На природу торможения в ЦНС, в том числе и в коре, были различные взгляды. В ЦНС различают вторичное торможение, когда более сильный очаг возбуждения затормаживает другое возбуждение (например, сеченовское торможение, доминанта, парабиоз), и первичное торможение, проявляющееся в изменении функционирования синаптических структур (пост- и пресинаптическое торможение). Это бывает и на периферии при передаче возбуждения с нерва на рабочий орган, и в ЦНС. Павлов рассматривал возбуждение и торможение как самостоятельные процессы. Его точка зрения обосновывалась выработкой соответствующих условных рефлексов. Но при дальнейшем изучении торможения условных рефлексов, при появлении методов регистрации потенциала в отдельных клетках мозга, выяснилось, что возбуждение можно регистрировать в виде потенциала действия, можно регистрировать его иррадиацию. Но пока не удалось объективно зарегистрировать процесс распространения торможения. Электрографически не обнаружено распространение торможения в коре. Торможение — это неабсолютный покой. Нужно много энергии для проявления торможения, особенно при выработке условных рефлексов (условное торможение). Анохин природу торможения условных рефлексов рассматривал как результат появления отрицательной биологической реакции. Эта реакция затормаживает положительные условные рефлексы, здесь просматривается взаимодействие 2-х возбуждений (первое — от условного сигнала, второе — отрицательная биологическая реакция).

Виды торможения условных рефлексов:

1) внешнее (безусловное) торможение:

а) гаснущий тормоз,

б) постоянный тормоз;

2) запредельное торможение — охранительное, защитное торможение. Оно возникает при действии чрезвычайно сильных раздражителей, если они действуют длительное время. Это торможение предохраняет клетки от морфологических изменений. Это особый вид торможения. Оно может быть и при внешнем, и при внутреннем торможении;

3) внутреннее (условное) торможение:

а) угасание,

б) дифференцировка,

в) условный тормоз,

г) запаздывание.

Если в момент действия условного раздражителя в то же самое время действует дополнительный сильный раздражитель, то в коре больших полушарий возникает в 2-х местах два очага возбуждения: первый — от условного раздражителя, второй — от дополнительного, нового раздражителя. Это раздражение по силе больше, чем первое. При этом идет одновременная отрицательная индукция — и за счет этого затормаживается центр условного рефлекса. Таким образом, внешним торможение называется потому, что торможение возникает не в самом центре условного раздражителя, а приходит из другого участка коры. Условный рефлекс вырабатывается тогда, когда есть подкрепление. Внутреннее торможение — это результат прекращения подкрепления. После прекращения подкрепления при многократном повторении опыта, торможение разовьется в центре условного рефлекса, то есть внутри самого центра. Поэтому оно называется внутренним торможением.

Виды внешнего торможения.

Гаснущий тормоз: если при постановке опыта с условным рефлексом в момент действия условного раздражителя появляется дополнительное раздражение, то условный рефлекс затормаживается. Если этот посторонний раздражитель будет постоянно появляться в момент постановки опыта, то тормозящее действие этого постороннего раздражителя прекращается, и эффект торможения гасится.

Постоянный тормоз — пока не будет устранена данная причина, раздражитель, условные рефлексы будут заторможены. Например, если в момент постановки опыта происходит переполнение мочевого пузыря, то условный рефлекс затормаживается; или если при пищевом условном рефлексе возникает боль, то условный рефлекс затормаживается. При устранении причины, условный рефлекс появляется снова.

Внешнее торможение проявляется сходу, не требует специальной выработки, поэтому называется безусловным. Внутреннее торможение требует специальной выработки. Почти во всех случаях оно вырабатывается в результате прекращения подкрепления.

Угасание — ранее хорошо выработанный условный рефлекс прекращают подкреплять, и он постепенно исчезает на тот же самый раздражитель. Виды угасания:

1) острое угасание — в течение одного опытного дня многократно не подкрепляли положительный условный рефлекс. Сочетание 20-30 раз приводит к тому, что этот условный рефлекс уже не проявляется. Но это угасание кратковременно. На следующий день при повторении опыта условный рефлекс проявляется в полном объеме, то есть происходит растормаживание;

2) остропрерывистое угасание — происходит чередование подкрепления и неподкрепления. Этот эксперимент надо повторять в течение нескольких дней для возникновения торможения. Угасание это тоже непрочное;

3) хроническое угасание — в течение 15-20 дней один раз в день условный раздражитель в опыте не подкрепляют. Происходит постепенное снижение величины рефлекса, затем он исчезает и больше не восстанавливается (например, у человека, если долгосрочную и кратковременную память не подкреплять повторением, то рефлекс постепенно угасает, и человек забывает).

Дифференцировка. Пусть вырабатывается условный рефлекс на систему, состоящую из нескольких условных раздражителей, знак (+) — означает подкрепление, знак (-) – отсутствие подкрепления, а цифры — количество выделившейся слюны:

В зависимости от силы раздражителя выделяется разное количество слюны. На метроном-60 в начале эффект будет такой же, как у метронома-120, но так как его не подкрепляют, то через некоторое время этот метроном слюны не дает. Это и есть дифференцировка между метрономом-120 (появляется возбуждение) и метрономом-60 (появляется торможение). Примером дифференцировки у человека, например, является его поведение на перекрестке: на красный свет — человек стоит, на зеленый — идет.

Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать и тогда, когда какой-либо раздражитель, например звонок, постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а комбинацию {свет + звонок} оставлять без подкрепления. В начале {свет + звонок} вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированный звук (генерализация). В дальнейшем {свет + звонок} условного рефлекса не дают, тогда, как просто звук вызывает положительный условный рефлекс. Этот добавочный раздражитель (в данном случае свет) приобретает самостоятельное тормозящее значение, он начинает тормозить условные рефлексы не только на звук, но и на другие условные раздражители, с которыми никогда до этого не сочетался. Такой вид условного торможения Павлов назвал условным тормозом.

Запаздывание. Обычно продолжительность действия условного сигнала до подкрепления составляет 15 секунд. При запаздывании условного рефлекса продолжительность действия условного сигнала до подкрепления может составлять 45 секунд, 1 минуту, 3 минуты, 5 минут. Только после этого дается подкрепление. Выработка этого рефлекса очень сложна для животных. Различают 2 фазы:

1) недеятельная — интервал времени до подкрепления, в этот момент условного рефлекса нет, но он начинается перед подкреплением

2) деятельная фаза — начинается слюноотделение перед подкреплением.

Если животное имеет слабый тип нервной системы, то не удается выработать запаздывательный рефлекс; не удается его выработать также у холерика (сильный, неуравновешенный тип).

Биологическое значение торможения:

1) приспособление (особенно внутреннее торможение) для того, чтобы решить, как поступать в каждом конкретном случае,

2) наиболее целесообразно тратится энергия,

3) имеет значение в познавательной деятельности.

Закон силовых отношений: с увеличением силы раздражителя, ответная реакция увеличивается. Этот закон силы действует до определенной интенсивности раздражителя. То же самое наблюдается и в ВНД, — чем сильнее условный раздражитель, тем больше ответная реакция. Этот универсальный закон для всех возбудимых тканей и сложных систем. При переходе от возбуждения к торможению, или от торможения к возбуждению (например, от бодрствования к сну, и наоборот), могут проявляться фазовые явления.

Фазовые явления в коре больших полушарий:

1) уравнительная фаза, — когда величина ответной реакции на все виды раздражителей выравнивается, на тормозной раздражитель, как и прежде, реакции нет. Одинакова величина только положительных условных рефлексов,

2) парадоксальная — сильные раздражители дают меньший эффект, чем слабые,

3) наркотическая стадия — характерно снижение всех условных реакций без нарушения закона силы,

4) ультрапарадоксальная фаза — положительные условные раздражители не вызывают реакции, а дифференцировочный — дает эффект.

В норме эти фазы проходят быстро. У больных они могут иметь длительный, застойный характер. Если больной длительно находится в парадоксальной фазе, то днем, когда много раздражителей — больной не реагирует, а ночью — когда раздражителей практически нет, — начинает адекватно реагировать на шепот. Если больной в ультрапарадоксальной фазе, то если ему говорят садитесь, то он встает и т.д. Это глубокие изменения нейрохимических процессов в мозге.

Динамический стереотип

Стереотип — это строго зафиксированная система последовательно повторяющихся условных и безусловных раздражителей. Например, если систему раздражителей, состоящую из звонка, света, метронома-120, зуммера и метронома-60, повторять изо дня в день и подкреплять, то возникает стереотип. Причем, если, например, звонок и метроном-60 (тормозный, дифференцировочный) поменять местами, то на метроном-60 будет условный рефлекс, а на звонок не будет. Для возникновения условного рефлекса имеет значение не только сам конкретный раздражитель, но и место расположения этого раздражителя. Это отражает последовательность действий в мозговой деятельности. Если в стереотипе везде поставить звонок, даже вместо метронома-60, и начать подкреплять, то в начальном периоде ответная реакция будет на место расположения конкретного раздражителя, а не свойство раздражителя. В последующем через несколько опытов, реакция будет как на звонок (по количеству слюны), т.е. прежний стереотип сменился на новый. Отсюда вывод, что стереотип является динамическим, то есть он меняется в условиях опыта, работы, жизненных условий; этот стереотип переделывается сообразно новым условиям. Стереотип может быть: 1) лабораторный (экспериментальный); 2) рабочий (например, технологический процесс, в котором каждый человек выполняет определенную роль, часть этого процесса; печатание на машинке — тоже рабочий стереотип). При этом меньше тратится энергии.

Отрицательное действие стереотипа — при длительном воздействии однотипных реакций наступает утомление; 3) жизненный стереотип.