У кореневому живленні рослин, як і в фотосинтезі, проявляється одна з найяскравіших властивостей рослинного організму — автотрофність, тобто здатність будувати своє тіло з неорганічних речовин. Крім того, саме живлення рослин забезпечує постійний кругообіг речовин і перенесення енергії, тісно поєднуючи мінеральний та живий світ.

Коренева система, будучи спеціалізованим органом поглинання води, забезпечує також і надходження до рослини мінеральних речовин. Функція кореня не обмежується лише поглинанням і транспортуванням речовин у надземні органи, адже коренева система є також органом активного і спеціалізованого обміну речовин. Корінь забезпечує також виділення в навколишнє середовище різних за природою та біологічним значенням речовин. Фізіологічні функції кореня тісно пов'язані з його анатомічною будовою [12].

Сформована коренева система — досить складний орган з добре диференційованою внутрішньою структурою.

Диференціювання клітин кореня розпочинається в зоні поділу клітин меристеми. В зоні росту розтягуванням ці процеси прискорюються — з'являється ризодерма (епіблема), перші провідні елементи прото- й метафлоеми, трициклу.

Зони поділу та росту розтягуванням кореня — найактивніші ділянки поглинання води і мінеральних речовин. На зовнішній поверхні клітин ризодерми утворюються кореневі волоски, де найактивніше відбуваються процеси метаболізму і куди постійно надходять поживні речовини. Зона поглинання, де зосереджена основна маса кореневих волосків — найактивніша всмоктувальна частин;) кореня.

В міру відмирання ризодерми з кореневими волосками на по верхні кореня з первинної кори формується нова покривна тканина — екзодерма. Клітини первинної кори активно і пасивно транспортують речовини до центрального циліндра кореня, а також виконують функцію синтезу і накопичення різних запасних речовин. На шляху речовин, що надходять із фунтового розчину, є ряд бар'єрів.

Перший із них — це ризодерма, а другий — внутрішній шар клітин первинної кори — ендодерма, бічні стінки оболонок яких мають особливі потовщення — пояски Каспарі, просякнуті лігніном і суберином, а тому непроникні для йонів. Однак пояски Каспарі є не в усіх клітин ендодерми, серед них є так звані пропускні клітини, які не лігніфіковані. Вони локалізовані в місцях утворення бічних коренів і крізь них йони легко транспортуються.

Зона ендодерми — фізіологічний бар'єр, де протопласт "контролює" потік йонів. Функція ендодерми цим не вичерпується, адже вона також затримує та регулює надходження речовин із центрального циліндра в периферійні тканини.

Ще одним бар'єром на шляху до центрального циліндра кореня є перицикл, що складається з активних меристематичних клітин. Перицикл — зовнішній шар осьового центрального циліндра кореня. В ньому накопичуються різні речовини, в тому числі фітогормони, що стимулюють утворення бічних коренів.

Завдяки таким фізіологічним бар'єрам розчин, який потрапляє в центральний циліндр кореня, значно трансформується, а тому відрізняється від ґрунтового розчину. В корені синтезуються "напівфабрикати", які з часом легко залучаються до біосинтетичних процесів уже в стеблі чи листках [8].

Центральний циліндр кореня характеризується радіальним розміщенням первинних провідних тканин — флоеми та ксилеми. Отже, особливості будови кореня багато в чому визначають його функції. Як відомо, листки та корені рослин полярно відрізняються за напругою окисно-відновного потенціалу. Листки мають низьку напругу, корені — навпаки. Утримання даного потенціалу на рівні, що відповідає нормальній життєдіяльності рослин, забезпечується відповідним обміном продуктами їх власної синтетичної функції.

Ще в 1949 р. Д. А. Сабінін обґрунтував концепцію про синтетичну функцію кореня: корінь не лише поглинає мінеральні елементи, а й перетворює їх у процесі транспортування в надземні органи. Синтетична діяльність кореня ґрунтується на базі асимілятів, які надходять від донорів органів фотосинтезу.

Кругообіг речовин у рослині — важлива ланка кореневого живлення. Він зумовлений специфічними вимогами рослини до поживних елементів та джерелами живлення, які для неї доступні. Цей кругообіг тісно пов'язаний як із поглинальною, так і з видільною функцією кореня. Доведено, що через кореневу систему виділяються майже всі типи водорозчинних сполук. Логічно виникає запитання щодо екологічної доцільності таких виділень. Вони можуть бути пристосувальною реакцією на зміну умов середовища, поживними елементами для ризосферної та ґрунтової мікрофлори, частина їх реутилізується тим самим або поряд розміщеним рослинним організмом ценозу. Кореневі виділення зумовлюють явище алелопатії (взаємного впливу) рослин, що входять до складу фітоценозу. Активними алелопатичними агентами ґрунту є тритерпени: еритрородіол і сератіол. Зазначимо, що такі токсичні виділення рослин, як халкони та дигідрохалкони (флоридзин), у ґрунті швидко руйнуються, втрачаючи свою активність. Кількість і склад таких виділень (алкалоїди, глікозиди, сапоніни, кумарини, терпени, флавоноїди тощо) залежать від виду рослин [12].

Розглядається навіть концепція алелохімікатів, тобто продуктів, що утворюються в разі взаємодії рослин і ґрунту, та можуть бути використані як форма природних гербіцидів. Створення такої системи природних гербіцидів може стати однією з біотехнологічних моделей, яка дасть змогу уникнути використання в рослинництві синтетичних гербіцидів із підвищеною токсичністю.

Доведено, що у різних рослин спостерігається специфічність кореневих виділень, із якими пов'язують так звану ґрунтовтому.

Це явище є типовою ознакою антропогенних змін в екосистемі ґрунту. Монокультура як екологічний фактор порушує природні процеси в масштабі екосистеми ґрунту. Втомлений ґрунт характеризується надмірним розвитком шкідливих для рослин мікроорганізмів. Встановлено, що 15...45 % виділених із таких ґрунтів мікроорганізмів продукують фітотоксини. В таких ґрунтах надмірно розвиваються бактеріофаги, що знищують бульбочкові бактерії, знижуючи продуктивність азотфіксації.

Ґрунтовтома — одна з найбільших проблем світового землеробства, яка перебуває під контролем продовольчої комісії Організації Об'єднаних Націй (ФАО ООН). За даними цієї комісії внаслідок ґрунтовтоми щороку втрачається 25 % загальних біологічних втрат світового врожаю. Таке явище як ґрунтовтома у природних ценозах не спостерігається.

Токсичність речовин, що виділяються коренем, найчутливіше проявляється в зоні ризосфери — шарі ґрунту (2—3 мм), що безпосередньо оточує кореневу систему рослин. Кореневі виділення, відмерлі кореневі волоски сприяють розвиткові в ризосфері різноманітних мікроорганізмів. Деякі з них забезпечують рослини азотом, синтезують біологічно активні речовини, які стимулюють ріст рослин, мінералізують органічні сполуки. Інші, навпаки, пригнічують рослини, виділяючи певні токсини. Взаємодія кореневих систем і мікрофлори проявляється у формі ризосферного ефекту, величина якого визначається відношенням кількості мікроорганізмів у ризосфері до вмісту їх у ґрунті за її межами.

Кореневі виділення здатні змінити водний режим ґрунту й рослини, інтенсивність дихання, транспірації, засвоєння вуглеводів тощо.

Функції кореневої системи

Питання про функції кореневої системи представляє цілий ряд проблем, пов'язаних з живленням рослин, і тому необхідно познайомитися з основами виділення і синтезу речовин у коренях, транспортом іонів у клітину, тканини й органи.

Роль кореня в житті всієї рослини багатогранна. У першу чергу, корінь - це спеціалізований орган поглинання води і мінеральних елементів з ґрунту. Друга сторона діяльності кореневої системи - часткова чи повна переробка поглинених іонів, їх відновлення, включення в різні органічні сполуки і транспортування в наземні органи для синтезу складних метаболітів і фізіологічно активних речовин. Ця сторона синтезуючої функції коренів пов'язана з процесом поглинання. Третя функція - виділення в навколишнє середовище речовин, різних за хімічною природою і біологічним значенням [9].

У роботах Д Н. Прянишникова вивчення питання про порівняльну цінність різних неорганічних сполук азоту, як джерел азотного живлення, послужило частиною цікавих досліджень з перетворення сполук азоту в кореневій системі. Спочатку зацікавило запитання про походження і роль аспарагіну. Відомо, що ця речовина нагромаджується при проростанні насіння у темряві в дуже значних кількостях, що азот аспарагіну складає біля половини всього азоту проростків. Значного поширення набуло уявлення про аспарагін, як продукт розпаду білків, що виникає при мобілізації білкових запасів насіння. Експериментально Д. Н. Прянишников (1945) [9] довів, що аспарагін не може бути безпосереднім продуктом розпаду білків при проростанні насіння, а виникає в результаті вторинного синтезу. Це було зроблено шляхом проведення дослідів по вивченню здатності рослин засвоювати азот аміачних солей при різних умовах використання. Проростки гороху, ячменя і люпину жовтого тим краще здатні утворювати аспарагін за рахунок амонійних солей, які надходять ззовні, чим краще вони забезпечені вуглеводами. У темряві проростки в процесі дихання витрачають свої вуглеводні запаси і перетворюються в організм, позбавлений можливості використовувати аміак для синтезу аспарагіну.

Д Н. Прянишников уявляв, що рослини мають можливість знешкодження аміаку шляхом його проміжного зв'язування з органічними молекулами, що виникають у процесі метаболізму. У результаті вивчення дикарбонових амінокислот і амідів у рослин у період інтенсивного білкового обміну він знайшов, що ці з'єднання грають важливу проміжну і разом з тим захисну роль у системі перетворень, що супроводжуються вивільненням і використанням аміаку. Подальші дослідження розкрили біохімічну картину первинної асиміляції коренями іонів амонію і показали провідну роль у цьому процесі циклу ди- і трикарбонових кислот. Азот, що поглинається коренями, зазнає амінування й амідування.

Д А. Сабінін в 1949 р. обґрунтувати концепцію про синтетичну роль коренів. Основні положення цієї концепції наступні:

· корінь здатний не тільки поглинати мінеральні елементи, але і перетворювати їх (частково або цілком) і подавати в наземні органи в зміненому вигляді;

· корінь впливає на надземні органи не тільки за рахунок забезпечення їх водою і мінеральними елементами, але і за рахунок продуктів специфічних реакцій обміну речовин, що відбуваються в коренях.

Практично підтвердилося положення про синтез у коренях фізіологічно активних речовин гормональної природи неауксинового типу. Серед речовин, які потрібні для росту, у першу чергу необхідно назвати цитокінини. Вони синтезуються в коренях і пересуваються в надземні органи.

Основними реакціями первинного включення аміаку в коренях більшості рослин є, на думку багатьох авторів, амінування a-кетоглутарової кислоти й амідування глутаминової кислоти. Оскільки в патоці часто переважає аланін, був зроблений висновок про те, що перед надходженням NН₂-сполук з коренів у погони відбувається часткове переамінування з глутамінової в піровиноградну кислоту. Ця суміш частково використовується в коренях для синтезу білків, частково ж виділяється в трахеїди ксилеми і переноситься з висхідним током патоки в надземні органи, досягаючи точок росту і листків [9].

У деяких рослин як перші продукти асиміляції NН₃ при нормальних умовах утворюються такі багаті NН₂-групами сполуки, як цитрулін, алантоінова кислота, алантоін і деякі інші. Ці речовини також виділяються в патоку і належать до органічних транспортних форм азоту. Їх NН₃-групи використовуються для переамінування з іншими акцепторами, що приводить до утворення амінокислот.

Здатність коренів синтезувати ряд сполук, у тому числі вітамінів, детально вивчалася в досвідах А. М. Смирнова (1970). Приведені дослідження показали, що найбільше інтенсивно аскорбінова кислота синтезується в коренях бобових, особливо вики і гороху.

Корені рослин (проростки) при вирощуванні їх у темряві зберегли здатність до синтезу аскорбінової кислоти. При цьому в коренях бобових синтезувалося її більше, ніж в коренях інших рослин. На підставі цих даних можна припустити, що в коренях проростків аскорбінова кислота накопичується не в результаті відтоку її з листів, а утворюється за рахунок процесів біосинтезу, що протікають безпосередньо в тканинах коренів [9].

Відомо, що синтез амінокислот локалізований у певних ділянках кореня. Перетворення амінокислот у патоці й у коренях при вегетації показує, що біосинтез амінокислот у коренях відіграє більш значну роль у початковій фази вегетації. У коренях рослин у міру їх розвитку змінюються як спрямованість біосинтезу, так і перетворення амінокислот. З віком змінюється не тільки кількісний, але і якісний вміст амінокислот [13].

Корені рослин здійснюють асиміляцію азоту переважно в зоні кори.

Кількісний склад амінокислот змінюється в процесі росту клітин кореня. Велика кількість амінокислот у зонах розтягнення і диференціації свідчить про зростання потреби амінокислот для білкового синтезу, здатність до якого збільшується в міру росту клітини.

Зміна амінокислотного складу коренів і подачі з патокою амінокислот у процесі вегетації рослин є відображенням нормального функціонування коренів, їх синтезуючої діяльності протягом онтогенезу.

Корені в рослині як би виконують роль "залози", що виробляє за рахунок асиміляторів, які надходять з листків, і азоту з ґрунту багато вторинних азотистих сполук, у тому числі речовини регуляторного характеру. Синтезовані в коренях сполуки надходять у надземні органи. Кругообіг речовин у рослині є ланкою кореневого живлення і тому чітко контролюється потребою рослини. Цей кругообіг тісно пов'язаний з поглинаючою і видільною діяльністю коренів і служить в основному для розподілу вироблених NН₂ - сполук.

Однієї з функцій кореневої системи є виділення в навколишнє середовище речовин, різних за хімічною природою і біологічним значенням. Експериментально встановлено, що через кореневу систему виділяються майже всі типи водорозчинних органічних сполук. У складі кореневих виділень виявлено багато різноманітних амінокислот і органічних кислот. Неодмінними компонентами кореневих виділень є цукри. Кількість і склад кореневих виділень визначаються видовими і сортовими особливостями рослин. Наприклад, кореневі виділення в бобових рослин значно багатші на амінокислоти, ніж злакові; яблуня через корені виділяє фенольні речовини, а овес - речовини типу лактонів.

Є відомості про те, що корені здатні виділяти мінеральні речовини. Яскравим прикладом можуть служити бобові й олійні культури, корені яких виділяють фосфорну кислоту й інші мінеральні елементи [9].

Отже, кількість виділених у ґрунт речовин може істотно перевищувати рівень їх вмісту в самому корені. Цей феномен означає, що екскреторні процеси визначаються життєдіяльністю всього організму, а корінь виконує функцію органа виділення. Процес виділення речовин відбувається постійно і, мабуть, є нормальною функцією рослинного організму. Зараз визнається існування постійного круговороту поживних речовин по рослині, під яким варто розуміти пересування елементів ґрунтового живлення з коренів у надземні органи, а потім знову в корені, звідки частина речовин може мігрувати назад у ґрунт.

Одним з найбільш переконливих підтверджень інтенсивних виділень є відзначені факти негативного балансу процесів живлення на останніх етапах онтогенезу рослин. Поглинені коренями зольні елементи наприкінці вегетації в значних кількостях повертаються в ґрунт (22 % Са, 10 % Мо). Виділення фосфорної кислоти коренями люпину, гірчиці, ярового рапсу може скласти близько 14-34%, усієї фосфорної кислоти, що поглинається рослиною.

Швидкості виділення і поглинання К, Nа, Са, Со настільки великі, що рослини за період вегетації здатні поглинути і виділити в десятки разів більше цих елементів, ніж містили їх у собі в період вегетації.

Виділення метаболітів коренями властиве зоні кореневих волосків, і кореневі виділення, як правило, мають кисле середовище.

Виникає питання: яка екологічна доцільність викиду асимільованого вуглецю і раніше поглинених елементів мінерального живлення.

1. Безсумнівно, ці виділення, з одного боку, можуть бути пристосувальною реакцією до змін у зовнішньому середовищі. Відзначено, що висихання ґрунту до початку зів'янення рослин і наступного її поливу сприяють посиленому виділенню амінокислот і відновлених сполук з рослин.

З іншого боку, виділення позаклітинних гідролаз у ризосферу, очевидно, свідчить про пристосування рослинних форм у процесі еволюції до використання деяких елементів мінерального складу.

2. Виділені кореневою системою продукти життєдіяльності накопичуються в ризосфері і служать поживним субстратом для ризосферної і ґрунтової мікрофлори, тобто корені забезпечують її азотом і вуглецем у легко доступній формі. Наявність легко доступної органічної речовини сприяє розвитку клубенькових бактерій. У вигляді кореневих виділень безпосередньо на процеси азотфіксації витрачається від 25 до 37 % вуглецю, фотосинтезованого рослиною.

3. Частина кореневих виділень реутилізується. Прямий обмін метаболітами коренів сусідніх рослин між собою відіграє ведучу роль у взаєминах рослин у фітоценозах.

Як відомо, при багаторічному, беззмінному вирощуванні тієї чи іншої культури відбувається збідніння якісного складу мікрофлори. Рослинні виділення можуть пригнічувати існування деяких представників ґрунтової мікрофлори.

Негативний вплив токсичних кореневих виділень деякою мірою пов'язаний з наявністю в ґрунті органічної речовини. Чим нижчий вміст органічної речовини в ґрунті, тим швидше настає стомлюваність ґрунту.

Результати визначення активності ферментів ризосфери показали, що ферментативна активність ґрунту знаходиться в тісному зв'язку з діяльністю кореневих систем. Про здатність тонких закінчень коренів виділяти в навколишнє середовище активну протеазу вказував В.Д.Купревич (1954). Виявляється також певна залежність між чисельністю мікроорганізмів у ґрунті й активністю протеаз.

Кореневі виділення здатні змінювати водяний режим у ґрунті і рослині, порушувати інтенсивність транспірації, дихання і засвоєння вуглеводів [12].