Факторы:

1. Работа сердца.

2. Разность давления в различных участках.

3. Сокращение скелетной мускулатуры.

4. Присасывающая способность сердца и легких.

5. Наличие клапанов в венах.

Закон Пуазейля дает количественную характеристику основных факторов, обеспечивающих движение крови по сосудам: Q = (P₁ – P₂) Пr⁴/8ηl, где Q – объем крови, протекающий за единицу времени через поперечное сечение сосуда, P₁ – P₂ – градиент давления в начале и конце системы, l – длина сосуда, r – радиус сосуда, η – вязкость крови. Потенциальная энергия для осуществления кровотока создается в результате работы сердца. Эластичные стенки сосуда растягиваются: накапливается кровь. Эффект компрессионной камеры: после систолы 16 кПа давление не падает до 0, наступает диастола. Растянутые сосуды спадают и потенциальная энергия, сообщает им сердцем через кровь, переходит в кинетическую энергию тока крови, при этом поддерживая диастолическое давление приблизительно равное 11 кПа. Компрессионная камера – аорта с эластичными стенками, смягчает удар сердца.

Пульсовые колебания объема.Повышение давления во время систолы сопровождается растяжением эластических стенок сосудов. В результате их поперечное сечение изменяется. Эти изменения, тесно связанные с изменениями давления, называют пульсовыми колебаниями поперечного сечения или объема.

Функция компрессионной камеры.При растяжении сосудов кинетическая энергия движения крови преобразуется в потенциальную энергию деформации. Одновременно с этим часть выброшенного в аорту ударного объема заполняет растянутые сегменты. Когда давление снижается, стенки сосудов под действием эластических сил возвращаются в исходное положение, «выталкивая» из сосуда кровь. При этом потенциальная энергия снова переходит в кинетическую, и кровь продвигается по направлению наименьшего гидродинамического сопротивления, т.е. к «дренажным сосудам» артериального русла-капиллярам (рис. 20.13). Благодаря этому эффекту, наблюдающемуся преимущественно в эластических сосудах (аорте и артериях эластического типа), кровоток из пульсирующего (в восходящей аорте) превращается в непрерывный, хотя и не равномерный (в периферических артериях). В связи с этим эластические сосуды называют «компрессионной камерой» кровеносного русла: их функция сходна с деятельностью воздушных камер, влияющих аналогичным образом на скорость течения и давление жидкости, передвигающейся по системе труб под действием поршней.

В системе жестких трубок давление в систоле было бы значительно больше, а в диастоле в связи с инерцией ускоренной крови наблюдалось бы отрицательное давление и прекращение кровотока. В этих условиях количество крови с нулевой исходной скоростью, которое сердцу приходилось бы ускорять при каждой систоле, было бы равно не ударному объему, а общему объему крови в системе трубок. Кроме того, для сообщения крови той же объемной скорости пришлось бы развивать большую скорость кровотока в систоле, для чего потребовалось бы еще большее систолическое давление. В результате были бы увеличены как масса ускоряемой крови, так и скорость кровотока, что создало бы существенно повышенную нагрузку на сердце.

Кривые давление-объем. Кривые давление-объем, приведенные на рис. 20.12, отражают эластические свойства амортизирующих сосудов у людей различного возраста. Экспоненциальный характер кривых свидетельствует о том, что при увеличении давления растяжимость снижается. Пока организм растет, растяжимость в результате изменений объема (увеличения длины и диаметра сосудов) повышается; иными словами, амортизирующие сосуды становятся более податливыми в связи с тем, что в соответствии с законом Лапласа при увеличении растяжимой поверхности давление, необходимое для создания определенного напряжения в стенке сосуда, уменьшается. В более зрелом возрасте объем аорты продолжает возрастать, однако ее растяжимость, а следовательно, и емкость временного депо - «компрессионной камеры» - снижаются вследствие анатомических причин. В результате амортизирующие сосуды становятся менее податливыми. С возрастом артериальное давление повышается и смещается в область более крутого наклона кривых давление-объем, что также способствует снижению растяжимости «компрессионной камеры».

Работа и мощность сердца.

В соответствии с законом Пуазейля течение жидкости по сосудам определяется разностью давлений в начале и конце сосудов. В систе­ме кровообращения этот перепад давлений обусловлен, в основном, работой сердца. Таким образом, по отношению к сосудистой системе сердце можно считать некоторым насосом. В отличии от обычного поршневого насоса, где площадь поршня постоянна, при работе сердца его рабочая поверхность - внутренняя поверхность желудочков - из­меняется в различные фазы их сокращения. Сила F, действующая на кровь в желудочках, зависит от давления Р в их полости и площади внутренней поверхности S : F = P S. В начале систолы давление мень­ше, а объем и площадь поверхности полости желудочков - больше. В конце систолы давление возрастает, а внутренняя поверхность умень­шается. Количественное рассмотрение этих процессов и непосредс­твенные физиологические эксперименты показывают, что при уменьше­нии объема внутренних полостей сердце развивает меньшую силу. Сог­ласно закону Старлинга, сила, развиваемая при сокращении сердца, пропорциональна начальной длине волокон миокарда.

Не занимаясь рассмотрением сложных явлений, происходящих при сокращении сердца, рассчитаем его работу за одно сокращение, исхо­дя из общих физических соображений. Эта работа А складывается из работы левого А_л и правого А_пжелудочков:

А = А_л + А_п .

Работа левого желудочка, выбрасывающего кровь в большой круг кровообращения, естественно, больше чем работа правого желудочка. Считается, что А_п = 0,2 А_л . Таким образом А = 1,2 А_л.

Работа левого желудочка при выбросе систолического (ударного) объема крови в аорту затрачивается на преодоление сил давления крови в сосудистой системе и на сообщение крови кинетической энер­гии. Первая составляющая этой работы называется статическим компо­нентом, а вторая - кинетическим компонентом.

Статический компонент рассчитаем по формуле:

А_ст= Р_ср V_с ,

где Р_ср - давление крови в аорте, V_с - систолический объем. Считая для человека в покое Р_ср = 100 мм.рт.ст. = 13,3 кПа и V_с= 60 мл = 6×10^-5 м³, найдем: А_ст » 0,8 Дж.

Кинетический компонент может быть рассчитан из формулы для кинетической энергии:

А_к = ,

где m - масса крови в ее систолическом объеме, r - плотность кро­ви, v - линейная скорость крови при выбросе в аорту. Приняв r = 1,05×10³кг/м³, v = 0,5 м/с, получим, что А_к = 0,008 Дж.

Таким образом, работа сердца за одно сокращение, определяемая по формуле:

А = 1,2 (PV_c + ) (32)

составляет в покое примерно 1 Дж. Считая, что, в среднем, сердце сокращается один раз в секунду, определим работу сердца за сутки. Она составляет внушительную величину: 86400 Дж. Для сравнения, та­кую работу надо совершить, чтобы поднять груз массой в 1т на высоту около 9м.

Учитывая, что продолжительность систолы составляет около 0,3 с, и разделив работу сердца за одно сокращение на это время, полу­чим для средней мощности сердца в покое значение 3,3 Вт.

При физической нагрузке возрастает систолический и минутный объем крови, увеличивается и скорость течения крови в аорте. Рабо­та сердца резко увеличивается. При этом изменяется и соотношение между статическим и кинетическим компонентами. Как видно из приве­денных численных значений, в покое доля кинетического компонента составляет около 1% от общей работы сердца. С повышением нагрузки растут оба слагаемых формулы (32), но второе слагаемое растет быстрее, так как величина кинетического компонента работы сердца пропорциональна квадрату увеличивающейся линейной скорости крово­тока. Доля кинетического компонента в общей работе сердца возрас­тает и может достигать 30%.

Пульсовые колебания скорости кровотока. Пульсовые колебания давления (систолическое, диастолическое и среднее артериальное давление крови). Пульсовая волна. Уравнение для гармонической пульсовой волны. Формула скорости пульсовой волны.

Пульсовые колебания кровотока. При сокращении сердца кровь поступает из левого желудочка в восходящую аорту только во время периода изгнания. В ходе так называемых пульсовых колебаний скорость кровотока меняется следующим образом: сначала, после открытия аортальных клапанов, она резко возрастает, достигая максимума примерно

Рис. 20.9. Изменения пульсовых колебаний давления и кровотока в аорте и артериях ног. Следует отметить, что по мере удаления от сердца появляется антероградный кровоток во время диастолы и повышается систолическое давление (по Макдональду [15])

к концу первой трети периода изгнания; затем, к моменту окончания этого периода, она падает до нуля (рис. 20.9). От начала периода расслабления и до закрытия аортальных клапанов наблюдается кратковременный обратный ток крови в левый желудочек. Во время диастолы, до начала следующего периода изгнания, кровь в восходящей аорте обычно не движется.

У человека в состоянии покоя максимальная скорость кровотока в аорте (при длительности периода изгнания 0,25 с и величине ударного объема 70–90 мл) значительно превосходит 100 см/с; средняя же скорость в течение всего периода изгнаниясоставляет около 70 см/с. Во время большей части периода изгнания число Рейнольдса превосходит критическое значение, и кровоток в аорте носит турбулентный характер. По мере удаления от сердца амплитуда волны кровотока в аорте и крупных артериях постепенно снижается (в отличие от амплитуды волны

Рис. 20.10. Схема соотношения между площадью поперечного сечения, давлением и средней линейной скоростью кровотока в различных отделах сердечно–сосудистой системы

давления). В то же время в грудной аорте и периферических артериях во время диастолы наблюдается антероградный кровоток (рис. 20.9). Кратковременный обратный кровоток в начале периода расслабления в покое можно зарегистрировать даже в бедренной (или плечевой) артерии. Однако при увеличении сердечного выброса возрастает и скорость кровотока, и в конечном счете кривая записи пульса перестает пересекать нулевую линию.

В области концевых разветвлений артерий и артериол пульсирующий кровоток постепенно сменяется непрерывным. Однако при максимальном расширении сосудов небольшие колебания кровотока наблюдаются даже в капиллярах и мелких венах.

Скорость кровотока и площадь поперечного сечения сосудов. Поскольку кровоток, особенно в аорте и крупных артериях, носит пульсирующий характер, средняя скорость тока крови в этих сосудах значительно ниже, чем скорость во время систолы. Ее можно вычислить по формуле v = V/(πr²). В покое при сердечном выбросе, равном 96 мл/с, средняя линейная скорость кровотока в аорте радиусом 12–13 мм колеблется соответственно от 21,2 до 18,1 см/с (т.е. в среднем около 20 см/с; см. рис. 20.10 и табл. 20.4). При увеличении сердечного выброса средняя линейная скорость кровотока может превышать 100 см/с.

В связи с тем что средняя скорость кровотока обратно пропорциональна поперечному сечению сосудов, она значительно ниже в периферических артериях, особенно в концевых артериях и артериолах. Медленнее всего кровь течет в капиллярах: линейная скорость кровотока в них составляет 0,03 см/с (см. рис. 20.10 и табл. 20.4). Время прохождения крови через капилляр средней длины (около 750 мкм) составляет примерно 2,5 с.