1 — Медленная диастолическая деполяризация (МДД); 2 — быстрая деполяризация;

3 — быстрая реполяризация. Са^2+в-каналы — временно открывающиеся кальциевые каналы; Са^2+д-каналы — длительно действующие кальциевые каналы; К⁺-каналы — калиевые каналы.

На этом механизме основана автоматическая активность указанных сердечных клеток. Ионный механизм МДД состоит в том, что на пике каждого ПД после деполяризации возникает калиевый ток, приводящий к запуску процессов реполяризации. Когда калиевый ток и выход ионов калия уменьшаются, мембрана начинает деполяризоваться: открываются медленные натриевые каналы и кальциевые каналы двух типов — временно открывающиеся кальциевые каналы и длительно действующие кальциевые каналы. Кальциевый ток, идущий по временно открывающимся кальциевым каналам, образует МДД, кальциевый ток в длительно действующих кальциевых каналах создает ПД.

Для пейсмекерных клеток характерно:

· наличие фазы МДД, которая плавно переходит в фазу быстрой деполяризации;

· у ПД пейсмекерных клеток нет плато реполяризации;

· МП у пейсмекерных клеток ниже (–55–60 мВ), чем МП сократительных кардиомиоцитов (–90 мВ).

Проводящая система сердца

В правом предсердии в области устьев полых вен расположен синоатриальный (СА) узел (Кис–Фляка) — водитель ритма — пейсмекер I порядка (рисунок 1.5). Частота генерируемых им импульсов составляет 60–80 в мин. От СА-узла отходят три пучка (Бахмана, Венкебаха, Тореля).

· Пучок Бахмана идет от синусного узла к миокарду левого предсердия и частично к атриовентрикулярному узлу (АВ узлу).

· Пучок Венкебаха соединяет средний отдел СА-узла с АВ-узлом.

· Пучок Тореля связывает задний отдел синусного узла с АВ-узлом.

Возбуждение распространяется по миокарду предсердий и достигает атриовентрикулярного АВ-узла (Ашоф-Тавара), расположенного в правом предсердии в области межпредсердной перегородки. Клетки АВ-узла также обладают способностью самовозбуждаться, но в нормальных условиях она не проявляется. Клетки АВ-узла могут начать генерировать потенциалы действия (ПД) и стать водителем ритма сердца, когда к ним не поступают ПД, возникшие в СА-узле. Частота генерируемых импульсов в АВ-узле 40–50 в мин. Это пейсмекер II порядка. У здорового человека в норме импульсы генерирует только СА-узел, которые проводятся по проводящей системе к кардиомиоцитам.

Проводящая система сердца

От АВ-узла начинается пучок Гиса, соединяющий предсердия с желудочками. В желудочках он делится на правую и левую ножки пучка Гиса, это пейсмекер III порядка, который генерирует 30–40 имп/мин.

Конечные разветвления проводящей системы под эндокардом образуют сеть волокон Пуркинье (20 имп/мин).

Следовательно, импульс зарождается в СА-узле, распространяется по сократительному миокарду, проводящей системе и вызывает систолу сердца. Первой сокращается верхушка желудочков, затем основание.

В 19 веке Станниус, используя методику наложения лигатур на различные структуры проводящей системы сердца лягушки, установил степень автоматии разных ее отделов.

I лигатура Станниуса (изолирующая) накладывается на границе между венозным синусом и правым предсердием. После перевязки способность к сокращению остается только у части предсердия, сохранившего связь с венозным синусом, где находится пейсмекер I порядка. Предсердие и желудочек прекращают сокращения, так как не получают импульсов от пейсмекера из венозного синуса.