Брожения                                     брожения                                     брожения
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

 

этанол                                            глицерин (в наиб.                        высшие спирты

СО2                                                количестве)                                   жирные кислоты

                                                       ПВК                                               альдегиды

                                                       ацетальдегид

                                                       уксусная кислота

                                                       молочная кислота

                                                       янтарная кислота

                                                       высшие спирты

                                                       жирные кислоты

                                                       эфиры

                                                       лимонная кислота

                                                       ацетоин

                                                       диацетил

                                                       2,3-бутандиол

 


4.1. Механизм спиртового брожения

          СН=О                                    СН=О                                        СН2~ОР

       НС-ОН АТФ АДФ     НС-ОН                                     С=О АТФ АДФ

      

       НО-СН                                 НО-СН                                  НО-СН

                               гексокиназа                         глюкозофосфоат-       фосфофрук-

       НС-ОН                                НС-ОН      изомераза           НС-ОН токиназа

      

       НС-ОН                                     НС-ОН                                   НС-ОН

          СН2ОН                                  СН2~ОР                                     СН2ОН    

      

       глюкоза                                        глюкоза-6-фосфат           фруктоза-6-фосфат

          СН2~ОР                    СН2~ОP                                   

          С=О                                       С=О фосфодиоксиацетон                          

                                 альдолаза

       НО-СН                                        СН2ОН                                                                                                                                                           триозофосфатизомeраза

       НС-ОН                                    СН=О     

      

       НС-ОН                                     НС-ОН      3-фосфоглицериновый             

                                                                                           альдегид

          СН2~ОР                    СН2~ОР                                    


фуранозо-1,6-дифосфат             Н3РО4

 

                               НАД, ESH, дегидрогеназа фосфотриоз

    СН2~ОР АДФ АТФ       СН2~ОР                              СН2ОН

     
 


НС-ОН   фосфоглицеро-  НС-ОН фосфоглицеро-      НС~ОР

                   киназа                               мутаза  

О=С~ОР                           НО-С=О                                   НО-С=О 2-фосфоглицери-

                                           3-фосфоглицериновая                                       новая кислота




Дифосфогли-              кислота

Цериновая кислота

                                                       -Н2О, фосфопируватгидратаза

 

   СН2    АДФ     АТФ   СН2                                                СН3

   С~OР                                     С-ОН                                С=О

                   фосфопируват-

HO-C=О    киназа                   СООН                              СООН

Фосфо-энол-                                 энол-ПВК                         ПВК

ПВК

Упрoщенно механизм спиртового брожения можно изобразить следующим образом:

АТФ АДФ                             АТФ АДФ              альдолаза

     
 


Гл   Г-6-Ф      Ф-6-Ф        Ф-1,6-ДФ          Ф-ДОА

                                                                                             НАД*Н2 НАД

                               НАД

НАД*Н2                                                                    3-ФГА   ....       Глицерин

      

1,3-ДФГК       3-ФГК   2-ФГК      ФЭПВК      ЭПВК    ПВК           МК


             АДФ АТФ                                                              АДФ АТФ                        НАД*Н2 НАД

                                                                                                       ЦиклКребса  СО22О

СО2


брожение                              связывание                                   дыхание

ПВК          СН 3 - СОН + H2SO3              CH3-CHOH-O-SO3H

                               C2H5OH                            

           НАД*Н2 НАД

CH3COH          C2H5OH

                   АДГ

                                               

       В аэробных и анаэробных условиях механизм процесса брожения до образования ПВК идет одинаково.

     Этанол и углекислый газ - основные продукты брожения, образуются из сахара:

С6Н12О6        2С2Н5ОН + 2СО2

           

Вторичные продукты брожения - это вещества, образующиеся при спиртовом брожении из сахаров за исключением этанола и углекислого газа.

Проведенные исследования вторичных продуктов брожения позволили установить зависимость, связывающую количество глицерина и других вторичных продуктов брожения сахаров. Л.Женевуа было выведено уравнение:

 

ГÞП+А+2У+5Я+2М+Б,

 

где Г- глицерин, П - ПВК, А - ацетальдегид, У - уксусная кислота, Я - янтарная кислота, М - молочная кислота, Б - 2,3-бутандиол.

Однако в последние годы в уравнение вводят ацетоин (АЦ), лимонную кислоту (Л), высшие спирты (ВС), жирные кислоты (ЖК), эфиры (ЭФ) и диацетил (ДА).


Окончательно, уравнение будет иметь вид:

 

ГÞП+А+2У+5Я+2М+Б+9Л+2АЦ+ВС+ЖК+ЭФ+ДА.

 

Сумма вторичных продуктов в правой части уравнения составляет 80-92% от содержания глицерина.

 

4.2. Механизм образования вторичных продуктов брожения

 

Глицерин образуется по II схеме брожения Нейберга, в том случае, если уксусный альдегид блокирован бисульфитом, то в бродящей среде накапливается НАД*Н2, который расходуется на восстановление 3-фосфоглицеринового альдегида в 1-фосфогилцерофосфат, который под действием дрожжевой фофатазы превращается в глицерин. В вине при брожении вследствие сульфитации указанный альдегид связывается с сернистым ангидридом с образованием альдегидосернистого соединения и происходит восстановление фосфоглицеринового альдегида в фосфоглицерин, из которого образуется глицерин. Кроме того, уксусный альдегид может связываться с фенольными веществами.

 

Пировиноградная кислота (см. уравнение спиртового брожения)

 

Гл ...     1,3-ДФГК       3-ФГК       2-ФГК      ФЕПВК         ПВК

 

Глицерин (см. уравнение спиртового брожения)

 

Гл ...               3-ФГА    ....      Глицерин

Уксусный альдегид и уксусная кислота (образуются из ПВК)

 

                                           СО2

Гл ....  ПВК  СН3-СОН

ПВК взаимодействует с ацетил-КоА, образуется уксусная кислота

 

Гл .... ПВК          СН3-СООН (окислительное декарбоксилирование)

                           +1/2О2  СО2

                                                  СО2


СН3-СО-СООН                СН3-СОН

                                                                           СО2


СН3-СО-СООН +1/2О2               СН3-СООН

 







Янтарная кислота

 

Образуется из двух молекул уксусного альдегида и по циклу Кребса:

2СН3-СО~SKoA + АДФ + Ф + НАД + 2Н2О           СООН-СН2СН2СООН +

+ 2HS~КоА + АТФ + НАД*Н2

По циклу Кребса образуется из a-кетоглютаровой киcлоты

                                            -СО2; +Н2О; -2Н

СООН-СО-СН2-СН2-СООН                              СООН-СН2-СН2-СООН

 

Молочная кислота

 

Образуется при восстановлении ПВК в присутствии НАД*Н2

 

СН3                                              СН3

С=О          НАД*Н2        СНОН + НАД


СООН                                         СООН


Дата: 2019-11-01, просмотров: 163.