Здатність обліпихи займати надто великий ареал з різними умовами росту свідчить про високу пластичність даного виду і здатності адаптуватися до різних екологічних умов. Значний ареал виду зумовлює широкий спектр географічної мінливості і зумовлює не лише фенотипну, а й генотипну мінливість. Цим пояснюється формування різних географічних і екологічних форм даного виду [3, 33].

Приналежність до алювіальних ґрунтів і відповідно специфічні умови росту і розвитку обумовили своєрідну життєву форму рослин, а також інші властивості обліпихи крушиновидної. Однією з характерних рис пристосування рослини до умов середовища являється її куртинне розміщення як наслідок вегетативної рухомості сіянців. Одна рослина через кілька років утворює цілу куртину. Розростання такої куртини йде у відцентрово-радіальному напрямку шляхом інтенсивного новоутворення придаткових відростків на горизонтальних коренях. Така здатність обліпихи до коренепаросткового відновлення зумовлює вегетативну рухомість куртин, її здатність в досить короткий час освоювати нові території.

Відмінна здатність рослин обліпихи - виражений деревовидний характер росту багаторічних стеблових пагонів, що дозволяє обмежити притаманну обліписі життєву форму від типових чагарникових з підземним галуженням, з одної сторони, і дерев з характерним надземним типом галуження осьових органів – з другої.

Природні популяції обліпихи мають значну мінливість, господарсько-цінні ознаки можуть змінюватись (висота рослин, їх околюченість та урожайність, величина плодів, величина плодоніжки та ін.).

Рослини обліпихи крушиновидної, що походять з різних районів СНД, різняться між собою за багатьма ознаками і біологічними властивостями. Поліморфізм обумовлений відмінністю деяких особин в конкретних умовах середовища.

Найбільш високорослі зарості обліпихи на Західному Памірі по таких великих річках, як Шахдара, Гунд, Бартанг, найменше – в Гіссару-Туркестанському географічному районі (Південний Тянь-Шань).

Досить різноманітна дикоросла обліпиха за такою ознакою, як околюченість паростків. Колючки у обліпихи паросткового походження, що обумовлено літнім пагоноутворенням. Плакучі форми по ріках, як правило, мають слабко виражену околюченість аж до повної її відсутності. Слід відмітити , що літнє пагоноутворення і утворення колючок підлягає зміні в онтогенезі. Більш молоді паростки більш околючені при збереженні основних формових особливостей.

Звертається увага на забарвлення пагона. Відомо, що алтайська обліпиха має переважно пагони, забарвлені в коричневий колір, в той же час обліпиха інших районів Сибіру і Тянь-Шаню в основному має сірувате забарвлення пагонів. У Таджицької обліпихи в заростях зустрічаються форми з різноманітним забарвленням річних пагонів, але переважаючим являється сірий, сріблясто-сірий та проміжний між сірим та коричневим. Різноманітна форма, розміри і забарвлення листя таджицької обліпихи. Ця обліпиха, в основному, мілко листа (0,5-5,0 см²), забарвлення в основному зелене, але зустрічаються форми із світло- і темно-зеленим. Опушеність листя помірне, від чого листя сіро-зелені.

Вперше звернено увагу на різну орієнтацію листя по відношенню до осі паростка (ерекоїдність). У форм з сильною ерекоїдністю листові пластинки на бокових пагонах майже на 100% спрямовані вгору. Не виключено, що ця ознака може мати адаптивне значення в регулюванні світлового та водного режимів. Найбільше число ерекоїдних форм обліпихи властиві південно-західному району Паміру, а число таких форм збільшується на більш сухих місцезнаходженнях і по мілких ущелинах.

Дикоросла обліпиха поліморфна по забарвленню плодів. За цією ознакою можна виділити наступні групи фенотипів: червоно-, оранжево-, жовтоплідну. Гетерозиготи (оранжеве забарвлення) займають близько 50% тільки в умовах південно-західного Паміру, в решті – 62-92%. Особливо різко зменшується число жовто плідних форм.

Різноманітна обліпиха за формою плодів, яка через ряд проміжних градацій змінюється від округлої до овальної. Різна також і довжина плодоніжка

Форма насіння обліпихи також різноманітна: від округлої до видовженої. Форми з овальним насінням складають 40-60%. На західному Памірі до 30-40% форм мають коричневе забарвлення насіння, решта – темно-коричневу, яка переважає за межею цієї гірської області. Маса 1000 сирого насіння коливається від 3-4 до 7-12 г.

Своєрідність росту рослин обліпихи тісно пов’язане з типом галуження багаторічних стеблових осей і наступним їх відмиранням. Скелетні основні стовбури живуть 8-12, рідше – 15-20 років. Як правило, така рослина відмирає, але поруч з нею розвиваються дочірні рослини коренепаросткового походження із придаткових бруньок на горизонтальних коріннях.

Крона куща складається із системи пагонів різного віку, однак вихідна одиниця специфічної життєвої форми рослини – елементарний пагін, який є основним структурним елементом багаторічних листопадних рослин.

При вступі в плодоношення обліпиха формує прості вегетативні бруньки і змішані, з яких, відповідно, розвиваються пагони. Із простої вегетативної бруньки розвиваються видовжені або ростові , річні пагони, із змішаних бруньок формуються вкорочені, річні пагони. В окремих випадках квіткові змішані бруньки не формують типових пагонів, а розвивається лише вкорочене стебло, яке після плодоношення швидко відмирає, часто з утворенням колючки.

Характерна особливість росту видовжених пагонів – висока скоростиглість їх пазушних бруньок. Бокові або пазушні бруньки в обліпихи, в залежності від віку материнської рослини і походження пагона, виявляють різну здатність до пробудження.

Молоді насіннєві чи кореневі пагони здатні до затяжного росту основного пагона чи одночасному рості кількох разом ростових бокових літніх передчасних пагонів.

Початок росту пагонів у обліпихи спостерігається зразу після цвітіння, а інтенсивний ріст – при температурі 17-21⁰ С. При благоприємних погодних умовах річні пагони ростуть довгий час, особливо у молодих неплодоносних рослин. Одночасно з величиною росту материнської рослини здатність давати паростки знижується. Морфологічним вираженням цього є зменшення числа бічних пагонів і швидке зниження інтенсивності росту основного пагона в довжину [3, 33].

Серед характерних структурних ознак обліпихи крушиновидної необхідно відмітити наявність колючок. Вони представляють собою видозміни, найчастіше вкорочені бокові пагони. В результаті відмирання живих тканин пагона, довжина колючок збільшується, досягаючи в деяких випадках більш ніж 9 см. При цьому мінімальна довжина колючок складає 0,3 см.

За густотою розміщення колючок на пагоні, є слабко-, середньо- і дуже колючі форми. Є і майже безколючкові форми. Ці форми досить рідко зустрічаються в природному середовищі, тому представляють собою цінний матеріал для селекційної роботи.

Також великий теоретичний і практичний інтерес представляють показники росту рослин. Відмічено форми до 1,5 м висотою, а також форми 4-5 м висотою.

Річний приріст рослин в залежності від форми змінюється від 14,2 до 41,2 см. В практичному аспекті мають значення форми зі значною довжиною однорічних пагонів, тому-що чим більший приріст цього року, тим вищим може бути врожай обліпихи крушиновидної наступного року, бо плодові бруньки закладаються на цьому прирості [3].

Обліпиха – морозостійка рослина. Вона без великих пошкоджень переносить морози до -50⁰С. Існує уявлення про велику морозостійкість сибірської обліпихи в середній смузі, але серед них можуть бути і малозимостійкі.

Обліпиха в культурі починає плодоносити у віці 5-6 років, в залежності від догляду і походження насіннєвого матеріалу. При догляді і безперервному забезпеченні вологою частина крупних сіянців квіткові бруньки закладає в двохрічному віці, а у віці трьох років приносять перші плоди.

Встановлено причини коливання урожаю обліпихи в умовах садової культури. Урожайність сильно коливається через метеорологічні умови і перш за все – через вологість повітря, ґрунту і тепла.

Обліпиха – вологолюбна рослина, тому протягом вегетаційного періоду потрібно постійно слідкувати за вологістю ґрунту. Найкращі умови для росту обліпихи забезпечуються при випаданні такої кількості опадів: в травні – 30-45 мм, червні – 30-55 мм, липні – 20-40 мм, серпні – 30-80 мм. Відхиленню в ту чи іншу сторону помітно знижують продуктивність обліпихи. При недостачі вологи необхідні поливи – дощуванням чи напуском води до повного зволоження шару ґрунту з основною масою коренів. При сильному врожаї плоди майже повністю обліплюють прирости минулого року і щільно тримаються [33].

Обліпиха – вітрозапильна дводомна рослина з одностатевими, тичинковими і маточковими квітками. Квіткові бруньки закладаються на приростах минулого року, тобто в рік, що передує плодоношенню. Вони змішані, вегетативно-генеративні. Закладка бруньок спостерігається в фазу затухання інтенсивного росту річних пагонів у довжину, в середині липня – на початку серпня. Квіткові бруньки формуються на вкорочених пагонах. На однорічних довго ростових пагонах, що з’являються із сплячих бруньок в нижній чи середніх зонах багаторічних осей куща, вони не утворюються. Ці бруньки закладаються на стебловій частині пагона, в пазухах листків.

Зазвичай, в пазусі листка формується одна брунька. Розміщені бруньки спірально по всій довжині пагона. Бруньки закриті, верхівкова меристема захищена бруньковими лусками, які після цвітіння опадають.

Закладання тичинкових і маточкових квіткових бруньок проходить не одночасно. Формування тичинкових квітів починається в 3-й декаді липня в бруньках висотою 0,8-1,0 мм, а маточкові квітки з’являються пізніше – на початку серпня у бруньках висотою 0,7-0,8 мм з 8-10 зародковими листочками.

Після закладання квіткових бугорків восени, зазвичай до половини вересня – початку жовтня , при плюсових температурах йде морфологічне оформлення частин квітки і в цілому всієї змішаної бруньки, розміри якої збільшуються. При зниженні температури нижче 0⁰ С диференціація частин квітки і в цілому росту бруньки не спостерігається. Ще до настання від’ємних температур квіткові бруньки досягають своєї нормальної величини, причому між тичинковими і маточковими бруньками видно зовнішні відмінності: чоловічі бруньки більші від жіночих в 2-3 рази. Величина тичинкових і маточкових бруньок, а також різна кількість покриваючих прилистків являється чітким морфологічним критерієм при виділенні чоловічих і жіночих рослин, що вступають в період генеративного розвитку, особливо насіннєвого походження чи в місцях їх природного росту.

Період від початку закладки елементів квітки до масового цвітіння обліпихи продовжується 300-310 днів. Навесні змішана квіткова брунька, розташована на минулорічному пагоні, йде в ріст з наступним формуванням однорічного неспеціалізованого пагона. В нижній, генеративній, зоні ростового пагона, при самій основі із зародків квіток, що знаходяться в пазухах, криючих листків, розвиваються на коротких квітконіжках одностатеві квіти. Отже, в обліпихи цвітіння і потім плодоношення проходить на пагонах цього року, а закладка квіткових бруньок – на прирості минулого року. Тичинкові квітки розвиваються по одному, їх число в генеративній зоні пагона досягає 4-6 і більше. Квітка має однопокривну двороздільну округло-еліптичну оцвітину сіро-зеленого кольору, з 4 вільними тичинками. Тичинкова нитка коротка, довжиною 1,0 мм. Пилок складається з двох зв’язаних між собою стручковидних ниток білувато-сірого кольору. Тапетум секреторний, пилкові зерна пиловидні, дуже дрібні (18-38мкм) з трьохпоровою екзиною, вони формуються по симультанному типу.

Період цвітіння чоловічих кущів обліпихи залежить від погодних умов, але зазвичай продовжується 6-12 днів. Квіти на осі ростучого пагона розкриваються знизу вверх не одночасно, вдень, коли температура повітря вища 6-10⁰ С. вони виділяють значну кількість пилку, до того ж взаємне розміщення долей оцвітини і тичинок пристосовано до переносу пилку вітром. При безвітряній погоді пилок знаходиться в пильниках, а на дні квітки, в щілині, створені долями оцвітини, тому навіть при легкому вітерці пилкові зерна переносяться на маточкові квіти жіночих екземплярів. В період цвітіння тичинкових квітів спостерігається ріст листя і стебла пагона лише у верхній, вегетативній, зоні, а криючі листки квітки не збільшуються в розмірах і не перешкоджають виходу пилку.

Маточкові квіти, як і тичинкові, розвиваються в пазусі криючого листка поодиноко, рідше у вигляді мало квіткового зонтика з 2-3 квітками. Вони безпелюсткові, чашовидні, оцвітина дволопатева, продовговато-яйцевидної форми, довжиною 2,0-2,5 мм на короткій квітконіжці. Забарвлення квітки жовтувато-зелене. Маточка одна, яка складається з одно гніздової зав’язі з однією сім’ядолею, короткого стовпчика і односторонньо видовженої приймочки (довжиною2-3 мм) жовтуватого кольору. Висота маточки перевищує висоту навколо плідника, тому зразу після цвітіння приймочка виділяється над оцвітиною. Незапилена приймочка росте на протязі 3-4 днів і набуває форми стручковидної спіралі довжиною 7-10 мм.

Після запилення ріст маточки зупиняється. Проростання пилкових зерен на приймочці починається через 3-4 години, а запліднення відбувається через 7-10 днів після запилення.

Зав’язь і частина стовпчика маточки мають своєрідний м’ясистий орган – гіпантій (квітколоже). При відсутності запилення гіпантій не розростається і опадає разом з не запиленою квіткою.

На відміну від чоловічих екземплярів обліпихи, у жіночих листя базальної генеративної зони пагона, що формується, в період бутонізації і цвітіння більш-менш інтенсивно ростуть, тому вони за своїми розмірами дещо крупніші від аналогічного листя у чоловічих рослин, що є пристосувальною ознакою до анемофілії.

Таким чином, спадково закріплена дводомність обліпихи поєднується з високою прогресивною спеціалізацією органів статевого розмноження. Невеликі розміри квітів, мінімальне число складових частин, об’єднання плодолистика в жіночий апарат з однією маточкою свідчить про еволюційну здатність генеративної сфери. Одночасно висока спеціалізація генеративних органів, їх вторинне спрощення дають наявність лише перехресного запилення. Це створює передумови для збільшення формового різноманіття в межах популяції і в цілому виді, що спостерігається в природних умовах росту обліпихи.

Після запилення з наступною зав’яззю сім’ядоля перетворюється на насіння, а зав’язь і гіпантій – в плід. Забарвлення насіння від сірувато-бурого до темно-коричневого, майже чорного. Воно залежить від різної кількості дубильних речовин і темно фарбованих пігментів у насіннєвих покривах. Насіння блискуче, має прокольну борозенку. Їх довжина досягає 4-7 мм, ширина 2,5-3,5 мм товщина 1,6-2,2 мм. Абсолютна маса 1000 сухого насіння 14-19 г. За формою вони продовгувато-округлі, на поперечному зрізі еліптичні. Зародок знаходиться в товстій шкірястій насіннєвій шкірці складної анатомічної будови. Сім’ядолі зародка овально-продовгуваті з малопомітним жилкуванням, займають основний об’єм насіння. Їх дві або три шт.

Із зовнішньої сторони насіння оточене оплоднем. Морфологічно оплодень розвивається із зав;язі та з тканин гіпантію, які зрослися.

Оковита м’якоть гіпантію – основна господарськоцінна частина плоду.

Анатомо-морфологічне вивчення генеративних органів обліпихи дозволяє вважати її плоди несправжніми соковитими сім’янками. В їх формуванні приймає участь зав’язь і гіпантій.

Від початку цвітіння до повного дозрівання плодів проходить 12-15 тижнів. Продовжуваність їх формування залежить від генотипу і погодних умов вегетаційного періоду.

Зав’язування плодів при оптимальних умовах складає 30-90% до загальної кількості маточкових квітів. В процесі морфологічного оформлення плодів спостерігається їх опадання, тому кількість плодів до кінця вегетаційного періоду менше, воно коливається від 20 до 35% до кількості нормально розвинутих маточкових квітів. Візуально плоди обліпихи в неспілому стані тверді, яскраво-зеленого кольору; при їх достиганні забарвлення змінюється до оранжевої чи жовтувато-червоної, а оплодень розм’якшується під впливом гідролітичних ферментів, які розщеплюють пектинові речовини клітинних оболонок паренхімного оплодня і перетворюють в розчинні сполуки. Одночасно вміст хлорофілу знижується, а перехід забарвлення плодів в оранжевий пов’язано з накопиченням каротиноїдів в соковитій м’якоті плода. Тому забарвлення плодів залежить від степені їх стиглості і вмісту каротиноїдів.

В залежності від спілості плодів, а також від часу їх збору і переробки хімічний склад плодів навіть в масштабах одного клону чи форми різний (табл. 1.1), і цю важливу біологічну особливість необхідно враховувати на виробництві.

В плодах обліпихи виявлено вітаміни С, Е, В₁, В₂, В₆, каротин (провітамін А) і олія, що використовується для лікування хвороб.

Вміст хімічних речовин в плодах різних зразків обліпихи крушиновидної

складає: олія – 3,4-6%; вітамін С – 40-107 мг% з коливанням від 8,6 до 272,5 мг%; каротин – від 1,8 до 8,5 мг% з крайніми коливаннями від 0,9 до 10,9 мг%; вітамін Е в плодах – від 8,0 до 14,3 мг%, в олії з насіння – 105-120 мг%; вітамін В₁ – 0,016-0,035 мг%; вітамін В2 – 0,03-0,05 мг%; вітамін В₆ – 0,79 мг%.

Таблиця 1.1

Вміст хімічних речовин в плодах різних зразків обліпихи крушиновидної

З таблиці 1.1 видно, що в плодах обліпихи міститься найменша кількість кислот в порівняні з іншими зразками. Цей зразок вигідно відрізняється і за вмістом дубильних речовин, що надають терпкий смак плодам. Вміст цукрів також найбільш високий саме в алтайській обліписі, а нижчий – в тянь-шанській і саянській. Через високий вміст кислот і дубильних речовин плоди двох останніх майже непридатні для вживання у свіжому вигляді.

В даний час в плодах обліпихи встановлено наявність 10 вітамінів, з них 6 – водорозчинні і 4 – олієрозчинні. Це такі вітаміни: водорозчинні – аскорбінова кислота, біофлавоноїди (вітамін Р), тиамін (В₁), рибофлавін (В₂), фолієва кислота (В₉), холін; олієрозчинні – каротиноїди (група вітаміну А), токоферол (Е), філохінони (група вітаміну К), ненасичені жирні кислоти (група вітаміну F) [4].

У обліпихи при проростанні насіння першим з’являється зародковий корінець, що дає початок системі головного кореня. Після виходу сім’ядолей на поверхню ґрунту, довжина головного кореня досягає 5-7 см, і в цей період на ньому формуються бокові корені першого порядку. З появою бічних коренів 1-го порядку спостерігається інтенсивний ріст сіянцю. Через 1,5-2,0 місяці довжина головного кореня досягає 14-20 см і навіть більше, бічні корені 1-го і 2-го порядків рівномірно розташовані по його довжині. В цій фазі спостерігається формування у сіянцю кореневих бульбочок, в основному на головному корені і на бокових 1-го порядку. В початковий період свого росту при первинній анатомічній будові коріння і бульбочки білі, але до кінця вегетаційного періоду вони формують пробку і їх колір змінюється на бурова то-коричневий, а коріння збільшується в діаметрі.

На другий рік у сіянців спостерігається інтенсивний розвиток бічних горизонтальних коренів, а ріст головного кореня дещо призупиняється. До кінця вегетативного періоду на коренях формуються зародки додаткових пагонів, що проростають наступного року, тобто у сіянців на ранніх фазах онтогенетичного розвитку появляється здатність до вегетативного коренепаросткового розмноження. В наступні роки у обліпихи розвиваються переважно товсті, шнуроподібні горизонтальні корені. На таких коріннях кореневих волосків майже немає, мичкуватість виражена слабко.

При засипанні окремих рослин чи куртини в цілому спостерігається утворення другого ярусу горизонтальних додаткових коренів на стеблових осях, засипаних землею. Одночасно засипаний і той, що знаходиться глибше, перший ярус коренів стає малоактивним і часто відмирає, а його функцію виконує другий. Така важлива біологічна особливість обліпихи до формування двох, і навіть трьохярусної кореневої системи є характерною ознакою, яку слід враховувати при введенні цієї породи в промислову культуру.

В природних умовах росту рослин обліпихи кореневі відростки, що з’являються на горизонтальних коренях материнської рослини, формують свою вище розташовану кореневу систему, але зв’язку з материнською рослиною, як правило, не втрачають.

Важливою біологічною особливістю кореневої системи обліпихи є її здатність фіксувати атмосферний молекулярний азот. У неї наявна мікориза, яка розвивається у вигляді коралових чи бульбочкових утворень. Це азот фіксуюча роль обліпихи.

Коренева система обліпихи має виражені гігроморфні властивості (шнуроподібні скелетні корені, слабкий розвиток механічних тканин, великий об’єм коркової паренхіми та ін.), що дозволяє за цією ознакою віднести цю породу до типових мезофітів і навіть до мезогідрофітів. Дійсно, коренева система здатна переносити надмірну вологість ґрунту і навіть довготривалі періоди затоплення, про що свідчить переважне розташування обліпихи біля річок при високому стоянні ґрунтових вод. Висока вибагливість кореневої системи до умов зволоження поєднується у обліпихи зі значним пристосуванням надземної частини переносити в деякій мірі внутрішній водний дефіцит, і активно його регулювати швидкими змінами осмотичного тиску клітинного соку. Однак в цілому вважати обліпиху засухостійкою рослиною не можна. Високі врожаї плодів і оптимальний розвиток рослин спостерігається при високій вологості ґрунту (до 85%), що дозволяє віднести цю культуру до типових мезофітів, але з характерною ксеноморфною морфологічною структурою надземної системи [3].

Особливу цінність мають симбіотичні якості обліпихи: за допомогою мікроорганізмів в кореневих бульбочках, засвоюється атмосферний азот і збагачує ним грунт [33].

Важливою біологічною особливістю обліпихи є її здатність до утворення паростків і особливо коренепаростків. Ця особливість дозволяє відновлювати насадження у разі загибелі надземної частини материнських рослин або проводити омолоджувальне обрізування надземної частини кущів [1].

На коренях обліпихи знаходяться кореневі бульбочки, які, фіксуючи азот з повітря ґрунту, практично повністю задовольняють потребу рослини в азоті. Відсутність чи мала кількість кореневих бульбочок на коренях обліпихи стримує її ріст, особливо в перші роки розвитку. Найбільше бульбочок утворюється на бокових корінцях, що знаходяться у верхній частині ґрунту [3, 17, 33].

Тривалість життя рослин обліпихи у міру просування з півдня на північ зменшується; те ж відбувається і з висотою. Якщо на півдні обліпиха приймає деревовидну форму з висотою до 15 (18) м з діаметром до 30 см і більш, то в сибірських чагарниках вона зустрічається у вигляді невеликих кущів. Тривалість життя жіночих рослин не перевищує 15 років, дуже рідко – 20 років. Чоловічі рослини живуть довше. Завдяки декоративності плодів і листя обліпихи, вона може бути чудовою прикрасою міст і сіл, численних новобудов, при реконструкції старих і створенні нових парків і лісопарків, скверів, а також при закладанні пришкільних ділянок, де цю рослину з урахуванням біоекологічних особливостей краще розміщувати на супіщаних легкосуглинкових ґрунтах з достатнім зволоженням.

Завдяки своєрідній кроні, сріблястому забарвленню листя і святковим, яскравим плодам обліпиха цінується як декоративна культура.

Обліпиху можна успішно використовувати при агромеліорації еродованих земель. Її рослини, висаджені в яругах, завдяки активному утворенню кореневих паростків, зміцнюють грунт і зберігають його від дальшого руйнування, внаслідок чого зменшується або зовсім припиняється водна ерозія. При цьому обліпиха може порівняно легко переносити деяке замулення, що сприяє створенню нового ярусу кореневої системи і утворенню додаткових кореневих паростків, які добре протистоять ерозійним процесам. Кореневі паростки обліпихи відіграють активну роль при освоєнні перелогових піщаних земель, що піддаються вітровій, ерозії, а тому малопридатні для сільськогосподарського використання.