Из других предметов и предшествующих тем:

1. Анатомия, источники развития, классификация и кровоснабжение органов эндокринной системы.

2. Особенности строения покровного и железистого эпителия, особенности строения рыхлой соединительной ткани.

Из темы текущего занятия:

1. Источники развития органов эндокринной системы.

2. Общая характеристика эндокринных желез.

3. Строение и функция надпочечников, щитовидной и паращитовидной желез.

4. Роль железистых клеток и секреции гормонов и их физиологическое значение.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ

1. Щитовидная железа. Фолликулярные и парафолликулярные клетки. Их гормоны и значение.

2. Паращитовидная железа. Строение, гормоны, функция.

3. Надпочечники: корковое вещество, мозговое вещество, гормоны и их значение. Понятие о неспецифическом адаптационном синдроме.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Рассмотреть щитовидную железу.

Препарат - Щитовидная железа (окраска г/э).

Программа действия - На малом увеличении найти капсулу (1), фолликулы (2), коллоид (3), интерфолликулярные островки (4).

Ориентировочные основы действий - Отметить капсулу (1) в виде розовой полоски на периферии органа. От нее отходят междольковые перегородки с кровеносными сосудами. Между перегородками видны фолликулы (2) – округлые образования, заполненные розовым коллоидом (3). По периферии в виде кольца располагаются ядра тироцитов синего цвета. Зарисовать интерфолликулярные островки (4) – скопления клеток синего цвета в интерфолликулярных пространствах.

Задание 2. Рассмотреть паращитовидную железу.

Препарат - Паращитовидная железа (окраска г/э).

Программа действия - На малом увеличении найти капсулу (1), тяжи эпителиальных клеток (2), прослойки соединительной ткани (3), кровеносные сосуды (4).

Ориентировочные основы действий - Увидеть на периферии органа капсулу в виде узкой розовой полоски. Под ней тяжами располагаются железистые клетки сине-фиолетового цвета.

Задание 3. Рассмотреть надпочечник.

Препарат - Надпочечник (окраска г/э).

Программа действия - На малом увеличении найти и зарисовать капсулу (1), корковое вещество (2), клубочковую зону (3), пучковую зону (4), сетчатую зону (5), мозговое вещество (6), синусоидные капилляры (7).

Ориентировочные основы действий - На поверхности органа увидеть капсулу (1) розового цвета. Под ней располагается корковое вещество (2). Под капсулой клетки располагаются в виде клубочков - клубочковая зона (3), ниже светлые клетки с вакуолями - пучковая зона (4), за которой клетки приобретают неправильную ориентацию - сетчатая зона (5). Ниже коркового вещества располагается мозговое вещество (6) с крупными клетками со светлой цитоплазмой.

Вопросы для самоконтроля

1. При микроскопическом исследовании щитовидной железы установлено, что фолликулы имеют небольшие размеры, содержат мало коллоида, который сильно вакуолизирован, тироциты высокие, призматические. Какому функциональному состоянию органа соответствует такое строение? Объясните возможные причины?

2. В препарате щитовидной железы фолликулы содержат много коллоида, в результате чего их размеры увеличены. Тироциты плоские. Какому функциональному состоянию органа соответствует такая картина?

3. В препарате околощитовидной железы отмечено очень незначительное количество ацидофильных клеток. Каков предположительно возраст человека, которому принадлежит эта железа?

Резюме по теме

     К периферическим эндокринным железам относят щитовидную железу, паращитовидную железу, надпочечники.

 Щитовидная железа самая крупная из эндокринных желез организма; располагается по бокам трахеи, вырабатывает йодсодержащие тиреоидные гормоны: тироксин (Т₄), 3,5,3^¢-трийодтиронин (Т₃), кальцитонин. Развивается из клеточного материала дна глотки между I и II парами глоточных карманов. Медиальный зачаток имеет дольчатое строение, смещается в каудальном направлении, утрачивает связь с эмбриональной глоткой. Эпителий, образующий основную массу щитовидной железы, является дериватом прехордальной пластинки. В эпителиальную закладку органа врастают соединительная ткань и сосуды. С 11-12 недели появляется характерная способность накапливать йод и синтезировать тиреоидные гормоны.

     Щитовидная железа снаружи покрыта соединительнотканой капсулой, прослойки которой направляются вглубь и делят орган на дольки. В этих прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. 

     Паренхима железы представлена эпителиальной тканью, которая образует структурно-функциональную единицу железы – фолликул.  Фолликулы – замкнутые пузырьки, стенки которых состоят из одного слоя эпителиальных клеток - тироцитов; в просвете содержится коллоид. Клетки фолликулярного эпителия имеют разную форму – от цилиндрической до плоской. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной в просвет фолликула, есть микроворсинки. Высота клеток зависит от функциональной активности тироцита. Соседние тироциты связаны плотными контактами, десмосомами, которые препятствуют утечке коллоида в межклеточное пространство. Между тироцитами имеются щелевидные соединения, образованные различными типами трансмембранных белков (коннексинов); они опосредуют химическую связь между соседними тироцитами.

     Коллоид заполняет полость фолликула и представляет собой вязкую жидкость; содержит тиреоглобулин, из которого образуются гормоны тироксин и трийодтиронин.

     Помимо фолликулов в центральных отделах дольки железы находятся скопления эпителиальных клеток - интерфолликулярные островки (источники регенерации фолликулов). Эти клетки по своему строению идентичны фолликулярным тироцитам. Идентифицировать их можно по поглощению радиоактивного йода: фолликулярные клетки поглощают йод, интерфолликулярные – нет.

     Функция фолликулярных клеток – синтез, накопление, выделение тиреоидных гормонов (Т₃, Т₄). Эти процессы включают ряд этапов.

1. Фаза продукции: тироциты поглощают из крови аминокислоты, моносахариды, йодид ® на рибосомах ГЭС синтезируется белок тиреоглобулин ® переносится в комплекс Гольджи, где завершается образование тиреоглобулина ® от комплекса Гольджи отделяются пузырьки с тиреоглобулином и механизмом экзоцитоза через апикальную поверхность тироцитов выделяются в просвет фолликула.

2. Фаза выведения: обратное поглощение (пиноцитоз) тиреоглобулина тироцитами из коллоида ® слияние пиноцитозных пузырьков с лизосомами ® расщепление тиреоглобулина лизосомальными ферментами ® освобождение гормона тироксина и трииодтиронина ® выделение свободных гормонов в капилляры.

     Тиреоглобулин в норме никогда не попадает из просвета фолликула в межклеточное пространство. Его появление там приводит к аутоиммунному поражению щитовидной железы, т.к. в процессе внутриутробного развития иммунная система не вступала в контакт с тиреоглобулином, который первоначально отсутствовал, и в дальнейшем был полностью изолирован. Поэтому иммунная система воспринимает его как чужеродный антиген.

     Оксифильные клетки Ашкинази (Гюртля) – крупные кубические, цилиндрические или полигональные клетки с эксцентрично лежащим ядром неправильной формы. Их особенность – очень большое число митохондрий, и много лизосом. Происхождение и функциональная роль этих клеток остаются нераскрытыми. Выяснение этих вопросов имеет клиническое значение, т.к. клетки Ашкинази служат источником образования доброкачественных и злокачественных опухолей щитовидной железы.

     С – клетки (парафолликулярные) – важный компонент паренхимы; лежат между фолликулами или входят в состав их стенки. Характерным признаком С – клеток является присутствие в их цитоплазме большого количества гранул диаметром 100 - 300 нм, покрытых мембраной. Основная функция этих клеток - секреция кальцитонина на ГЭС; окончательное созревание его происходит в комплексе Гольджи. Гормон накапливается в цитоплазме в секреторных гранулах, которые медленно выделяют свое содержимое в периваскулярное пространство механизмом экзоцитоза. Помимо кальцитонина С–клетки синтезируют соматостатин и ряд других гормонов.

Паращитовидные железы развиваются из III – IV пары жаберных карманов. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой; имеют вид мелких желтовато-коричневых уплощенных эллипсовидных образований. Общее число паращитовидных желез у человека может варьировать от 2 до 12.

     Паренхиму железы составляет эпителиальная ткань, образующая трабекулы. Железистый эпителий (ведущая ткань паращитовидных желез) представлен несколькими типами:

1) Главные паратироциты – образуют основную часть паренхимы; мелкие полигональные клетки диаметром 4 – 8 мкм, цитоплазма которых окрашивается базофильно и содержит липидные включения. Ядра до 5 мкм, с крупными глыбками хроматина, располагаются в клетке центрально. Выделяют две разновидности этих клеток: 1) светлые – неактивные (покоящиеся) клетки, их цитоплазма не воспринимает краситель; ГЭС и аппарат Гольджи слаборазвиты; секреторные гранулы образуют мелкие скопления; значительное количество гликогена; многочисленные липидные капли, липофусцин, лизосомы; плазмолемма имеет ровные границы; 2) темные - активно функционирующие клетки, их цитоплазма окрашивается равномерно; хорошо развиты ГЭС и комплекс Гольджи; много вакуолей; содержание гликогена в цитоплазме невелико; небольшое количество секреторных гранул; клетки образуют многочисленные впячивания и вдавления; межклеточные промежутки расширены. Главные клетки синтезируют паратирин, который участвует в регуляции уровня кальция в крови, влияет на клетки-мишени в костной ткани – увеличивает количество остеокластов и их активность (усиливается выведение кальция из кости в кровь); стимулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах, одновременно угнетает реабсорбцию фосфатов. 

2) Оксифильные клетки -  чаще встречаются на периферии желез; крупнее главных клеток (6 – 20 мкм). Цитоплазма интенсивно окрашивается эозином. Ядра мелкие, гиперхромные, располагаются центрально. Значительное число крупных митохондрий различной формы. ГЭС и аппарат Гольджи развиты слабо, секреторные гранулы не обнаруживаются.

3) Переходные клетки - обладают структурными признаками главных и оксифильных клеток.

     Фолликулы в паращитовидной железе встречаются чаще в пожилом возрасте и содержат коллоид, окрашивающийся кислыми красителями. Размеры фолликулов 30 – 60 мкм, круглой или овальной формы; выстилка представлена главными клетками.

     Надпочечники – парные органы, образованы соединением двух самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Состоят из коркового вещества (лежит по периферии) и мозгового вещества (сосредоточено в центре). Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи перпендикулярно поверхности органа.

В коре различают зоны:

1. Клубочковая – образована мелкими эндокриноцитами, формирующими округлые скопления (клубочки); в этой зоне мало липидных включений. Здесь вырабатываются минералокортикоиды, поддерживающие гомеостаз электролитов.

2. Промежуточная – узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток, являющихся камбиальными для сетчатой и пучковой зон.

3. Пучковая – наиболее выражена, эндокриноциты крупные, кубической или призматической формы; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки; в цитоплазме много липидов; митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая ЭС. В этой зоне присутствуют наряду со светлыми, и темные клетки, содержащие мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках имеется и гранулярная ЭС. В этой зоне вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон), влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования.

4. Сетчатая – эпителиальные тяжи разветвляются и формируют рыхлую сеть. Эндокриноциты мелкие, кубические, округлые. Число темных клеток увеличивается. Здесь вырабатывается андрогенстероидный гормон, эстрогены, прогестерон.

     Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани.

     Клеточные элементы мозгового вещества:

1. Хромаффинные клетки (мозговые эндокриноциты) - основные клетки паренхимы. Расположены в виде гнезд, тяжей, скоплений и контактируют с сосудами; полигональной или округлой формы. Эксцентрично лежащее ядро с большим ядрышком. Выделяют два типа клеток: 1) светлые клетки – небольшие, слабоокрашенные клетки, с нечеткими границами; сосредоточены в центральных участках мозгового вещества; содержат адреналин; 2) темные клетки – призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены; занимают периферию мозгового вещества; содержат норадреналин. Типичным признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул диаметром 150 – 350 нм, окруженных мембраной.

2. Ганглиозные клетки – присутствуют в незначительном количестве (менее 1 % всей клеточной популяции мозгового вещества). Крупные базофильные отростчатые клетки, обладающие характерными признаками вегетативных нейронов. Иногда они образуют небольшие нервные узелки. Среди ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля I и II типов.

3.Поддерживающие клетки – немногочисленны; веретеновидной формы; своими отростками охватывают хромаффинные клетки. Для них типично округлое ядро с вдавлениями. ГЭС разбросана по всей цитоплазме; отдельные лизосомы и митохондрии сосредоточены вокруг ядра; секреторные гранулы отсутствуют. В цитоплазме выявлен белок S-100, который считается маркером клеток нейрального происхождения. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью глиальных элементов.

Основная и дополнительная литература

Основная литература: 1) Учебник гистологии (под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной), М., «Медицина», 1989, 1999. 2) Лекции. 3) Атлас по гистологии и эмбриологии (И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов), М., «Медицина», 1978.

Дополнительная литература: 1) Руководство по гистологии (под ред. Р.К. Данилова), С.-Пб., СпецЛит, 2 т, 2001. 2) Гистология (введение в патологию) под ред. Э.Г. Улумбекова, М., ГЭОТАР, 1997. 3) Гистология (А. Хэм, Д.Кормак), М., «Мир», 4) Физиология обмена веществ и эндокринной системы (Дж. и Х. Теппермен, М., «Мир», 1989).

ТСО и наглядные пособия

1.Внеаудиторные электрифицированные стенды: «Проверь свои знания», «Экзаменатор».

2.Микроскопы 3. Таблицы 4. Электронно-микроскопические фотографии.

Домашнее задание - см. методическую разработку лабораторного занятия для студентов по теме: «Мочевыделительная система».

МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА ЛАБОРАТОРНОГО ЗАНЯТИЯ № 29 ДЛЯ СТУДЕНТОВ

ВГМУ, кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии.