по наследству, осуществляются готовыми к моменту рождения рефлекторными дугами.

Условные рефлексы приобретаются в процессе индивидуального развития организма; возникают функциональные временные связи между структурами, образующими дугу условного рефлекса.

2. Безусловные рефлексы постоянны и относительно устойчивы в течение жизни.

Условные рефлексы изменчивы: могут возникать, закрепляться или утрачиваться, если необходимость в них исчезает.

3. Безусловные рефлексы свойственны всем отделам ЦНС, но характерны для ее низших отделов: подкорковых ядер, ствола и спинного мозга.

Условные рефлексы вырабатываются при обязательном участии коры больших полушарий, так как их дуга проходит через корковые центры.

4. Для безусловного рефлекса необходимо раздражение определенного рецептивного поля, причем раздражитель должен быть адекватным для него. (Например, для пищеварительных – раздражение вкусовых рецепторов пищей; для терморегуляционных – раздражение холодовых или тепловых рецепторов и т.д.)

Условные рефлексы могут формироваться на любые раздражения любых рецепторных полей. (Условный пищевой рефлекс может быть выработан на раздражение зрительных, слуховых, кожных и других рецепторов).

Различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Натуральные вырабатываются на естественные сигналы, сопровождающие безусловный раздражитель (вид и запах пищи; вид и звуки, издаваемые хищником; команда к старту для спортсмена). Натуральные условные рефлексы вырабатываются в естественных условиях и, как правило, сохраняются на протяжении всей жизни. В эксперименте на сигналы, не связанные с раздражителем (свет, звонок и пр.), вырабатываются искусственные условные рефлексы.

Образование условных рефлексов

Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия. Важно, чтобы индифферентный раздражитель, который далее становится условным, предшествовал (на 1–5 с) или совпадал с действием безусловного. Если индифферентный раздражитель действует задолго до безусловного или вначале дается безусловный, а затем условный раздражитель, то условный рефлекс не вырабатывается. Условные рефлексы формируются и закрепляются лишь после достаточного количества повторных сочетаний. Скорость образования и устойчивость условного рефлекса зависят от интенсивности безусловной реакции (пищевые условные рефлексы быстрее вырабатываются у голодного животного). На образование условных рефлексов влияет и сила условного раздражителя: на слабые сигналы рефлексы вырабатываются труднее, чем на более сильные. В естественных условиях рефлексы чаще всего образуются на сигналы, одновременно или последовательно раздражающие разнообразные рецепторы. Такие условные рефлексы называются комплексными. В эксперименте при последовательном предъявлении нескольких сигналов вырабатывают условные рефлексы первого, второго и последующих порядков.

Условный рефлекс образуется благодаря возникновению функциональной временной связи между центром в коре головного мозга, воспринимающим условный сигнал, и центром коркового представительства безусловного рефлекса. Корковое представительство безусловного рефлекса – это нервные клетки в коре, которые участвуют в его выполнении. Например, дуга безусловного слюноотделительного рефлекса проходит через центр в продолговатом мозге. При возбуждении нейронов продолговатого мозга импульсы распространяются по восходящим путям, доходят до нейронов коркового представительства в лобной доле, активируют их и по обратным путям возвращаются в центр безусловного рефлекса. При нарушении работы коркового представительства слюноотделение становится слабым, менее точным и быстро прекращается. При одновременном раздражении органа слуха сигналы поступают в центр слуха височной доли и активируют его. Таким образом, в коре головного мозга возникают одновременно две группы возбужденных нейронов: нейроны коркового представительства слюноотделительного рефлекса и центра слуха. Благодаря этому между ними формируется новая функциональная связь, которая по мере повторения закрепляется.