ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
1. И.П.Павлов - создатель учения о высшей нервной деятельности
2. Методы изучения высшей нервной деятельности (ВНД).
3. Биологическое значение и механизм образования, сохранения и угасания условных рефлексов
4. Особенности и отличия условных рефлексов от безусловных. Классификация условных рефлексов.
5. Торможение условных рефлексов, их виды и значение.
6. Динамический стереотип. Закон силовых отношений и фазовые явления в ВНД.
7. Типы нервной системы (общие и специально человеческие).
8. Память. Физиологические механизмы формирования памяти. Виды памяти
9. Мотивации. Теории мотивации и физиологические механизмы их формирования.
10. Физиология эмоций. Механизмы формирования их. Теории эмоций. Эмоциональный стресс и психо-соматические заболевания.
11 Сон. Фазы сна. Теории сна. Физиологическое значение сна.
12. Нейрофизиологические основы психической деятельности человека (сознание, мышление).
13. Целенаправленная деятельность и стадии ее формирования (П.К.Анохин).
14. Вторая сигнальная система и ее развитие у ребенка.
15. Межполушарная асимметрия.
И.П.Павлов создал совершенно новый, до него неизвестный, раздел физиологии «Высшая нервная деятельность». Он считал, что в отличие от «низшей» (безусловнорефлекторной) деятельности, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает постоянное взаимодействие с внешней средой и ее факторами. Для разработки вопросов ВНД необходимы были специальные методы и приемы. Таким методом, созданным И.П.Павловым, явился метод условного рефлекса. Еще в 60-е годы 19 века И.М.Сеченов впервые в истории физиологической науки (в книге «Рефлексы головного мозга», 1863 г.) утверждал, что в основе психических процессов лежит рефлекторный принциц деятельности мозга. Психика, ее формирование имеют непосредственную связь с факторами внешней среды (биологическими, социальными, духовными и т.д.).
Начало 20 века характеризуется тем, что произошел коренной поворот в сторону изучения психических функций. В 1904 году за цикл работ по физиологии пищеварения был удостоен Нобелевской премии. Занимаясь физиологией пищеварения, Павлов обратил внимание на то, что у собак с фистулой желудка или слюнных желез выделение сока начинается еще до попадания пищи в полость рта (на вид и запах), т.е. реакция возникала не на прямое раздражение рецепторов полости рта, а на сигналы, предшествующие этому раздражителю. Эти реакции Павлов назвал условными рефлексами. Метод слюноотделительного условного рефлекса был использован для изучения закономерностей ВНД. Эти методы и в целом постановка вопроса об объективных методах изучения ВНД не сразу нашли признание зарубежных и даже ученых нашей страны. Время расставило акценты по этим вопросам и в наши дни в разных лабораториях мира используют условный рефлекс как инструмент для исследования таких физиологических процессов как память, обученеие, поведение, психика и т.д.
Кора большого мозга и ближайшие к ней подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС человека и животных. Основная функция этого отдела — осуществление сложных поведенческих реакций организма (поведения), составляющих основу высшей нервной деятельности.
Методы изучения ВНД
Виды внешнего торможения.
Гаснущий тормоз: если при постановке опыта с условным рефлексом в момент действия условного раздражителя появляется дополнительное раздражение, то условный рефлекс затормаживается. Если этот посторонний раздражитель будет постоянно появляться в момент постановки опыта, то тормозящее действие этого постороннего раздражителя прекращается, и эффект торможения гасится.
Постоянный тормоз — пока не будет устранена данная причина, раздражитель, условные рефлексы будут заторможены. Например, если в момент постановки опыта происходит переполнение мочевого пузыря, то условный рефлекс затормаживается; или если при пищевом условном рефлексе возникает боль, то условный рефлекс затормаживается. При устранении причины, условный рефлекс появляется снова.
Внешнее торможение проявляется сходу, не требует специальной выработки, поэтому называется безусловным. Внутреннее торможение требует специальной выработки. Почти во всех случаях оно вырабатывается в результате прекращения подкрепления.
Угасание — ранее хорошо выработанный условный рефлекс прекращают подкреплять, и он постепенно исчезает на тот же самый раздражитель. Виды угасания:
1) острое угасание — в течение одного опытного дня многократно не подкрепляли положительный условный рефлекс. Сочетание 20-30 раз приводит к тому, что этот условный рефлекс уже не проявляется. Но это угасание кратковременно. На следующий день при повторении опыта условный рефлекс проявляется в полном объеме, то есть происходит растормаживание;
2) остропрерывистое угасание — происходит чередование подкрепления и неподкрепления. Этот эксперимент надо повторять в течение нескольких дней для возникновения торможения. Угасание это тоже непрочное;
3) хроническое угасание — в течение 15-20 дней один раз в день условный раздражитель в опыте не подкрепляют. Происходит постепенное снижение величины рефлекса, затем он исчезает и больше не восстанавливается (например, у человека, если долгосрочную и кратковременную память не подкреплять повторением, то рефлекс постепенно угасает, и человек забывает).
Дифференцировка. Пусть вырабатывается условный рефлекс на систему, состоящую из нескольких условных раздражителей, знак (+) — означает подкрепление, знак (-) – отсутствие подкрепления, а цифры — количество выделившейся слюны:
| Звонок + | 10 мл |
| Свет + | 6 мл |
| Метроном с частотой 120 Гц + | 8 мл |
| Зуммер + | 6 мл |
| Метроном, с частотой 60 Гц ― | в начале 8 мл, затем 0 мл |
В зависимости от силы раздражителя выделяется разное количество слюны. На метроном-60 в начале эффект будет такой же, как у метронома-120, но так как его не подкрепляют, то через некоторое время этот метроном слюны не дает. Это и есть дифференцировка между метрономом-120 (появляется возбуждение) и метрономом-60 (появляется торможение). Примером дифференцировки у человека, например, является его поведение на перекрестке: на красный свет — человек стоит, на зеленый — идет.
Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать и тогда, когда какой-либо раздражитель, например звонок, постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а комбинацию {свет + звонок} оставлять без подкрепления. В начале {свет + звонок} вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированный звук (генерализация). В дальнейшем {свет + звонок} условного рефлекса не дают, тогда, как просто звук вызывает положительный условный рефлекс. Этот добавочный раздражитель (в данном случае свет) приобретает самостоятельное тормозящее значение, он начинает тормозить условные рефлексы не только на звук, но и на другие условные раздражители, с которыми никогда до этого не сочетался. Такой вид условного торможения Павлов назвал условным тормозом.
Запаздывание. Обычно продолжительность действия условного сигнала до подкрепления составляет 15 секунд. При запаздывании условного рефлекса продолжительность действия условного сигнала до подкрепления может составлять 45 секунд, 1 минуту, 3 минуты, 5 минут. Только после этого дается подкрепление. Выработка этого рефлекса очень сложна для животных. Различают 2 фазы:
1) недеятельная — интервал времени до подкрепления, в этот момент условного рефлекса нет, но он начинается перед подкреплением
2) деятельная фаза — начинается слюноотделение перед подкреплением.
Если животное имеет слабый тип нервной системы, то не удается выработать запаздывательный рефлекс; не удается его выработать также у холерика (сильный, неуравновешенный тип).
Биологическое значение торможения:
1) приспособление (особенно внутреннее торможение) для того, чтобы решить, как поступать в каждом конкретном случае,
2) наиболее целесообразно тратится энергия,
3) имеет значение в познавательной деятельности.
Закон силовых отношений: с увеличением силы раздражителя, ответная реакция увеличивается. Этот закон силы действует до определенной интенсивности раздражителя. То же самое наблюдается и в ВНД, — чем сильнее условный раздражитель, тем больше ответная реакция. Этот универсальный закон для всех возбудимых тканей и сложных систем. При переходе от возбуждения к торможению, или от торможения к возбуждению (например, от бодрствования к сну, и наоборот), могут проявляться фазовые явления.
Фазовые явления в коре больших полушарий:
1) уравнительная фаза, — когда величина ответной реакции на все виды раздражителей выравнивается, на тормозной раздражитель, как и прежде, реакции нет. Одинакова величина только положительных условных рефлексов,
2) парадоксальная — сильные раздражители дают меньший эффект, чем слабые,
3) наркотическая стадия — характерно снижение всех условных реакций без нарушения закона силы,
4) ультрапарадоксальная фаза — положительные условные раздражители не вызывают реакции, а дифференцировочный — дает эффект.
В норме эти фазы проходят быстро. У больных они могут иметь длительный, застойный характер. Если больной длительно находится в парадоксальной фазе, то днем, когда много раздражителей — больной не реагирует, а ночью — когда раздражителей практически нет, — начинает адекватно реагировать на шепот. Если больной в ультрапарадоксальной фазе, то если ему говорят садитесь, то он встает и т.д. Это глубокие изменения нейрохимических процессов в мозге.
Динамический стереотип
Стереотип — это строго зафиксированная система последовательно повторяющихся условных и безусловных раздражителей. Например, если систему раздражителей, состоящую из звонка, света, метронома-120, зуммера и метронома-60, повторять изо дня в день и подкреплять, то возникает стереотип. Причем, если, например, звонок и метроном-60 (тормозный, дифференцировочный) поменять местами, то на метроном-60 будет условный рефлекс, а на звонок не будет. Для возникновения условного рефлекса имеет значение не только сам конкретный раздражитель, но и место расположения этого раздражителя. Это отражает последовательность действий в мозговой деятельности. Если в стереотипе везде поставить звонок, даже вместо метронома-60, и начать подкреплять, то в начальном периоде ответная реакция будет на место расположения конкретного раздражителя, а не свойство раздражителя. В последующем через несколько опытов, реакция будет как на звонок (по количеству слюны), т.е. прежний стереотип сменился на новый. Отсюда вывод, что стереотип является динамическим, то есть он меняется в условиях опыта, работы, жизненных условий; этот стереотип переделывается сообразно новым условиям. Стереотип может быть: 1) лабораторный (экспериментальный); 2) рабочий (например, технологический процесс, в котором каждый человек выполняет определенную роль, часть этого процесса; печатание на машинке — тоже рабочий стереотип). При этом меньше тратится энергии.
Отрицательное действие стереотипа — при длительном воздействии однотипных реакций наступает утомление; 3) жизненный стереотип.
Пищевая мотивация.
Изменение количества питательных веществ в крови вызывает раздражение периферических и центральных (в частности гипоталамических) рецепторов. Возникают движения пустого желудка и кишечника. Происходит повышение возбудимости в латеральном гипоталамусе в центре голода. Вся эта афферентная импульсация с периферии, несущая информацию о голодной крови, и сама кровь, омывающая структуры гипоталамуса, еще больше усиливают чувство голода. В гипоталамусе есть связи с внутренними его структурами и со стволом мозга. Для появления поисковой реакции должны быть возбуждены двигательные центры, и латеральный гипоталамус, последний взаимодействует с двигательными структурами, возникает целенаправленная реакция, приводящая к поиску и потреблению пищи. В это время происходит условнорефлекторное слюноотделение для подготовки желудка к приему пищи. При попадании пищи в ротовую полость раздражаются вкусовые рецепторы, и импульсы идут в центр насыщения (медиальный гипоталамус). При этом немного снижается возбудимость латерального гипоталамуса. Это сенсорное насыщение. Затем пища идет в желудок, затем химус поступает в 12-перстную кишку. Там происходит дальнейшее переваривание, гидролиз, полостное и мембранное пищеварение и всасывание. При всасывании (активный и пассивный транспорт) питательные вещества поступают в кровь и разносятся ею в ЦНС. Омывая структуры гипоталамуса, происходит еще большее возбуждение центра насыщения и торможение центра голода. Наступает метаболическое насыщение. Полное насыщение возможно тогда, когда метаболическому насыщению предшествует сенсорное. При этом целенаправленная реакция на пищевую мотивацию исчезает, происходит торможение в центре голода, и мотивация исчезает. Наряду с этим возникает ряд других мотиваций, и человек начинает формировать из них доминантный мотив, который надо удовлетворить в данный момент.
СОН И ГИПНОЗ
Сон — жизненно необходимое периодически наступающее особое функциональное состояние, характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями.
Известно, что периодическое чередование естественного сна и бодрствования относится к так называемым циркадианным ритмам, и во многом определяется суточным изменением освещенности. Человек примерно треть своей жизни проводит во сне, что обусловило давний и пристальный интерес у исследователей к этому состоянию.
Сон — жизненно необходимое периодически наступающее особое функциональное состояние, характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями.
Физиологические основы сна рассматриваются как чередование суточных биоритмов человека. Они обусловлены внешними и внутренними факторами. Биоритмы — это изменение суточной активности животных и человека.
Объективные критерии сна:
1) потеря активного сознания субъекта. Во время сна прекращаются активные связи с окружающей средой. Глубоко спящий человек не реагирует на внешние воздействия, хотя сторожевые пункты остаются;
2) потеря целенаправленной осмысленной деятельности;
3) изменения электроэнцефалограммы, ритма дыхания, сердечной деятельности, тонуса мышц, температуры тела, движение глазных яблок.
Теории сна:
1) Гуморальная концепция основную причину наступления сна объясняет накоплением продуктов метаболизма во время периода бодрствования. В 20-х годах 20 века была предложена гуморальная теория сна — теория гипнотоксинов. В качестве причины сна рассматривались специфические вещества, которые появлялись в крови при бодрствовании. Для доказательства брали 2 собаки: одна в течение суток активно двигалась, затем у нее брали кровь и вводили ее другой собаке. Вторая собака сразу засыпала. Но эти токсические вещества не обязательно специфичны. В России были обследованы 2 девочки сиамские близнецы (сросшиеся) с общей системой кровообращения, но головы у них разные (следовательно, разные центры). Эта теория доказывала, что вещества вырабатываются не на периферии, а в ЦНС, так как одна девочка могла спать, а другая — бодрствовать. Теория гипнотоксинов получила свое развитие, и был открыт пептид дельта-сна, выделенный из ЦНС, который провоцировал возникновение сна. Согласно современным данным, большую роль в индуцировании сна имеют именно специфические пептиды, например, упомянутый выше пептид «дельта-сна».
Теория информационного дефицита основной причиной наступления сна полагает ограничение сенсорного притока. Действительно, в наблюдениях на добровольцах в процессе подготовки к космическому полету было выявлено, что сенсорная депривация (резкое ограничение или прекращение притока сенсорной информации) приводит к наступлению сна.
2) центральные теории: а) теория Павлова: сон является охранительным разлитым торможением коры больших полушарий. Есть 2 вида сонного торможения: А) пассивное — при отключении всех анализаторов происходит засыпание. Б) активное — развивается под влиянием тормозных условных раздражителей. Причиной пассивного торможения является прекращение афферентной импульсации к коре больших полушарий (например, у больного были повреждены всё органы чувств, кроме одного глаза. Когда ему этот глаз закрывали, то он засыпал). Активное торможение возникает в результате утомления, это естественный сон, имеющий защитное значение; б) теория Гесса: сонное торможение развивается при торможении подкорковых структур мозга (гипоталамических структур и части ствола мозга). Теория была обоснована при наблюдении за больными с воспалительными поражениями мозга в этих структурах, у которых развивался летаргический сон (сон в течение недель или месяцев); в) корково-подкорковая теория сна. Состояние бодрствования обусловлено восходящим активирующим влиянием ретикулярной формации ствола на кору больших полушарий. Это влияние обусловлено потоком афферентной импульсации, идущей от органов чувств. При бодрствовании нейроны лобной коры оказывают нисходящее тормозное влияние на центры сна в гипоталамусе. Благодаря этому устанавливается блокирующее влияние гипоталамических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга.. Восходящее влияние ретикулярной - формации активирующее, она посылает импульсы ко всем участкам коры, в результате чего возникает генерализованное возбуждение в коре. В состоянии сна при устранении сенсорной афферентации происходит снижение восходящего активирующего влияния ретикулярной формации. При блокаде всех восходящих активирующих влияний наблюдается сонное торможение. Наряду с центральными механизмами (первичном влиянии коры на подкорку и подкорки на кору) в головном мозге синтезируются вещества, способствующие сонному торможению, в частности пептид дельта-сна. При его воздействии на ЭЭГ возникают дельта-волны. (признак глубокого сна).
Наиболее интересные результаты были получены при проведении полиграфических исследований во время ночного сна. Во время таких исследований в течение всей ночи непрерывно на многоканальном регистраторе записывают электрическую активность мозга — электроэнцефалограмму (ЭЭГ) в различных точках (чаще всего в лобных, затылочных и теменных долях) синхронно с регистрацией быстрых (БДГ) и медленных (МДГ) движений глаз и электромиограммы скелетной мускулатуры, а также ряд вегетативных показателей — деятельности сердца, пищеварительного тракта, дыхания, температуры и т.д. В результате анализа всего периода сна по ЭЭГ выделяют несколько фаз. Существует классификация фаз сна по Лумису (буквенная классификация) и классификация по Дементу (цифровая классификация):
1) дремотное состояние — процесс погружения в сон. Для этой стадии характерна полиморфная ЭЭГ, исчезновение альфа-ритма. В течение ночного сна эта стадия обычно непродолжительна (7-10 мин). Иногда можно наблюдать медленные движения глазных яблок (МДГ), при этом быстрые их движения (БДГ) полностью отсутствуют;
2) поверхностный сон — характеризуется появлением на ЭЭГ так называемых сонных веретен (12-18 в секунду) и вертекс-потенциалов, двухфазовых волн с амплитудой около 200 мкВ на общем фоне электрической активности амплитудой около 50-75 мкВ, а также К-комплексов (вертекспотенциал с последующим «сонным веретеном»). Эта стадия является наиболее продолжительной из всех; она может занимать около 50-53% времени всего ночного сна. Движения глаз не наблюдаются;
3 и 4 фазы) глубокий сон — характеризуется наличием тэта волн — 5-9 в секунду) и появлением медленных, дельта-волн (0,5–4 в секунду) с амплитудой выше 75 мкВ. Суммарная продолжительность дельта-волн в этой стадии занимает от15 до 20% от всей 4 стадии сна. Отсутствуют движения глаз. Довольно часто эту стадию сна называют дельта-сном.
5) парадоксальный сон — стадия «быстрого», или «парадоксального», сна характеризуется наличием десинхронизированной смешанной активности на ЭЭГ: быстрые низкоамплитудные β- ритмы (по этим проявлениям напоминает стадию I и активное бодрствование), которые могут чередоваться с низкоамплитудными медленными и с короткими вспышками α-ритма, пилообразными разрядами, БДГ (быстрые движения глаз) при закрытых веках.
Таким образом, динамика изменений ЭЭГ в 1-4 фазы характеризуется снижением частоты волны и увеличением амплитуды. Происходит переход α-ритма через тета-ритм до дельта-ритма. Парадоксальная фаза сна характеризуется тем, что возникает десинхронизация, когда возникают высокочастотные, низкоамплитудные ритмы (β-ритм), сопровождающиеся движением глазных яблок, сокращением мышц, учащением дыхания, сердцебиением. Фазы сна чередуются от 3-х до 5 раз за весь период сна. В состоянии глубокого сна влияет парасимпатическая нервная система. Эти структуры начинают еще более активно тормозить ретикулярную формацию, происходит снижение ЧСС, урежение дыхания, снижение АД, пульса, температуры тела. В ЦНС при этом увеличивается объемная скорость кровотока, увелчивается потребление кислорода — это происходит в основном в парадоксальную фазу сна. В результате сосудистых изменений происходит отток отработанных гуморальных веществ, накопившихся за день, происходит восстановление работоспособности нервных клеток. Во время сна происходит: 1) обработка поступавшей в течение дня информации, 2) стирание ненужной информации, 3) краткосрочная память переходит в долгосрочную.
Виды сна:
1) периодический суточный сон,
2) периодический сезонный сон (зимняя или летняя спячка животных),
3) наркотический сон, вызываемый различными химическими или физическими агентами,
4) гипнотический сон,
5) патологический сон.
Первые два вида сна — физиологический сон, последние три вида — следствие особых нефизиологических воздействий на организм. Наркотический сон может быть вызван вдыханием паров эфира, введением в организм алкоголя, морфина, прерывистым электрическим током (электронаркоз) и другими воздействиями.
Функциональное значение отдельных стадий сна различно. В настоящее время сон в целом рассматривают как активное состояние, как фазу суточного (циркадианного) биоритма, выполняющую адаптивную функцию. Во сне происходит восстановление объемов кратковременной памяти, эмоционального равновесия, нарушенной системы психологических защит.
Во время «дельта»-сна происходит организация информации, поступившей в период бодрствования с учетом степени ее значимости. Предполагают, что во время «дельта»-сна происходит восстановление физической и умственной работоспособности, что сопровождается мышечной релаксацией и приятными переживаниями; важным компонентом этой компенсаторной функции является синтез белковых макромолекул во время «дельта»-сна, в том числе в ЦНС, которые в дальнейшем используются во время «быстрого» сна.
В начальных исследованиях «быстрого» сна было обнаружено, что при длительной депривации «быстрого» сна происходят значительные изменения психики. Появляется эмоциональная и поведенческая расторможенность, возникают галлюцинации, паранойяльные идеи и другие психотические явления. В дальнейшем эти данные не подтвердились, но было доказано влияние депривации «быстрого» сна на эмоциональный статус, устойчивость к стрессу и механизмы психологической защиты. Более того, анализ многих исследований показывает, что депривация «быстрого» сна имеет полезный терапевтический эффект в случае эндогенной депрессии. «Быстрый» сон играет большую роль в снижении непродуктивного тревожного напряжения.
Сон и эмоциональный стресс.
Исследования показали, что эмоциональный стресс существенно влияет на ночной сон, изменяя продолжительность его стадий, т.е. нарушая структуру ночного сна, и изменяет содержание сновидений. Наиболее часто при эмоциональном стрессе отмечают сокращение периода «быстрого» сна и удлинение латентного периода засыпания. У испытуемых перед экзаменом сокращалась общая продолжительность сна и отдельных его стадий. У парашютистов перед сложными прыжками увеличиваются период засыпания и первая стадия «медленного» сна.
ГИПНОЗ
Гипноз в переводе с греческого hypnos означает сон. Однако пожалуй, это единственное, что объединяет эти два понятия. Гипноз по своей сущности резко отличается от состояния естественного сна. Гипноз - особое состояние человека, вызываемое искусственно, с помощью внушения и отличающееся избирательностью реагирования, повышенной восприимчивостью к психологическому воздействию гипнотизирующего и к понижению восприимчивости к другим влияниям.
Различают следующие стадии гипноза:
1) стадия гипноидности сопровождается мышечным и психическим расслаблением, миганием и закрыванием глаз;
2) стадия легкого транса, для которой характерна каталепсия конечностей, т. е. конечности могут длительное время находиться в необычном положении;
3) стадия среднего транса, при которой возникают амнезия, изменения личности; возможны простые гипнотические внушения;
4) стадия глубокого транса характеризуется полным сомнамбулизмом, фантастическими внушениями.
Теории гипноза.
Согласно теории частичного сна, созданной школой И.П.Павлова, гипноз можно рассматривать как искусственно вызванный частичный сон. В эксперименте на животных или в клинических наблюдениях на людях условнорефлекторным путем в головном мозге испытуемых создавали так называемый сторожевой центр, или очаг активного стойкого возбуждения, через который осуществлялся контакт с гипнотизером. Остальные зоны коры были заторможены. Активность «сторожевого центра» вполне достаточна для связи гипнотизера и пациента, однако эта связь осуществляется на подсознательном уровне и недостаточна для осознания пациентом реальной ситуации. Согласно этой теории, гипнотическое состояние подразделяется на три фазы:
1) уравнительная, в которую все раздражители, независимо от их интенсивности, действуют одинаково;
2) парадоксальная, когда слабый раздражитель оказывает эффект, в то время как сильный раздражитель не действует;
3) ультрапарадоксальная, когда возникает ответ на действие стимулов, на которые организм в состоянии бодрствования не реагирует.
Теория психоанализа предложена школой. Фрейда. Согласно этой теории, во главу угла ставятся взаимоотношения гипнотизера и гипнотизируемого («сумасшествие вдвоем»). Гипнотизер играет роль всемогущего родителя. «Гипнотизер бессознательно желает магической власти и ...господства над пациентом» (Фрейд). У гипнотизера возникает парадоксальная ситуация; одновременные потребности в близости и ощущение необходимости в дистанции. Решение этой задачи дает метод словесного внушения, который защищает от эротизма ситуации.
Слово как лечебный фактор имеет колоссальное значение в практике врача. Врач в подсознании пациента предстает всемогущим человеком, поэтому любое слово может оказывать на пациента гипнотическое воздействие. Неосторожно высказанное замечание в адрес больного может значительно усугубить развитие болезни, и наоборот, внимательное отношение и нужные слова могут в значительной степени облегчить задачу врача.
Применение гипноза в лечебных целях может проводиться в различных направлениях. Различают терапию посредством гипноза и терапию под гипнозом. В терапии посредством гипноза различают два подхода: первый предложен школой И.П.Павлова и включает в себя «снятие симптомов» путем словесного внушения, гипнотический сон; второй — школой. Фрейда и представляет собой метод «перестройки» личности («замещение» симптомов).
В терапии под гипнозом используют метод прямого внушения для изменения поведения; метод «катарсиса», с помощью которого проявляются подавленные, «вытесненные» эмоции, что позволяет выявить происхождение различных психосоматических расстройств; метод гипноанализа, с помощью которого под гипнозом происходят активация симптомов и их последующий анализ в бодрствовании или под гипнозом.
Сознание.
Сознание как заключительный этап процесса познания представляет собой сложный многоэтапный психофизиологический феномен восприятия, переработки и создания новой информации
Схема структуры сознания: Опознавание (распознавание образа, построение нервной модели стимула, образа); формирование эталона (эталонной нервной модели стимула, образа); хранение (память) эталонной нервной модели стимула, образа; творчество (формирование нового знания через ассоциацию данной информации с хранящимися в памяти нервными моделями родственных образов)
Интегративная деятельность мозга человека характеризуется непрерывным анализом элементов внешнего мира, а затем происходит их синтез в виде целостного восприятия. В результате этого происходит приспособление на основе достаточно точного, верного отражения окружающей действительности в сознании человека.
Сознание человека определяют как способность отделения себя («я») от других людей и окружающей среды («не я») и адекватного отражения действительности. Базируется оно на общении между людьми, развивается на основе приобретения индивидуального жизненного опыта и связано с речью (языком). На базе потребностей, как биологических, так и социальных и идеальных, формируются подсознание (автоматизированные, неосознаваемые навыки и формы поведения), сознание (знания, передаваемые другим индивидуумам), сверхсознание (творческая активность, интуитивное поведение).
Социальная значимость сознания заключается в способности к такой переработке знания, которая обеспечивает направленную передачу информации от одного лица к другому в виде абстрактных символов речи (языка) и главного средства межличностного общения. Речь здесь выступает как материальная форма коммуникационного аспекта сознания (П.В.Симонов). Сознание – в виде знания может быть передано с помощью слов, образов, художественных произведений и т.д.
Реакции, в том числе поведенческие, реализуемые на уровне подсознания, имеют автоматизированный характер. Общебиологическая роль подсознательной обработки информации заключается в первичной фильтрации огромного количества входной информации: на уровне подсознания, например, протекает рефлекторная регуляция деятельности внутренних органов человека. Пока человек здоров, до его сознания не доходит информация от внутренних органов. Человек «чувствует» свои внутренние органы лишь при патологических процессах, в физиологических условиях регуляция функций внутренних органов происходит подсознательно в виде рефлекторных реакций. Сознание в данном случае достигается активацией корковых структур, в результате возбуждения ретикулярной формации мозгового ствола.
Установлено, что структуры мезенцефалической ретикулярной формации характеризуются мощным влиянием, активирующим сознание. Минимальный период активации мозговых структур для осознанного восприятия сигнала составляет 100–300 мсек. (время только внутрикоркового восприятия осознаваемого образа не превышает 80-150 мсек.).
Таким образом, сознание является результатом нейрофизиологических процессов, происходящих в определенных, но достаточно обширных областях мозга (кора большого мозга, таламо-кортикальные структуры, лимбическая система, ретикулярная формация ствола мозга).
Мышление
Мышление — высшая ступень человеческого познания, процесс отражения в мозге окружающего реального мира, основанная на двух принципиально различных психофизиологических механизмах: образования и непрерывного пополнения запаса понятий, представлений и вывода новых суждений и умозаключений. За счет мышления человек получает знания о таких явлениях окружающего мира, которые не могут быть непосредственно восприняты при помощи первой сигнальной системы. Формы и законы мышления являются предметом рассмотрения логики, а механизмы формирования его удел - психологии и физиологии.
Мыслительная деятельность человека реализуется второй сигнальной системой. В основе мышления лежат два основных процесса: превращение мысли в речь (письменную или устную) и извлечение мысли, содержания из определенной его словесной формы сообщения. Мысль является обобщением абстрагированного отражения действительности. Мысль, являясь элементом высшей нервной деятельности, представляет собой продукт общественно-исторического развития индивида с приобретением языковой формы переработки информации.
Слово как сигнал сигналов является основой творческого мышления человека, оно связано с образованием все новых понятий. В течение жизни человек непрерывно пополняет понятия расширением связей используемых им слов и словосочетаний. Обучения, как правило, связано с расширением значения старых и образованием новых понятий. Словесная основа мыслительной деятельности во многом определяет характер развития мышления у ребенка. Первые речедвигательные временные связи появляются к концу первого года жизни ребенка; в возрасте 9 мес. слово становится одним из значимых элементов, компонентов сложного стимула, но еще не выступает в качестве самостоятельного стимула. Соединение слов в последовательные комплексы, в отдельные смысловые фразы наблюдается на втором году жизни ребенка.
Обобщающая функция слова имеет определяющее значение для глубины мыслительной деятельности, и составляет основу человеческого интеллекта. В становлении обобщающей функции слова у человека различают следующие стадии, или этапы, интегративной функции мозга. На первом этапе интеграции слово замещает чувственное восприятие определенного предмета, обозначаемого им. На этой стадии каждое слово выступает в качестве условного знака одного конкретного предмета, в слове не выражена его обобщающая функция, объединяющая все однозначные предметы этого класса. Например, слово «кукла» для ребенка означает конкретно ту куклу, которая есть у него, но не куклу в витрине магазина, в яслях и т.д. Эта стадия приходится на конец 1-го — начало 2-го года жизни.
На втором этапе слово замещает несколько чувственных образов, объединяющих однородные предметы. Слово «кукла» для ребенка становится обобщающим обозначением различных кукол, которые он видит. Такое понимание и использование слова происходит к концу 2-го года жизни. На третьем этапе слово заменяет ряд чувственных образов разнородных предметов. У ребенка появляется понимание обобщающего смысла слов: например, слово «игрушка» для ребенка обозначает и куклу, и мяч, и кубик, и т.д. Такой уровень оперирования словами достигается на 3-м году жизни. Наконец, четвертый этап интегративной функции слова, характеризуемый словесными обобщениями второго-третьего порядка, формируется на 5-м году жизни ребенка (он понимает, что слово «вещь» обозначает интегрирующие слова предыдущего уровня обобщения, такие как «игрушка», «еда», «книга», «одежда» и т.д.).
Эти этапы развития мыслительных операций тесно связаны с этапами, периодами развития познавательных способностей. Первый начальный период приходится на этап развития сенсомоторных координации (ребенок в возрасте 1,5-2 лет). Следующий — период предоперационального мышления (возраст 2-7 лет) определяется развитием языка: ребенок начинает активно использовать сенсомоторные схемы мышления. Третий период характеризуется развитием когерентных операций: у ребенка развивается способность к логическим рассуждениям с использованием конкретных понятий (возраст 7-11 лет). К началу этого периода в поведении ребенка начинают преобладать словесное мышление, активация внутренней речи ребенка. Наконец, последний, завершающий, этап развития познавательных способностей — это период формирования и реализации логических операций на основе развития элементов абстрактного мышления, логики рассуждений и умозаключений (11-16 лет). В возрасте 15-17 лет в основном завершается формирование нейро- и психофизиологических механизмов мыслительной деятельности. Дальнейшее развитие ума, интеллекта достигается за счет количественных изменений, все основные механизмы, определяющие сущность человеческого интеллекта, уже сформированы.
Для определения уровня человеческого интеллекта как общего свойства ума, талантов широко используется показатель IQ — коэффициент умственного развития, вычисляемый на основании результатов психологического тестирования.
Поиски однозначных, достаточно обоснованных корреляций между уровнем умственных способностей человека, глубиной мыслительных процессов и соответствующими структурами мозга все еще остаются малоуспешными. Даже такой, казалось бы, интегральный и объективный показатель, как масса головного мозга, не является определяющим. Так, многие выдающиеся умы отличались значительными различиями в общей массе мозга (мозг И.С.Тургенева весил 2012 г, И.П.Павлова — 1653 г, Д.И.Менделеева — 1571 г, А.Ф.Кони — 1100 г).
Вторая сигнальная система
В процессе эволюции на этапе развития вида Homo sapiens произошло качественное видоизменение системы сигнализации. Обусловлено это появлением второй сигнальной системы – речи. В первой сигнальной системе все формы поведения, средства взаимного общения, базируются на непосредственном восприятии натуральных, конкретных раздражителей - конкретно-чувственное восприятие. При этом вначале формируется ощущение отдельных свойств предметов, явлений (форма, размеры предметов, последовательность явлений). На следующем этапе нервные механизмы ощущений усложняются, возникают более сложные формы отражения — восприятия. И только за счет второй сигнальной системы появляется возможность осуществления абстрактной формы отражения — образование понятий, представлений.
Раздражители второй сигнальной системы отражают окружающую действительность с помощью обобщающих, абстрагирующих понятий, выражаемых словами. Животные оперируют лишь образами, выработанными условными рефлексами. За счет второй сигнальной системы человек оперирует не только образами, но и связанными с ними мыслями, содержащими смысловую информацию. Раздражители второй сигнальной системы в значительной степени опосредованы мыслительной деятельностью человека. Одни и те же явления могут быть выражены с помощью различных звукосочетаний и на разных языках, но словесные сигналы совмещают в себе два свойства: смысловое (содержание) и физическое (звучание в устной речи, очертание букв и слов — в письменной). С помощью слова осуществляется переход от чувственного образа к понятию, представлению, т.е. от первой сигнальной системы ко второй.
У животных биологическое значение сигналов зависит от последующего подкрепления. У людей, сигнальное значение слова определяется всем коллективным опытом. Информация, содержащаяся в самих словах, связана с абстрактными понятиями, служит основой мыслительной деятельности. Речь дает человеку огромные преимущества в его познавательной и трудовой деятельности. В отсутствие такого информационного изоморфизма становится невозможным использование этой формы межличностного общения. Люди, перестают понимать друг друга, если они пользуются разными языками, недоступными всем участвующим в общении лицам. Такое же взаимное непонимание может быть тогда, если в одни и те же речевые сигналы закладывается разное смысловое содержание.
Человеческий мозг в процессе развития его второй сигнальной системы приобрел замечательное свойство, позволяющее человеку действовать разумно и достаточно рационально в условиях вероятностного, «размытого» окружения, значительной информационной неопределенности. Это свойство основано на способности, оперировать «размытой» логикой в отличие от формальной логики и классической математики, имеющим дело только с точными причинно-следственными отношениями. Развитие высших отделов мозга приводит не только к развитию принципиально новой формы восприятия, но к возникновению принципиально новой формы мыслительной деятельности. Человеческий мозг оперирует «размытыми», неточными терминами, понятиями (иногда одно и то же понятие может быть обозначено разными словами. Например: вода, родник, ручей, пруд и т.д., т.е. в данном случае везде речь идет о воде). По-видимому, постоянная практика использования языка с его вероятностным отношением между знаком и обознчаемым им явлением или предметом послужила прекрасной тренировкой для человеческого ума в манипулировании нечеткими понятиями. Именно «размытая» логика мыслительной деятельности человека, основанная на функции второй сигнальной системы, обеспечивает ему возможность эвристического решения многих сложных проблем, которые невозможно решать обычными алгоритмическими методами.
Функция речи осуществляется определенными структурам коры большого мозга. Двигательный центр устной речи, известный как центр Брока, расположен у основания нижней фронтальной извилины. При повреждении этого участка мозга наблюдаются расстройства двигательных реакций, обеспечивающих устную речь. Акустический центр речи (центр Вернике) находится в области задней трети верхней височной извилины и в прилегающей части — надкраевой извилине (gyrus supramarginalis). Повреждение этих областей приводит к потере способности понимать смысл услышанных слов. Оптический центр речи расположен в угловой извилине (gyrus angularis), поражение этого участка мозга лишает возможности узнавать написанное.
Межполушарная асимметрия.
Левое полушарие ответственно за развитие отвлеченного логического мышления, связанного с преимущественной обработкой информации на уровне второй сигнальной системы. Правое полушарие обеспечивает восприятие и переработку информации преимущественно на уровне первой сигнальной системы.
О роли левого и правого полушарий мозга в обеспечении сознания (его разновидностей) и речи с точки зрения нейронной активности, лежащей в его основе, имеется лишь очень простая и неудовлетворительная схема. Для нормального сознания необходим какой-то промежуточный уровень активности ЦНС. Сознание невозможно как при чрезмерной активности нейронов (например, эпилептический припадок), так и при низкой активности (глубокий наркоз). Нормальное проявление сознания требует взаимодействия между структурами коры и подкорки, по-видимому, с участием ретикулярной формации ствола мозга. Новые сведения о структурных основах сознания получены при наблюдениях над больными, у которых по медицинским показаниям было произведено рассечение мозолистого тела и передней спайки. У таких людей с «расщепленным» мозгом связь между полушариями отсутствует, и каждая половина мозга независимо друг от друга выполняет свою функцию. Поскольку многие восходящие и нисходящие пути перекрещиваются по средней линии, левое полушарие отвечает за соматосенсорные и двигательные функции правой половины тела и наоборот. В норме происходит перекрест зрительных нервов, слуховые пути перекрещиваются частично.
Поведение и умственные способности больных, перенесших такую операцию, внешне не изменяется. Психологические тесты показали, что функции обоих полушарий существенно различаются: когда в правой половине поля зрения предъявляется какой-либо предмет (ручка, часы и т.п.), больной с «расщепленным» мозгом способен назвать его или отобрать среди других предметов правой рукой. В ответ на написанное слово он может или прочесть его вслух, или написать, или выбрать правой рукой предмет, соответствующий данному слову. Эти действия ничем не отличаются от действий здоровых людей. Если предмет предъявлен в левой половине поля зрения, то больной с расщепленным мозгом, хотя и способен взять его левой рукой, но назвать не может. Слово, предъявленное в левое поле зрения, больной не может прочесть вслух. Отсюда вывод: изолированное левое полушарие и субъективно (со стороны больного), и объективно – с учетом наблюдаемого поведения – так же эффективно обеспечивает владение письменной и устной речью, как и нерасщепленный мозг, т.е. это полушарие можно считать главным нейронным субстратом названных функций и у нормальных людей. Изолированное правое полушарие не обеспечивает устную или письменную речь, однако, оно способно к зрительному и тактильному распознаванию форм, абстрактному мышлению и в определенной степени к пониманию речи. В норме левое и правое полушария постоянно обмениваются информацией. Левое полушарие, по-видимому, играет роль интерпретатора причин. Оно анализирует сигналы, возникающие во всех областях коры и подкорковых структур. Если какая-то двигательная, скрытая эмоциональная или вегетативная реакция не совпадает с мотивацией или ожидаемым результатом, то левое полушарие строит предположения-гипотезы относительно причин такого расхождения, пока не будет достигнут результат реакции корректируются, видоизменяются, чтобы получить ожидаемый результат. Одним из основных принципов функционирования полушарий большого мозга является асимметрия, которая обладает двумя условиями: а) асимметричной локализацией нервного аппарата второй сигнальной системы и б) доминированием правой руки, являющегося проявлением мощных адаптивных поведенческих реакций человека. Левое полушарие у человека имеет главенствующее значение в поведении, в мыслительных процессах, в творческой деятельности с преобладанием форм абстрактного мышления. Современная нейро- и психофизиология считают, что левое полушарие выполняет вербальные символические, а правое - обеспечивает и реализует пространственные, образные функции. В этом проявляется асимметрия мозга в психической деятельности. Установлено, что правое полушарие быстрее обрабатывает информацию, чем левое. Результаты пространственного зрительного анализа раздражителей в правом полушарии передаются в левое полушарие и центр речи. Здесь происходит анализ смыслового значения раздражителя и формирование осознанного восприятия. Человек с преобладанием правого полушария предрасположен к созерцательности и воспоминаниям, он тонко и глубоко чувствует и переживает, но медлителен и мало разговорчив. Доминирование левого полушария ассоциируется с большим словарным запасом, активным его использованием; высокая двигательная активность, целеустремленность, предвидение, прогнозирование. В правом полушарии преобладают процессы синтеза, в левом - анализа. Последовательность аналитико-синтетической деятельности мозга происходит так: сначала правое полушарие (от синтеза к анализу) оперативно оценивает ситуацию, затем левое полушарие (от анализа к синтезу) вторично формирует представление и разрабатывает стратегию поведения. Взаимодействие полушарий происходит через мозолистое тело.
Следует, однако, отметить, что нарушения функции второй сигнальной системы обычно наблюдаются и при поражении многих других структур коры и подкорковых образований. Функционирование второй сигнальной системы определяется работой целостного мозга. Среди наиболее распространенных нарушений функции второй сигнальной системы различают агнозию — потерю свойства узнавания слов (зрительная агнозия наступает при поражении затылочной зоны, слуховая агнозия — при повреждении височных зон коры большого мозга), афазию — нарушение речи, аграфию — нарушение письма, амнезию — забывание слов.
Слово как основной элемент второй сигнальной системы превращается в сигнал сигналов в результате процесса обучения и общения ребенка со взрослыми. Слово как сигнал сигналов, стало той исключительной особенностью высшей нервной деятельности, которая обеспечивает необходимые условия прогрессивного развития человеческого индивидуума. Вторая сигнальная система развивается у ребенка в результате ассоциации определенных звуков — слов устной речи. Пользуясь языком, ребенок меняет способ познания. Обучение уже не требует обязательного собственного чувственного опыта, оно может происходить опосредованно с помощью языка; чувства и действия уступают место слову.
В качестве комплексного сигнального раздражителя слово начинает формироваться во второй половине первого года жизни ребенка. По мере роста и развития ребенка, пополнения его жизненного опыта расширяется и углубляется содержание используемых им слов. Основная тенденция развития слова заключается в том, что оно обобщает большое количество первичных сигналов и, отвлекаясь от их конкретного разнообразия, делает заключенное в нем понятие все более абстрактным.
Развитие второй сигнальной системы по Иванову-Смоленскому проходит ряд этапов:
1-й этап по принципу Н–Н – непосредственное воздействие – непосредственная реакция (например, рефлекс положения при кормлении);
2-й этап С–Н – словесный раздражитель – непосредственная реакция. Начинает формироваться в 5-6 месяцев, когда на произносимое слово (например, мама) вызывает появление определенной двигательной реакции;
3-й этап Н–С – непосредственный раздражитель – словесная реакция, когда ребенок начинает произносить слова, отдельные предложения (появление мамы - ребенок произносит «мама», называет игрушку – «мишка» и т.д.);
4-й этап С-С – словесный раздражитель – словесная реакция, т.е. ребенок уже имеет определенный словарный запас и начинает речевое общение. В последующем в процессе жизни каждого человека вторая сигнальная система продолжает развиваться.
Экзаменационные вопросы
1. Врожденная форма поведения (безусловные рефлексы и инстинкты), их значение для приспособительной деятельности.
2. Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования. Закономерности образования и проявления условных рефлексов. Классификация условных рефлексов.
3. Физиологические механизмы образования условных рефлексов. Их структурно-функциональная основа. Развитие представлений И.П.Павлова о механизмах формирования временных связей.
4. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий. Динамический стереотип, его физиологическая сущность, значение для обучения и приобретения трудовых навыков.
5. Архитектура целостного поведенческого акта с точки зрения теории функциональной системы П.К.Анохина.
6. Мотивации. Классификация мотиваций, механизм их возникновения.
7. Роль этапа принятия решения в формировании функциональной системы поведения.
8. Учение И.П.Павлова о типах высшей нервной деятельности, их классификация и характеристика.
9. Физиологические механизмы сна. Фазы сна. Теории сна.
10. Учение И.П.Павлова о I и II сигнальных системах.
11. Торможение в высшей нервной деятельности Виды коркового торможения. Современные представления о механизмах торможения.
12. Понятие о высших функциях мозга человека (мышление, сознание и т.д.), их адаптивная роль.
13. Особенности восприятия у человека Внимание. Значение работ И.П.Павлова и А.А.Ухтомского для понимания физиологических механизмов внимания. Физиологические корреляты внимания
14. Память и ее значение в формировании целостных приспособительных реакций
15. Биологическая роль эмоций. Теории эмоций. Вегетативные и соматические компоненты эмоций. Виды и роль эмоций в возникновении психосоматических заболеваний у человека.
16. Роль эмоций в целенаправленной деятельности человека. Эмоциональное напряжение (эмоциональный стресс) и его роль в формировании психосоматических заболеваний организма.
17. Речь, функции речи. Функциональная асимметрия коры больших полушарий, связанная с развитием речи человека. Внушение, самовнушение, психотерапия.
18. Физиологические подходы к изучению процесса мышления. Образное и вербальное мышление.
19. Целенаправленная деятельность как мотивационно-детерминированная форма поведения.
20. Роль социальных и биологических мотиваций в формировании целенаправленной деятельности человека
21. Физиологические основы трудовой деятельности
22. Системный подход к изучению физического и умственного труда.
23. Особенности изменения вегетативных и соматических функций в организме, связанные с физическим трудом и спортивной деятельностью. Физическая тренировка, ее влияние на работоспособность человека.
24. Особенности умственного труда. Нервные, вегетативные и эндокринные изменения при умственном труде. Роль эмоций в процессе умственной деятельности.
26. Особенности трудовой деятельности человека в условиях современного производства Физиологическая характеристика труда с нервно-эмоциональным и умственным напряжением.
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
1. И.П.Павлов - создатель учения о высшей нервной деятельности
2. Методы изучения высшей нервной деятельности (ВНД).
3. Биологическое значение и механизм образования, сохранения и угасания условных рефлексов
4. Особенности и отличия условных рефлексов от безусловных. Классификация условных рефлексов.
5. Торможение условных рефлексов, их виды и значение.
6. Динамический стереотип. Закон силовых отношений и фазовые явления в ВНД.
7. Типы нервной системы (общие и специально человеческие).
8. Память. Физиологические механизмы формирования памяти. Виды памяти
9. Мотивации. Теории мотивации и физиологические механизмы их формирования.
10. Физиология эмоций. Механизмы формирования их. Теории эмоций. Эмоциональный стресс и психо-соматические заболевания.
11 Сон. Фазы сна. Теории сна. Физиологическое значение сна.
12. Нейрофизиологические основы психической деятельности человека (сознание, мышление).
13. Целенаправленная деятельность и стадии ее формирования (П.К.Анохин).
14. Вторая сигнальная система и ее развитие у ребенка.
15. Межполушарная асимметрия.
И.П.Павлов создал совершенно новый, до него неизвестный, раздел физиологии «Высшая нервная деятельность». Он считал, что в отличие от «низшей» (безусловнорефлекторной) деятельности, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает постоянное взаимодействие с внешней средой и ее факторами. Для разработки вопросов ВНД необходимы были специальные методы и приемы. Таким методом, созданным И.П.Павловым, явился метод условного рефлекса. Еще в 60-е годы 19 века И.М.Сеченов впервые в истории физиологической науки (в книге «Рефлексы головного мозга», 1863 г.) утверждал, что в основе психических процессов лежит рефлекторный принциц деятельности мозга. Психика, ее формирование имеют непосредственную связь с факторами внешней среды (биологическими, социальными, духовными и т.д.).
Начало 20 века характеризуется тем, что произошел коренной поворот в сторону изучения психических функций. В 1904 году за цикл работ по физиологии пищеварения был удостоен Нобелевской премии. Занимаясь физиологией пищеварения, Павлов обратил внимание на то, что у собак с фистулой желудка или слюнных желез выделение сока начинается еще до попадания пищи в полость рта (на вид и запах), т.е. реакция возникала не на прямое раздражение рецепторов полости рта, а на сигналы, предшествующие этому раздражителю. Эти реакции Павлов назвал условными рефлексами. Метод слюноотделительного условного рефлекса был использован для изучения закономерностей ВНД. Эти методы и в целом постановка вопроса об объективных методах изучения ВНД не сразу нашли признание зарубежных и даже ученых нашей страны. Время расставило акценты по этим вопросам и в наши дни в разных лабораториях мира используют условный рефлекс как инструмент для исследования таких физиологических процессов как память, обученеие, поведение, психика и т.д.
Кора большого мозга и ближайшие к ней подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС человека и животных. Основная функция этого отдела — осуществление сложных поведенческих реакций организма (поведения), составляющих основу высшей нервной деятельности.
Методы изучения ВНД
Метод выработки условных рефлексов.
Классические исследования условнорефлекторной деятельности были проведены с использованием слюноотделительных рефлексов (эффекторное звено рефлекторной дуги — слюнные железы). Суть этой методики состоит в том, что для выработки пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока околоушной слюнной железы на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного или количественного состава выделяемой слюны. Если вырабатывается оборонительный условный рефлекс (например, на болевое раздражение), то в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса используют электрическое раздражение кожи.
Впоследствии при изучении условнорефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы, т.е. в этом случае эффекторным звеном являются мышцы, обеспечивающие те или иные двигательные акты.
2. Электрографические методы исследования.
При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условнорефлекторной деятельности в настоящее время широко используют методы регистрации электрической активности мозга:
а) электроэнцефалография – запись суммарной электрической активности мозга, когда электроды накладываются на интактную кожу головы (после обработки специальной пастой для снижения сопротивления). Первым ученым, использовавшим этот метод на человеке, был Бергер (30-е годы 20 века). У здорового человека в покое при закрытых глазах регистрируется a -ритм (или волны) с частотой 8-13 Гц, так называемый синхронизированный ритм. При возбуждении или активном бодрствовании (с определенным видом деятельности) появляется b-ритм с частотой 14-30 Гц. Это низкоамплитудный высокочастотный ритм, который называют десинхронизацией или ритмом возбуждения. Во время сна, глубокого наркоза появляются медленные высокоамплитудные волны (q, тета-ритм с частотой 4-7 Гц) или d-ритм (дельта ритм с частотой 0,3-3,5- Гц при более глубоком торможении);
б) метод локального отведения потенциалов, когда через введенные в определенные структуры мозга, регистрируются потенциалы;
в) микроэлектродный метод отведения потенциалов, когда кончик микроэлектрода вводится в отдельный нейрон и регистрируется так называемая нейрональная активность (в покое или при каких-то воздействиях);
г) регистрация вызванных потенциалов, т.е. разности потенциалов, возникающих при раздражении рецепторов или путей проведения нервных импульсов;
д) фармакологический метод, т.е. после ведения нейроактивных веществ исследуют ту или иную функцию с использованием одного или нескольких вышеперечисленных методов;
е) комбинированные (или комплексные) методы, когда одновременно используется несколько методов, например, ЭЭГ, метод условных рефлексов и т.д.
Применяются также биохимические, морфологические (цито- и гистологические) показатели функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условнорефлекторных актов животных и человека.
Условный рефлекс и представления о механизме образования.
Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения. Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.
Условнорефлекторная деятельность организма сводится к превращению ранее индифферентного раздражителя в сигнальный, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом, т.е. в результате подкрепления условного стимула безусловным индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть изменена (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.
Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса, схематически представлен на рис. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного раздражителя формируются два очага возбуждения.
Образование условного рефлекса (схема).
I, II — очаги возбуждения в коре большого мозга;
1 — афферентные пути условного сигнала;
2 — рецепторы полости рта;
3 — эфферентные пути;
4 — центр в продолговатом мозге;
5 — слюнная железа;
6, 7 — афферентные пути безусловного сигнала;
Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.
В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.
Условия образования, сохранения, и угасания условных рефлексов.
Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:
1) определенная сила индифферентного (условного) раздражителя, достаточная для возбуждения определенных рецепторов;
2) Сочетание условного и безусловного раздражителей. Необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом.
3) Индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным. В зависимости от применения временных интервалов между условным и безусловным раздражителем, условные рефлексы подразделяются на:
− совпадающие – начало действия сигналов совпадает,
− короткоотставленные – подкрепление дается через 5-10 с после начала действия условного сигнала,
− отставленные – подкрепление производится через 10-15 с после начала действия условного раздражителя,
− запаздывающие – безусловное подкрепление производится через 1-3-5 мин. после начала действия условного сигнала,
− следовые – подкрепление производится после прекращения действия условного сигнала.
4) Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.
5) Нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме. При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.
Рис. Образование условного рефлекса (схема) по И.П.Павлову (А) и Э.А.Асратяну (Б).
К — кора; ЗЦ — зрительный центр; СЖ — слюнная железа; КП — корковое представительство пищевого центра; Г — глаз; М — мышца; Я — язык; Ц — подкорковый центр;
1 — временная связь между зрительным и слюноотделительным рефлексами через серое вещество коры большого мозга;
2 — через ассоциативные пути белого вещества,
3 — через подкорковые центры.
И.П.Павлов —первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора — подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И.П.Павлов образование условнорефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.
Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора — кора, кора — подкорковые образования, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л.Г.Воронин, Э.А.Асратян, П.К.Анохин).
Дата: 2019-07-24, просмотров: 246.
