этанол глицерин (в наиб. высшие спирты
СО2 количестве) жирные кислоты
ПВК альдегиды
ацетальдегид
уксусная кислота
молочная кислота
янтарная кислота
высшие спирты
жирные кислоты
эфиры
лимонная кислота
ацетоин
диацетил
2,3-бутандиол
4.1. Механизм спиртового брожения
СН=О СН=О СН2~ОР
НС-ОН АТФ АДФ НС-ОН С=О АТФ АДФ
НО-СН НО-СН НО-СН
гексокиназа глюкозофосфоат- фосфофрук-
НС-ОН НС-ОН изомераза НС-ОН токиназа
НС-ОН НС-ОН НС-ОН
СН2ОН СН2~ОР СН2ОН
глюкоза глюкоза-6-фосфат фруктоза-6-фосфат
СН2~ОР СН2~ОP
С=О С=О фосфодиоксиацетон
альдолаза
НО-СН СН2ОН триозофосфатизомeраза
НС-ОН СН=О
НС-ОН НС-ОН 3-фосфоглицериновый
альдегид
СН2~ОР СН2~ОР
фуранозо-1,6-дифосфат Н3РО4
НАД, ESH, дегидрогеназа фосфотриоз
СН2~ОР АДФ АТФ СН2~ОР СН2ОН
НС-ОН фосфоглицеро- НС-ОН фосфоглицеро- НС~ОР
киназа мутаза
О=С~ОР НО-С=О НО-С=О 2-фосфоглицери-
3-фосфоглицериновая новая кислота
Дифосфогли- кислота
Цериновая кислота
-Н2О, фосфопируватгидратаза
СН2 АДФ АТФ СН2 СН3
С~OР С-ОН С=О
фосфопируват-
HO-C=О киназа СООН СООН
Фосфо-энол- энол-ПВК ПВК
ПВК
Упрoщенно механизм спиртового брожения можно изобразить следующим образом:
АТФ АДФ АТФ АДФ альдолаза
Гл Г-6-Ф Ф-6-Ф Ф-1,6-ДФ Ф-ДОА
НАД*Н2 НАД
НАД
НАД*Н2 3-ФГА .... Глицерин
1,3-ДФГК 3-ФГК 2-ФГК ФЭПВК ЭПВК ПВК МК
АДФ АТФ АДФ АТФ НАД*Н2 НАД
ЦиклКребса СО2+Н2О
СО2
брожение связывание дыхание
ПВК СН 3 - СОН + H2SO3 CH3-CHOH-O-SO3H
C2H5OH
НАД*Н2 НАД
CH3COH C2H5OH
АДГ
В аэробных и анаэробных условиях механизм процесса брожения до образования ПВК идет одинаково.
Этанол и углекислый газ - основные продукты брожения, образуются из сахара:
С6Н12О6 2С2Н5ОН + 2СО2
Вторичные продукты брожения - это вещества, образующиеся при спиртовом брожении из сахаров за исключением этанола и углекислого газа.
Проведенные исследования вторичных продуктов брожения позволили установить зависимость, связывающую количество глицерина и других вторичных продуктов брожения сахаров. Л.Женевуа было выведено уравнение:
ГÞП+А+2У+5Я+2М+Б,
где Г- глицерин, П - ПВК, А - ацетальдегид, У - уксусная кислота, Я - янтарная кислота, М - молочная кислота, Б - 2,3-бутандиол.
Однако в последние годы в уравнение вводят ацетоин (АЦ), лимонную кислоту (Л), высшие спирты (ВС), жирные кислоты (ЖК), эфиры (ЭФ) и диацетил (ДА).
Окончательно, уравнение будет иметь вид:
ГÞП+А+2У+5Я+2М+Б+9Л+2АЦ+ВС+ЖК+ЭФ+ДА.
Сумма вторичных продуктов в правой части уравнения составляет 80-92% от содержания глицерина.
4.2. Механизм образования вторичных продуктов брожения
Глицерин образуется по II схеме брожения Нейберга, в том случае, если уксусный альдегид блокирован бисульфитом, то в бродящей среде накапливается НАД*Н2, который расходуется на восстановление 3-фосфоглицеринового альдегида в 1-фосфогилцерофосфат, который под действием дрожжевой фофатазы превращается в глицерин. В вине при брожении вследствие сульфитации указанный альдегид связывается с сернистым ангидридом с образованием альдегидосернистого соединения и происходит восстановление фосфоглицеринового альдегида в фосфоглицерин, из которого образуется глицерин. Кроме того, уксусный альдегид может связываться с фенольными веществами.
Пировиноградная кислота (см. уравнение спиртового брожения)
Гл ... 1,3-ДФГК 3-ФГК 2-ФГК ФЕПВК ПВК
Глицерин (см. уравнение спиртового брожения)
Гл ... 3-ФГА .... Глицерин
Уксусный альдегид и уксусная кислота (образуются из ПВК)
СО2
Гл .... ПВК СН3-СОН
ПВК взаимодействует с ацетил-КоА, образуется уксусная кислота
Гл .... ПВК СН3-СООН (окислительное декарбоксилирование)
+1/2О2 СО2
СО2
СН3-СО-СООН СН3-СОН
СО2
СН3-СО-СООН +1/2О2 СН3-СООН
Янтарная кислота
Образуется из двух молекул уксусного альдегида и по циклу Кребса:
2СН3-СО~SKoA + АДФ + Ф + НАД + 2Н2О СООН-СН2СН2СООН +
+ 2HS~КоА + АТФ + НАД*Н2
По циклу Кребса образуется из a-кетоглютаровой киcлоты
-СО2; +Н2О; -2Н
СООН-СО-СН2-СН2-СООН СООН-СН2-СН2-СООН
Молочная кислота
Образуется при восстановлении ПВК в присутствии НАД*Н2
СН3 СН3
С=О НАД*Н2 СНОН + НАД
СООН СООН
Дата: 2019-11-01, просмотров: 198.