Процессы обмена вещества включают в себя реакции, идущие с потреблением энергии, и реакции с выделением энергии. В некоторых случаях эти реакции сопряжены. Однако часто реакции, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от реакций, в которых она потребляется. В процессе эволюции у растительных и животных организмов выработалась возможность хранения энергии в форме соединений, обладающих богатыми энергией-связями. Среди них центральное место занимает аденозинтрифосфат (АТФ). АТФ представляет собой нуклеотидфосфат, состоящий из азотистого основания (аденина), пентозы (рибозы) и трех молекул фосфорной кислоты. Две концевые молекулы фосфорной кислоты образуют макроэргические, богатые энергией связи. В клетке АТФ содержится главным образом в виде комплекса с ионами магния. Аденозинтрифосфат в процессе дыхания образуется из аденозиндифосфата и остатка неорганической фосфорной кислоты (Фн) с использованием энергии, освобождающейся при окислении различных органических веществ: АДФ + ФН --> АТФ + Н2О.При этом энергия окисления органических соединении превращается в энергию фосфорной связи.

В 1939—1940 гг. Ф. Липман установил, что АТФ служит главным нереносчиком энергии в клетке. Особые свойства этого вещества определяются тем, что конечная фосфатная группа легко переноситься с АТФ на другие соединения или отщепляется с выделением энергии, которая может быть использована на физиологические функции. Эта энергия представляет собой разность между свободной энергией АТФ и свободной энергией образующихся продуктов (AG). AG — это изменение свободной энергии системы или количество избыточной энергии, которая освобождается при реорганизации химических связей. Распад АТФ происходит по уравнению AТФ + Н20 = АДФ + ФН, при этом происходит как бы разрядка аккумулятора, при рН 7 выделяется AG = —30,6 кДж. Этот процес катализируется ферментом аденозинтрифосфатазой - (АТФ-аза) Равновесие гидролиза АТФ смещено в сторону завершения peaкции, что и обусловливает большую отрицательную величину свободной энергии гидролиза. Это связано с тем, что при диссоциации. Четырех гидроксильных группировок при рН 7 АТФ имеет четыре отрицательных заряда. Близкое расположение зарядов друг к другу способствует их отталкиванию и, следовательно, отщеплению фосфатных группировок. В результате гидролиза образуются соединения с одноименным зарядом (АДФ3~ и НР04~), которые отживаются друг от друга, что препятствует их соединению. Уникальные свойства АТФ объясняются не только тем, что при ее гидролизе выделяется большое количество энергии, но и тем, что она обладает способностью отдавать концевую фосфатную группу вместе с запасом энергии на другие органические соединения. Энергия, заключенная в макроэргической фосфорной связи, используется на физиологическую деятельность клетки. Вместе с тем по величине свободной энергии гидролиза — 30,6 кДж/моль АТФ занимает промежуточное положение. Благодаря этому система АТФ — АДФ может служить носчиком фосфатных групп от фосфорных соединений с более высокой энергией гидролиза, например фосфоенолпируват (53,6 К/моль), к соединениям с более низкой энергией гидролиза, пример сахарофосфатам (13,8 кДж/моль). Таким образом, система АДФ является как бы промежуточной или сопрягающей.

Механизм синтеза АТР. Сопряжение диффузии протонов назад через внутреннюю мембрану митохондрии с синтезом АТР осуществляется с помощью АТРазного комплекса, получившего название фактора сопряжения F,. На электронно- микроскопических снимках эти факторы выглядят глобулярными образованиями грибовидной формы на внутренней мембране митохондрий, причем их «головки» выступают в матрикс. F₁ — водорастворимый белок, состоящий из 9 субъединиц пяти различных типов. Белок представляет собой АТРазу и связан с мембраной через другой белковый комплекс F₀, который перешнуровывает мембрану. F ₀ не проявляет каталитической активности, а служит каналом для транспорта ионов Н⁺ через мембрану к F_x.

Механизм синтеза АТР в комплексе Fi~ F₀ до конца не выяснен. На этот счет имеется ряд гипотез.

Одна из гипотез, объясняющих образование АTP посредством так называемого прямого механизма, была предложена Митчеллом.

По этой схеме на первом этапе фосфорилирования фосфатный ион и ADP связываются с г компонентом ферментного комплекса (А). Протоны перемещаются через канал в F₀-компоненте и соединяются в фосфате с одним из атомов кислорода, который удаляется в виде молекулы воды (Б). Атом кислорода ADP соединяется с атомом фосфора, образуя АТР, после чего молекула АТР отделяется от фермента (В).

Для косвейного механизма возможны различные варианты. ADP и неорганический фосфат присоединяются к активному центру фермента без притока, свободной энергии. Ионы Н ⁺ , перемещаясь по протонному каналу по градиенту своего электрохимического потенциала, связываются в определенных участках F_b вызывая конформационныё. изменения фермента (П. Бойер), в результате чего из ADP, и Р₍ синтезируется АТР. Выход протонов в матрикс сопровождается возвратом АТР-синтетазного комплекса в исходное конформационное состояние и освобождением АТР.

В энергизованном виде F₁ функционирует как АТР-синтетаза. При отсутствии сопряжения между электрохимическим потенциалом ионов Н⁺ и синтезом АТР энергия, освобождающаяся в результате обратного транспорта ионов Н⁺ в матрикс, может превращаться в теплоту. Иногда это приносит пользу, так как повышение температуры в клетках активирует работу ферментов.