Фотолиз воды при фотосинтезе смоделирован Хиллом, поэтому предложенную им реакцию используют в качестве чувствительного фотосинтетического параметра при характеристике световой фазы фотосинтеза. В общем виде реакция выглядит так:

2 Н₂О + 2 А = 2АН₂ + О₂

Суть реакции в том, что к суспензии хлоропластов добавляют донор электронов (например краску - 2,6-дихлорфенолиндофенол) и по изменению окраски суспензии хлоропластов на свету судят об их фотохимической активности, характеризуя таким образом видовые и сортовые особенности растений.

Доказано, что количество АТФ, образовавшейся при фотофосфорилировании, соответствует количеству восстановленного окислителя в реакции Хилла. Этот процесс напрямую связан со свойствами пигментов.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина (С-₃ путь фотосинтеза).

Запасенная в световой фазе фотосинтеза энергия тратится на процесс превращения неорганической формы углерода (углекислого газа или бикарбонат-иона) в органическую, то есть фактически тратится на создание простых сахаров, из которых затем формируются полисахариды. Практически у всех растений происходит процесс, называемый циклом Кальвина, в котором идет преобразование неорганического углерода в органический. Процесс разделяется на три этапа:

карбоксилирование, когда СО₂ соединяется с рибулезо-1-5-дифосфатом, образует нестойкое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты - 3-углеродные молекулы,

фазу восстановления, когда образовавшаяся фосфоглицериновая кислота восстанавливается в фосфоглицериновый альдегид - это центральное звено цикла, так как ФГА по уровню восстановленности углерода соответствует углеводу с общей формулой (СН₂О) _3,фазу регенерации, когда вновь образуется первичный акцептор СО₂ - рибулезодифосфат - и, одновременно, происходит синтез конечных продуктов фотосинтеза - глюкозы и крахмала.

Поскольку в цикле Кальвина первичными продуктами включения неорганического углерода в органический являются трехуглеродные соединения, этот процесс носит название С-₃ путь фотосинтеза.

Для синтеза одной молекулы глюкозы должно произойти шесть оборотов цикла Кальвина. В каждом обороте используются три молекулы АТФ (две для активирования двух молекул фосфоглицериновой кислоты и одна при регенерации рибулезодифосфата) и две молекулы НАДФ. Н₂ для восстановления кислоты в альдегид. Таким образом для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо потратить 12 молекул НАДФ. Н₂ и 18 молекул АТФ.

Важно отметить, что физиологическое значение цикла Кальвина состоит не только в акцепции углекислого газа, но и в создании массы углеводных соединений, которые идут как на синтез запасных веществ, так и на создание компонентов хлоропласта и текущий метаболизм клетки. .

С-₄ путь фотосинтеза.

Большинство растений усваивает неорганический углерод именно по пути цикла Кальвина. Однако довольно большая группа растений (около 500 видов) тропического происхождения выработала в процессе эволюции некоторую модификацию процесса, усваивая неорганический углерод путем образования в результате его акцепции четырехуглеродных соединений. Это растения, приспособившиеся к фотосинтезу в условиях повышенной температуры воздуха и избыточной освещенности, а также пониженной влажности почвы (засухи). Из культурных растений обладают таким метаболитическим процессом кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник. У ряда сорных растений также наблюдается именно эта особенность метаболизма (свинорой, просо куриное, щирица) и т.д.

Особенностью анатомического строения таких растений является наличие фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются в виде концентрических кругов - радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладочной паренхимы и мезофилла. Этот тип анатомического строения называется кранц-типом (от немецкого Кranz -венок).

Этот тип метаболизма был изучен в 60-е годы прошлого века, большую роль сыграли при этом исследования советских ученых Карпилова, Незговоровой, Тарчевского, а также австралийских ученых Хэтча и Слэка. Именно они предложили законченную схему цикла, поэтому принято этот процесс называть также циклом Хэтча-Слэка-Карпилова.

Процесс происходит в два этапа: поступающий в мезофилл СО₂ вступает в соединение с трехуглеродным соединением (ФЕП) - фосфоенолпировиноградной кислотой - которая превращается в четырехуглеродное соединение. Это и есть ключевой момент процесса, из-за которого он и получил свое название, так как неорганический углерод, акцептируясь трехуглеродным соединением, превращается в четырехуглеродное соединение. В зависимости от того в какое именно четырехуглеродное соединение превращается неорганический углерод различают три группы растений:

НАДФ-МДГ образуют яблочную кислоту при участии фермента малатдегидрогеназы, а затем пировиноградной кислоты,

НАД-МДГ образуют аспарагиновую кислоту и аланин,

ФЕП-КК образуют аспарагиновую кислоту и фосфоенолпировиноградную кислоту.

Наиболее значимые для сельского хозяйства растения относятся к НАДФ-МДГ типу.

После образования четырехуглеродного соединения происходит его перемещение во внутренние клетки обкладочной паренхимы и расщепление или декарбоксилирование этой молекулы. Отделившаяся карбоксильная группа в виде CОО ^- входит в цикл Кальвина, а оставшаяся трехуглеродная молекула - ФЕП - возвращается опять в клетки мезофилла.

Такой путь фиксации углекислого газа позволяет растениям накапливать в виде органических кислот запас углерода, проводить процесс фотосинтеза в наиболее жаркое время дня при сокращении потерь воды на транспирацию за счет закрытия устьиц. Эффективность использования воды такими растениями в два раза больше, чем у растений, происходящих из умеренных широт.

Для С₄-растений характерны отсутствие обратного потока углекислого газа при фотодыхании и повышенный уровень синтеза и накопления органических веществ.

САМ-фотосинтез.

У суккулентных растений семейства Crassulaceae - Толстянковые - процесс фотосинтеза также имеет свои особенности, связанные с особенностями климатической зоны происхождения этих растений. Поскольку эти растения, обитающие в условиях крайне засушливого климата, днем закрывают устьица, то есть дневная транспирация у них отсутствует, то поступление углекислого газа в листья возможно только ночью. При этом углекислый газ немедленно вступает в соединение с пируватом с образованием яблочной кислоты, то есть процесс совпадает с циклом Хэтча-Слэка. Однако, дальнейшее превращение яблочной кислоты в пировиноградную, отщепление карбоксильной группы и включение ее в цикл Кальвина происходит днем, при закрытых устьицах.

Основное отличие этого процесса от цикла Хэтча-Слэка состоит в том, что процессы акцептации углекислого газа и цикл Кальвина разделены во времени, акцептация происходит ночью, а цикл Кальвина - днем.

По английскому наименованию процесса - Crassulacean acid metabolism (САМ) - процесс называют - САМ-фотосинтез.

Фотодыхание.

Фотодыхание представляет собой процесс разложения рибулезодифосфата - ключевого вещества цикла Кальвина - на фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту (С₅ = С₃ + С₂). Этот процесс происходит в условиях наличия большого количества кислорода и осуществляется основным ферментом цикла Кальвина РДФ-карбоксилазой, которая в обычных условиях осуществляет собственно акцепцию углекислого газа и образование двух молекул фосфоглицериновой кислоты.

Анатомическая особенность состоит в том, что в процессе фотодыхания в отличие от обычного дыхания, происходящего в митохондриях, задействованы три типа органоидов - хлоропласты, пероксисомы и митохондрии.

Суть химизма процесса состоит в том, что образовавшаяся фосфоглицериновая кислота (С₃) поступает в цикл Кальвина, а фосфогликолевая кислота (С₂) подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата.

Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому, где окисляется до глиоксилата, который затем превращается в аминокислоту глицин. Таким образом, фотодыхание позволяет связать в общем метаболизме синтез углеводов с метаболизмом аминокислот.

Глицин поступает затем в митохондрию, где превращается в серин, освобождая углекислый газ, а серин используется в циклах синтеза аминокислот.

На первый взгляд процесс фотодыхания ничего, кроме потерь не приносит. И, действительно, часть накопленных в процессе фотосинтеза углеводов теряется. Однако все попытки искусственно ингибировать фотодыхание приводили к общему снижению интенсивности фотосинтеза.

На современном этапе развития физиологии растений принято считать, что основное значение фотодыхания заключается в его защитной роли. Сбрасывая таким образом избыточную энергию, растение избегает разрушения фотосистем, обеспечивает сбалансированность световой и темновой фаз фотосинтеза.

Фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле энергообеспечения растения.

Характеристика основных показателей фотосинтеза: