Материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления пользователям Интернета и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
© 2018 - 2024
Лекции 1-4
Тема " Введение в предмет и задачи физиологии растений.
Ознакомление со структурой курса".
Рекомендуемая литература:
1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Под ред. Третьякова, М. 2000 г.
Лебедев С.И. Физиология растений. М. Агропромиздат, 1988.
Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М., Мир, 1983.
Физиология растений - наука, являющаяся фундаментом для всех остальных прикладных наук в растениеводстве, так как именно знания о сути происходящих в растении процессов позволяют агроному управлять развитием культур, получать максимальные урожаи с учетом условий выращивания растений. Для разработки оптимальных режимов полива, удобрения, сроков посева, посадки, уборки и т.д. необходимы знания о биохимических и физиологических процессах, протекающих в растении.
Физиология растений теснейшим образом связана с генетикой, селекцией, экологией, иммунитетом, агрохимией, агротехникой растений, всеми прикладными науками, такими как овощеводство, растениеводство, плодоводство.
Основные физиологические функции растения - питание, дыхание, рост, развитие, размножение - по сути своей процессы превращения веществ и энергии внутри растительного организма.
Основные направления в современной физиологии растений следующие:
Биохимическое - выявление химической природы механизмов физиологических функций (дыхания, фотосинтеза, питания, биосинтеза органических веществ),
Биофизическое - разработка вопросов энергетики клетки, физико-химических закономерностей физиологических функций,
Онтогенетическое - исследование возрастных закономерностей развития растений,
Эволюционное - исследование филогенеза видов растений, изучение взаимодействия генотипа растения и влияния окружающей среды,
Экологическое - раскрытие зависимости внутренних процессов в растении от условий внешней среды и обоснование оптимальных технологических условий возделывания растений.
Основными методами, использующими в физиологии растений являются:
лабораторно-аналитический,
полевой,
меченых атомов,
электронной микроскопии,
электрофоретический,
хроматографический.
Историческое развитие физиологии растений - на самостоятельное изучение.
В курсе физиологии растений будут изучены такие основные разделы, как:
Строение органических веществ.
Строение клетки.
Водный обмен в растении.
Фотосинтез.
Дыхание.
Минеральное питание.
Взаимопревращение органических веществ в растении.
Рост и развитие растений.
Устойчивость растений к факторам окружающей среды.
Раздел 1. "Строение органических веществ в растительной клетке".
Дополнительная литература к разделу:
Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М., Высшая школа, 1971
Вопросы к разделу.
Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества в клетке.
Строение, классификация и функции углеводов.
Строение, классификация и функции липидов.
Строение и классификация аминокислот.
Строение, классификация и функции витаминов.
Строение, классификация и функции белков.
Строение и классификация ферментов.
Кинетика ферментативного катализа.
Строение, классификация и функции нуклеиновых кислот.
Строение и классификация ферментов.
Лекция 5
Строение клетки.
Дополнительная литература по теме:
Вопросы к разделу:
Клетка как целостная живая система.
Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки.
Механизм действия биологической мембраны.
Структура и функции основных органоидов растительной клетки.
Лекция 6-9
Водный обмен у растений.
Дополнительная литература по теме:
Вопросы к разделу:
Формы воды в почве и их доступность для растений.
Поступление воды в растение. Двигатели водяного потока.
Передвижение воды по тканям корня.
Передвижение воды по растению.
Транспирация.
Водный баланс в растении.
Транспирация.
Завершающей частью водного обмена растений является транспирация, или испарение воды листьями, то есть верхний двигатель тока воды в растении. Это явление с физической стороны представляет собой процесс перехода воды в парообразное состояние и диффузию образовавшегося пара в окружающее пространство.
Транспирация выполняет в растении следующие основные функции:
это верхний двигатель тока воды,
это защита от перегрева,
это нормализация функционирования коллоидных систем клеток листа.
Транспирация характеризуется следующими показателями: интенсивностью, продуктивностью и коэффициентом.
Интенсивность транспирации - это количество воды, испаряемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. Выражается формулой:
Тр= DС г Н2О _
år м2.1час,
где Тр - интенсивность транспирации, DС - градиент концентрации водяного пара между транспирирующей поверхностью и окружающим воздухом, år - сумма диффузионных сопротивлений листа (устьичного, кутикулярного и сопротивления пограничного слоя).
Сопротивление пограничного слоя зависит от ветра, при отсутствии ветра оно максимально, чем больше ветер, тем оно меньше.
Устьичное диффузионное сопротивление зависит от степени открытия устьиц.
Кутикулярное диффузионное сопротивление зависит от толщины кутикулярного слоя, чем она больше, тем больше сопротивление.
Продуктивность транспирации - это количество созданного сухого вещества на 1 кг транспирированной воды. В среднем эта величина равна 3 г/1 кг воды.
Транспирационный коэффициент показывает сколько воды растение затрачивает на построение единицы сухого вещества, т.е. этот показатель является величиной, обратной продуктивности транспирации и в среднем равен 300, т.е. на производство 1 тонны урожая затрачивается 300 тонн воды.
Очень важным моментом в процессе транспирации является действие абиотических факторов окружающей среды: влажности атмосферного воздуха и температуры воздуха.
Чем менее влажен атмосферный воздух, т.е. чем меньше его водный потенциал, тем интенсивнее будет идти транспирация. При 100% влажности воздуха его водный потенциал равен нулю. Уже при снижении влажности воздуха на 1-2% его водный потенциал становится отрицательной величиной, а при снижении влажности воздуха до 50% показатель водного потенциала выражается отрицательной величиной порядка 2-3 сотен бар в зависимости от температуры воздуха. При этом в клетках листьев показатель водного потенциала, как правило, выше нуля, поэтому диффундирование воды из межклетников в атмосферу наблюдается почти всегда.
Чем выше температура воздуха, тем выше будет и температура листа, при этом температура внутри клеток листа может быть на 10оС выше, чем в атмосфере. Происходит нагрев воды, находящейся в листе, что также способствует процессу испарения.
Регулировка транспирация происходит в растении по двум механизмам:
устьичная регуляция,
внеустьичная регуляция.
Наиболее существенной является устьичная регуляция, которая определяется как некоторыми физическими закономерностями, так и влиянием ряда факторов внешней среды и внутренней биохимией клеток листа.
С физической точки зрения основой испарения из устьица является физический механизм испарения с ограниченных поверхностей очень маленькой площади. При этом имеет значение величина снижения упругостиводяного пара ( F- f) и расстояние (l), на протяжении которого поддерживается эта разница, которая определяет градиент дефицита насыщения.
F-f
D D = - --------
l
При этом скорость испарения V будет пропорциональна градиенту насыщения, а А - постоянная, определяемая прочими условиями, влияющими на скорость испарения:
F-f
V = А - --------
l
Поскольку речь идет об ограниченных поверхностях (устьице), то краевое испарение за счет меньшей величины l2 будет выше, чем в центре, т.е.:
F-f F-f
--- - > - -----
l2 l1
Применительно к испарению с площади круга формула скорости испарения принимает вид
V = k R2,
где k - значение всех прочих факторов, определяющих скорость испарения, а R - радиус круга.
При испарении с малых поверхностей, когда доля участия краевого испарения значительна, формула видоизменяется в
V = k Rn,
где n - положительное число между 1 и 2, т.е.2 >n>1. В случае малых площадей, таких как отверстие устьичной щели, n становится равным 1. Таким образом определяющим становится фактор k, т.е. суммарное значение факторов окружающей среды и суммарное количество устьиц на листе.
В устьичной транспирации ведущими факторами являются:
количество устьиц на единицу листовой поверхности,
форма листа (чем более причудлива форма листа, тем больше его площадь, а, значит, и количество устьиц),
наличие ионов К+ (чем выше концентрация, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),
наличие абсцизовой кислоты (чем выше концентрация этого гормона старения, тем меньше раскрытие устьица) (пример - мутант томата wilty),
концентрация углекислого газа в подустьичной полости (чем ниже концентрация, т.е. меньше 0,03%, находящихся в воздухе, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),
наличие солнечного света (на свету крахмал превращается в простые сахара, т.е. концентрация клеточного сока выше, поэтому наблюдается больший приток воды в замыкающие клетки устьица и раскрытие устьичной щели),
наличие и скорость ветра (непосредственно к испаряющей поверхности прилегает слой воздуха, в котором водяной пар постепенно испаряется далее в атмосферу, при этом в безветренную погоду скорость испарения выражается линейной зависимостью между дефицитом насыщения воздуха и расстоянием от испаряющей поверхности. Однако, при наличии ветра, который "сдувает" испаряющиеся молекулы воды, происходит увеличение дефицита насыщения воздуха. Возле поверхности листа сохраняется лишь небольшой ламинарный слой (dS), сохраняющийся и при сильном ветре, где можно наблюдать линейную зависимость дефицита насыщения от расстояния).
Внеустьичная транспирация определяется количеством и размерами межклеточных пор в кутикуле листа. Радиус клеточных пор очень мал, составляет около 100-200 Ао, т.е. около 0,00001мм, однако в листе имеющем много кутикулярных пор скорость испарения снижается достаточно значительно, иногда почти в два раза.
Различают три вида движения устьиц (закрытие и открытие устьиц):
фотоактивные (под действием солнечного света),
гидроактивные (при потере воды),
гидропассивные (при дожде из-за набухания клеток эпидермиса и сдавливания устьичных клеток).
Суточный ход транспирации у всех растений определяется максимальной транспирацией в утренние часы и минимальной - в полуденные. При этом весьма существенное значение имеют и такие факторы, как температура почвы и воздуха, влажность почвы и воздуха, интенсивность солнечного излучения, наличие ветра.
Сезонный ход транспирации у многолетних растений определяется фазами развития растения.
Водный баланс в растении.
Водный баланс в растении поддерживается тогда, когда скорость поглощения воды равна скорости ее испарения. Обычно водный баланс в растении меняется в течение суток, при этом он зависит от уровня агротехники при выращивании растений, т.е. от уровня орошения и удобрения. Несбалансированность поступления и испарения воды проявляется в наличии водного дефицита, который наблюдается, как правило, у растений днем и отсутствует ночью.
В практике сельского хозяйства используются приемы, снижающие водный дефицит у растений: Использование освежительных поливов, Использование антитранспирантов.
Антитранспиранты делятся на две разновидности:
вещества, вызывающие закрытие устьиц (абсцизовая кислота, фенилмеркурацетат),
вещества, образующие пленки на листьях (полиэтилен, латекс).
Лекция 10-12
Тема: Фотосинтез.
Дополнительная литература:
Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. М., 1972
Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследований. Под ред. Сапожникова. Изд-во "Наука", М. - Л., 1964.
И.А. Шульгин. Солнечная радиация и растение. Изд-во "Гидромет", Л., 1967.
Ю.С. Насыров. Фотосинтез и генетика хлоропластов. Изд-во "Наука", М., 1975.
Вопросы к теме:
Общая характеристика фотосинтеза.
Лист как орган фотосинтеза.
Пластиды (хлоропласты, хромопласты), хлорофиллы, каротиноиды.
Световая фаза фотосинтеза.
Фотосистема 1.
Фотосистема П.
Фотолиз воды или реакция Хилла.
Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина (С-3 путь фотосинтеза).
С-4 путь фотосинтеза.
САМ-фотосинтез.
Фотодыхание.
Характеристика основных показателей фотосинтеза: интенсивности и продуктивности.
Усвоение растением фотосинтетически активной радиации.
Условия, влияющие на интенсивность и продуктивность фотосинтеза.
Пути повышения продуктивности фотосинтеза.
Суточный ход фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых растений.
Роль зеленых растений в природе.
Лист как орган фотосинтеза.
Лист растения - это основной орган растения, где проходит процесс фотосинтеза. Поскольку в основном лист покрыт малопроницаемой для газов кутикулой, то поступление СО2 в ткани идет через устьица, а в тканях - через сильно разветвленную сеть межклеточных воздухоносных каналов.
К верхней стороне листа прилегает палисадная паренхима, клетки которой расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и содержат много хлоропластов. Эта палисадная паренхима и является основной ассимиляционной тканью. К нижнему эпидермису прилегает губчатая паренхима с рыхло расположенными клетками и межклетниками. Кроме того, весь лист пронизан жилками, по которым идет перенос веды, минеральных ионов и ассимилятов.
В палисадной паренхиме нет ни одной клетки, которая отстояла бы от ближайшей к ней жилки дальше, чем на несколько клеточных диаметров.
Пройдя сквозь устьичный барьер, атмосферный СО2 растворяется в воде, гидратируется и превращается в угольную кислоту, а затем диссоциирует до бикарбонат-ионов (НСО3+), запас которых и служит резервом потенциального СО2 для использования в фотосинтезе.
Поскольку основной тканью, поглощающей энергию солнца, является палисадная паренхима, содержащая максимальное количество хлоропластов, то, зная соотношение между площадью листа и площадью поверхности хлоропластов, можно приблизительно определить и поглощающую способность посевов. Так, на 1 га посева в среднем приходится 5 га листовой поверхности, то есть 1000 га поверхности хлоропластов, так как 1 см2 листовой поверхности соответствует 200 см2 поверхности хлоропластов. При этом площадь поверхности межклетников, испаряющих воду составляет 50 га. В этом проявляется общебиологический закон - создание внутренних рабочих поверхностей при сравнительно малых наружных испаряющих площадях за счет затрат небольших количеств материала.
В зависимости от условий обитания растений (засушливый или избыточно влажный климат, тропический климат с чрезмерной интенсивностью солнечного излучения) в строении листьев могут наблюдаться те или иные морфологические или биохимические особенности, однако общие принципы строения листа сохраняются.
Световая фаза фотосинтеза.
Световая фаза фотосинтеза проходит непосредственно в хлоропластах и состоит из поглощения пигментами хлоропластов фотонов, несущих световую энергию и превращения этой физической энергии солнца в химическую энергию макроэргических молекул. Процесс идет паралелльно по двум механизмам:
циклическому фосфорилированию в фотосистеме 1,нециклическому фосфорилированию в фотосистеме П.
При этом фотосинтетическом фосфорилировании физическая суть процесса состоит в поглощении молекулой пигмента кванта света, переход электрона, возбужденного этим квантом света, на более высокий уровень на период 10-9 -10-8 секунды, после чего электрон возвращается на прежний энергетический уровень, а поглощенная энергия затрачивается на присоединение фосфатной группы к АДФ и образование АТФ, а также на фотолиз воды и образование НАДФ. Н2.
В фотосистемах пигменты образуют реакционные центры, куда входят молекулы хлорофиллов, каротиноидов и ферментов. В каждый реакционный центр входят 2 молекулы хлорофилла, две молекулы феофитина, молекула цитохрома, ферредоксина и НАДФ. Несколько реакционных центров объединяются в фотосинтетическую единицу - комплекс пигментов и других молекул. Одна фотосинтетическая единица включает до 300 молекул хлорофилла и 50 молекул каротиноидов.
Один реакционный центр способен поглотить 50 квантов солнечного света за 1 секунду. Поглощение квантов света происходит последовательно каждой из молекул пигмента (один раз в 0,1 секунды). Синглетное состояние электронов (возбужденное состояние, при котором происходит переход электрона на более высокий энергетический уровень) длится всего около 10-9секунды, если же поступление энергии происходит стабильно, то возникает метастабильное или триплетное состояние электрона, которое длится уже 10-2секунды, которое и играет в световой фазе фотосинтеза определяющую роль.
Фотосистема 1.
Фотосистема 1, где происходит циклическое фосфорилирование, эволюционно более ранняя, процесс идет без выделения кислорода. Основой является комплекс пигментов, воспринимающие длину волны солнечного света 700 нм, при этом происходит возбуждение молекулы и образование молекул АТФ. При возбуждении электрона в фотосистеме 1 происходит его захват на более высоком энергетическом уровне белком ферредоксином, обратный путь электрона проходит с помощью цитохромов и флавопротеидов. Процесс перехода по цепи указанных ферментов определяет высвобождение энергии и передачу ее в процесс фосфорилирования АДФ.
Фотосистема П.
В процессе эволюции у высших растений сформировалась дополнительная фотосистема - фотосистема П - которая стала наиболее существенной в процессе фотосинтеза высших растений. Основой действия фотосистемы П является комплекс пигментов, воспринимающих длину волны солнечного света 680 нм. Эти пигменты образуют реакционный центр, в котором помимо реакции циклического фосфорилирования и образования молекул АТФ происходит и разложение молекулы воды и образование молекул НАДФ восстановленное, то есть нециклическое фосфорилирование. При этом активированные электроны передаются по цепи ферментов, в том числе и ферредоксинов на молекулу НАДФ, превращаясь в НАДФхН2.
В фотосистеме П на уровень переданного электрона поступает электрон от гидроксила (продукта ионизации воды), при этом два иона гидроксила соединяются и образуют перекись, которая затем разлагается, что приводит к выделению молекулярного кислорода. Важными кофакторами процессов фотосинтеза являются ионы Мn и Сl.
САМ-фотосинтез.
У суккулентных растений семейства Crassulaceae - Толстянковые - процесс фотосинтеза также имеет свои особенности, связанные с особенностями климатической зоны происхождения этих растений. Поскольку эти растения, обитающие в условиях крайне засушливого климата, днем закрывают устьица, то есть дневная транспирация у них отсутствует, то поступление углекислого газа в листья возможно только ночью. При этом углекислый газ немедленно вступает в соединение с пируватом с образованием яблочной кислоты, то есть процесс совпадает с циклом Хэтча-Слэка. Однако, дальнейшее превращение яблочной кислоты в пировиноградную, отщепление карбоксильной группы и включение ее в цикл Кальвина происходит днем, при закрытых устьицах.
Основное отличие этого процесса от цикла Хэтча-Слэка состоит в том, что процессы акцептации углекислого газа и цикл Кальвина разделены во времени, акцептация происходит ночью, а цикл Кальвина - днем.
По английскому наименованию процесса - Crassulacean acid metabolism (САМ) - процесс называют - САМ-фотосинтез.
Фотодыхание.
Фотодыхание представляет собой процесс разложения рибулезодифосфата - ключевого вещества цикла Кальвина - на фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту (С5 = С3 + С2). Этот процесс происходит в условиях наличия большого количества кислорода и осуществляется основным ферментом цикла Кальвина РДФ-карбоксилазой, которая в обычных условиях осуществляет собственно акцепцию углекислого газа и образование двух молекул фосфоглицериновой кислоты.
Анатомическая особенность состоит в том, что в процессе фотодыхания в отличие от обычного дыхания, происходящего в митохондриях, задействованы три типа органоидов - хлоропласты, пероксисомы и митохондрии.
Суть химизма процесса состоит в том, что образовавшаяся фосфоглицериновая кислота (С3) поступает в цикл Кальвина, а фосфогликолевая кислота (С2) подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата.
Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому, где окисляется до глиоксилата, который затем превращается в аминокислоту глицин. Таким образом, фотодыхание позволяет связать в общем метаболизме синтез углеводов с метаболизмом аминокислот.
Глицин поступает затем в митохондрию, где превращается в серин, освобождая углекислый газ, а серин используется в циклах синтеза аминокислот.
На первый взгляд процесс фотодыхания ничего, кроме потерь не приносит. И, действительно, часть накопленных в процессе фотосинтеза углеводов теряется. Однако все попытки искусственно ингибировать фотодыхание приводили к общему снижению интенсивности фотосинтеза.
На современном этапе развития физиологии растений принято считать, что основное значение фотодыхания заключается в его защитной роли. Сбрасывая таким образом избыточную энергию, растение избегает разрушения фотосистем, обеспечивает сбалансированность световой и темновой фаз фотосинтеза.
Фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле энергообеспечения растения.
Характеристика основных показателей фотосинтеза:
Тема: Дыхание растений.
Дополнительная литература по теме:
В.Л. Кретович "Основы биохимии растений". М, 1971,А. Ленинджер "Биохимия" М., 1974,Я. Мусил, О. Новакова, К. Кунц "Современная биохимия в схемах".М., 1981.
Перечень вопросов:
Общая характеристика дыхания.
Гликолиз.
Пентозофосфатный цикл.
Цикл Кребса.
Глиоксилатный цикл.
Цепь дыхательных ферментов.
Строение и функции митохондрии и дыхательных ферментов. Энергетика процесса дыхания.
Влияние условий окружающей среды на дыхание растений.
Регулирование дыхания сельскохозяйственных продуктов при хранении.
Гликолиз.
Гликолиз является первым этапом разложения глюкозы, то есть сложного органического вещества (шестиуглеродного соединения) до пировиноградной кислоты, то есть более простого органического вещества (трехуглеродного соединения). Глюкоза, в свою очередь, образуется либо из поли - или олигосахаридов, либо из аминокислот, либо из жиров.
Гликолиз, в свою очередь, состоит из двух этапов:
фосфорилирование простых сахаров и их превращение в глицеральдегидфосфат, при этом происходит дефосфорилирование АТФ в АДФ, т.е. использование энергии АТФ,
превращение глицеральдегидфосфата в пировиноградную кислоту, при этом образуется АТФ, то есть происходит запасание энергии.
Второй этап гликолиза, в свою очередь, происходит в две стадии:
сначала глицеральдегидфосфат превращается в фосфоглицериновую кислоту,
затем фосфоглицериновая кислота через образование фосфоенолпировиноградной кислоты превращается в пировиноградную кислоту, при этом также происходит субстратное фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ.
Гликолиз, происходящий таким традиционным путем, то есть дихотомическим деление глюкозы на две трехуглеродные молекулы, называют также путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса (ЭМП). У некоторых видов микроорганизмов этот этап дыхания может происходить с использованием другой схемы превращения веществ, например идти по пути Энтнера-Дудорова.
Физиологическое значение гликолиза состоит прежде всего в активировании гексоз, образовании ряда простых промежуточных соединений, а также в образовании молекул АТФ. При этом биохимическая составляющая функции гликолиза значительнее его энергетической составляющей.
Пентозофосфатный цикл.
Пентозофосфатный цикл является у растений дополнительным циклом к процессу гликолиза при преобразовании гексоз. Этот биохимический процесс характерен только для растений и чаще всего протекает у видов, склонных к накоплению крахмала в качестве основного запасного вещества. В отличие от гликолиза, происходящего, как правило, по пути дихотомического деления глюкозы, пентозофосфатный цикл является апотомическим путем деления глюкозы, при котором глюкоза сначала превращается в глюконовую кислоту, а затем подвергается реакции декарбоксилирования, в результате чего теряется карбоксильная группа в виде СО2 и происходит образование молекулы НАДФ. Н2, то есть идет процесс запасания энергии. При декарбоксилировании глюконовой кислоты образуется пентоза. В свою очередь, из двух молекул пентозы могут образовываться самые различные моносахара, что обеспечивает растению биохимическое разнообразие молекул.
Физиологический смысл пентозофосфатного цикла заключается в образовании большого разнообразия простых сахаров, образовании молекул НАДФ. Н2, как источника водорода, необходимого для восстановительного синтеза аминокислот и жирных кислот, а также дополнительном источнике энергии. Чистый выход энергии в результате пентозофосфатного цикла составляет в пересчете на 1 молекулу глюкозы 35 молекул АТФ.
Пентозофосфатный цикл может происходить как в цитоплазме, так и в пластидах.
Цикл Кребса.
Цикл Кребса, или цикл лимонной и изолимонной кислот, или цикл ди - и три-карбоновых кислот является основным этапом процесса дыхания. Этот процесс практически универсален, является главным путем окисления остатков уксусной кислоты у всех живых организмов.
Цикл Кребса состоит из двух стадий:
декарбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием уксусной кислоты и СО2, в результате чего уксусная кислота соединяется с коферментом А и образует ацетилКоА, являющийся ключевым веществом, входящим в собственно цикл Кребса и образующийся также при прохождении ряда других биохимических реакций. АцетилКоА служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, для некоторых гормонов, терпенов, изопреноидов и стероидов.
включение ацетилКоА в цикл Кребса путем присоединения его к щавелевоуксусной кислоте (четырехуглеродному соединению, дикарбоновой кислоте), в результате чего образуется лимонная кислота (шестиуглеродное соединение, трикарбоновая кислота). После образования лимонной кислоты через ряд промежуточных соединений происходит образование щавелевоуксусной кислоты, при этом выделяется две молекулы СО2 и 8 Н+.
Физиологический смысл цикла Кребса состоит в том, что именно здесь происходит разложение органического вещества (уксусной кислоты) до неорганических веществ (углекислого газа и ионов водорода), при этом образуется большое количество энергии в виде молекул АТФ.
Цикл Кребса происходит в матриксе митохондрий.
Через образование пировиноградной кислоты и ряда других органических кислот в процесс дыхания поступают также продукты разложения белков - аминокислоты. При этом углеродные скелеты аминокислот подвергаются окислительному расщеплению на фрагменты. Аминогруппы большинства аминокислот переносятся в различных реакциях трансаминирования на пировиноградную, щавелевоуксусную или a-кетоглутаровую кислоты. В конечном счете a-кетоглутаровая кислота превращается при этом в глутаминовую кислоту. Такие аминокислоты как аланин, цистеин, глицин, серин и треонин образуют ацетил-Коа через пировиноградную кислоту, а лейцин, лизин, фенилаланин, тирозин и триптофан образуют ацетилКоА через ацетоацетилКоА. Пролин, гистидин, аргинин, глутамин и клутаминовая кислота включаются в цикл Кребса через a-кетоглутаровую кислоту, метионин, изолейцин и валин - через янтарную кислоту, фенилаланин и тирозин - через фумаровую кислоту, аспарагин и аспарагиновая кислота - через щавелевоуксусную кислоту.
Глиоксилатный цикл.
У многих растений, синтезирующих в качестве запасных веществ жиры, происходит дополнительный к циклу Кребса глиоксилатный цикл.
В этом процессе жирные кислоты сначала активируются в наружной митохондриальной мембране путем этерификации с образованием коферментА-эфиров. Эти эфиры превращаются затем в эфиры карнитина, которые могут проходить сквозь внутреннюю митохондриальную мембрану и попадать в матрикс, где снова превращаются в КоА-эфиры. Последовательное отщепление молекул ацетилКоА от КоА-эфиров жирных кислот называется b-окислением.
В глиоксилатном цикле ацетилКоА, также как и в цикле Кребса, вступает в реакцию с щавелевоуксусной кислотой, образуя лимонную кислоту, но в цепи дальнейших превращений разлагается на четырехуглеродное соединение (янтарную кислоту), которая уходит в цикл Кребса, и глиоксилевую кислоту, которая, соединяясь со второй молекулой ацетилКоА, образующегося при b-окислении жирной кислоты, превращается в щавелевоуксусную кислоту.
Физиологический смысл глиоксилатного цикла состоят в дополнительном пути разложения жиров и образовании ряда разнообразных промежуточных соединений, играющих важную роль в биохимических реакциях.
Цепь дыхательных ферментов.
Продукты разложения уксусной кислоты, образующиеся в матриксе митохондрий, в дальнейшем преобразуются различными путями. Углекислый газ перемещается в виде бикарбонат-иона в цитоплазму, где либо выделяется, либо вступает в другие биохимические процессы. Ионы водорода перемещаются в помощью дыхательных ферментов на кристы митохондрии, где постепенно переносятся на акцептор - молекулярный кислород.
Этот процесс переноса и является третьим этапом дыхания, осуществляется цепью специфических ферментов, в состав которых входят, в основном, гемсодержащие белки. Это цитохромы и флавинсодержащие ферменты, в состав которых входит железо, легко переходящее из окисленной формы (Fe3+) в закисную (Fe2+). Перенос электронов по цепи ферментов проходит по мере убывания окислительно-восстановительного потенциала, поэтому не происходит неэффективного выброса энергии, которая по мере перехода с одного фермента на другой запасается в виде АТФ (при фосфорилировании АДФ). Конечной стадией этого этапа является перенос ионов водорода на молекулярный кислород и образование второго конечного продукта дыхания - воды.
Физиологический смысл цепи дыхательных ферментов состоит в постепенном транспорте электронов, что позволяет клетке запасти максимально много молекул АТФ, то есть энергии.
Процессы, происходящие на третьем этапе дыхания, были теоретически обоснованы Митчеллом в 1961 году. Предлагаемая им хемиоосмотическая гипотеза основана на том, что энергия окисления субстрата (АН2) используется для образования электрохимического потенциала ионов водорода по обе стороны внутренней мембраны митохондрий и на векторном перемещении электронов через мембрану как движущей силе в реакции энергетического сопряжения.
Согласно гипотезе Митчелла дыхание и фосфорилирование связаны между собой через посредство электрохимического потенциала и ионов водорода на митохондриальной мембране. Функционирование дыхательной цепи, локализованной во внутренней митохондриальной мембране приводит к накоплению ионов водорода по одну сторону мембраны и образованию ионов гидроксила по другую. При этом снаружи остаются два иона водорода и окисленный субстрат, а на внутреннюю сторону передаются два электрона по дыхательной цепи, встроенной в толщу мембраны, соответствующему акцептору водорода, который затем присоединяет два иона водорода из водной фазы митохондриального матрикса. Ионы водорода сообщают внешней поверхности мембраны положительный заряд, а электроны, перенесенные на внутреннюю поверхность, заряжают ее отрицательно. В результате между двумя поверхностями мембраны возникает разность потенциалов. передвижение протонов водорода с наружной стороны мембраны к внутренней рассматривается как процесс, сопряженный с присоединением остатков фосфата к АДФ и образованием АТФ.
Кроме электрического поля мембрана имеет градиент концентрации ионов фодорода. Эти два градиента - электрический и концентрационный - и являются непосредственно источником энергии для синтеза АТФ: химическая энергия окисления энергия электрического поля и градиента концентрации энергия АТФ.
Хемиоосмотическая гипотеза объясняет необходимость мембран (крист митохондрий) и механизм действия веществ - разобщителей окисления и фосфорилирования.
Эти разобщители служат переносчиками протонов через мембрану. При этом перенос их осуществляется на той стороне мембраны, где дыхание создает избыток ионов водорода, затем происходит их диффузия через мембрану и освобождение
ионов водорода в противоположном отсеке, где ионы водорода в дефиците. Процесс осуществляется в виде двух реакций.
Реакция 1 - это окисление субстрата АН2 ферментом - акцептором электронов (на внешней поверхности мембраны), в результате чего электроны присоединяются к ферменту, а протоны перемещаются в воду. Затем электроны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и там восстанавливают акцептор водорода В (чаще всего кислород). Этот акцептор связывает ионы водорода справа от мембраны, превращаясь в ВН2.
Реакция П - это отщепление двух ионов водорода и фосфата от АДФ с правой стороны мембраны, что компенсирует потерю двух ионов водорода при восстановлении акциптора В. Один из атомов кислорода фосфата переносится на внешнюю сторону мембраны и, соединяясь с двумя ионами водорода с этой стороны, образует воду (Н2О). Остаток фосфата, присоединяясь к АДФ, образует АТФ.
Температура.
Интенсивность дыхания увеличивается с повышением температуры (до жизненного предела). Минимум, оптимум и максимум интенсивности дыхания при различных температурах не остаются постоянными у растения и зависят прежде всего от фаз-0ы его развития, органа и физиологического состояния как органа, так и растения в целом.
Влажность.
Интенсивность дыхания определяется содержанием воды в тканях. С повышением содержания воды интенсивность дыхания возрастает. Это положение справедливо для семян и проростков. Напротив, у вегетирующих растений недостаточное водоснабжение стимулирует интенсивность дыхания, при этом растения переходят на анаэробное дыхание с интенсивным выделением углекислого газа, что свидетельствует о депрессии фотосинтеза и активации процесса дыхания. Недостаточное водоснабжение в течение длительного периода вызывает переход растений на обмен веществ с отрицательным дыхательно-ассимиляционным комплексом, что приводит к снижению урожайности.
Минеральное питание.
Разные элементы влияют на интенсивность дыхания неоднозначно. Например, недостаток калия приводит к повышению интенсивности дыхания (в результате сдвига в азотном обмене), избыток азота при нитратном питании снижает интенсивность дыхания, а при аммиачном питании - наоборот повышает его. Интенсивность дыхания обусловлена биосинтезом различных ферментов для формирования которых нужны как макро, так и микроэлементы, особенно такие, как медь, железо, марганец, молибден. Недостаточное минеральное питание может привести к нарушению структуры митохондрий и вызвать нарушение окислительного фосфорилирования и разобщение его с дыханием.
Свет.
В зависимости от вида растений дыхание может происходить и в темноте, и на свету. Например, пшеница поглощает углекислый газ и на свету, и в темноте, а горох - только на свету. Восстановительная активность тканей возрастает в течение дня и снижается ночью, а кислотность в листьях уменьшается днем и увеличивается ночью. У растений короткого дня поглощение углекислого газа постепенно возрастает в темноте и усиливается его выделение на свету. В условиях короткого дня происходит адаптированный синтез ферментных систем, которые катализируют реакции поглощения углекислого газа в темноте.
Темновое дыхание состоит из двух компонентов:
дыхания роста (Rq),
дыхания поддержания структур (Rm).
Затраты на дыхание поддержания структур составляют до 0,2 г углерода на 1 г углерода в растении. Расходы на этот тип дыхания пропорциональны фитомассе и резко возрастают к концу вегетации.
На дыхание роста расходуется до 17% усвоенного за день фотосинтеза углекислого газа.
Газовый состав среды.
При повышении концентрации кислорода в атмосфере интенсивность дыхания возрастает, а при повышении углекислого газа - уменьшается. При недостатке кислорода преобладают анаэробные процессы и гликолитический путь превращения глюкозы, в частности вмещение к процессу спиртового брожения, при избытке кислорода преобладает пентозофосфатный цикл превращения глюкозы.
Где
Е - трансмембранный коэффициент, измеряемый в мВ, определяемый с использованием заземленного электрода вне клетки, n - валентность и заряд иона, С i - концентрация (молярность) иона внутри клетки, Co - концентрация (молярность) иона вне клетки.
При перемещении ионов через ионофоры происходит транспорт ионов против электрохимического градиента благодаря использованию энергии АТФ. При этом происходит обмен одноименных ионов, например: в клетку перемещается поток К+, а из клетки - поток Н+, в клетку - поток NO3-, а из клетки - поток НСО3-.
Кроме того, существует еще диффузия нейтральных молекул, например, сахарозы, глюкозы, которые проникают обычно с ионами Н+. Этот процесс называется котранспортом и происходит при перемещении веществ в флоэму или из нее.
Трансмембранные потенциалы образуются двумя путями;
в результате диффузии анионов и катионов, движущихся сквозь мембрану с разными скоростями,
благодаря электрогенному транспорту с прямым использованием энергии для прокачивания протонов, анионов или катионов через0 мембрану против их электрохимических градиентов.
Оба этих процесса всегда действуют таким образом, что внутри клетки создается более отрицательный заряд по сравнению с зарядом вне ее.
Поглощенные корневыми волосками ионы и молекулы вследствие движения протоплазмы постепенно переносятся на внутреннюю сторону клетки и поступают в клетки коры корня, затем в паренхиму, затем в ксилему. передвижение ионов и молекул от клетки к клетке может происходить и без воды, но по неживым элементам ксилемы ионы переносятся с током поступающей воды. Во время передвижения от клетки к клетке многие вещества метаболизируются и в ксилемный сок (пасоку) поступают уже в виде нужных растению соединений.
Магниевое голодание.
Поскольку магний входит в состав хлорофилла и является реутилизируемым элементом, то прежде всего признаки голодания в виде пожелтения или "межжилкового хлороза" появляются на нижних листьях. Отток магния идет по жилкам, поэтому сами жилки сохраняют зеленую окраску. Последующий признак - некроз тканей между жилками. Магний весьма важен и при формировании семян, поэтому его недостаток сильнее влияет на урожай зерна, чем на урожай соломы. Во время цветения и образования семян происходит усиленный отток магния из вегетативных органов, поэтому при его недостатке цветение и созревание затягиваются. Магний участвует в виде кофактора ряда ферментов в синтезе углеводов, поэтому при его недостатке снижается содержание крахмала в картофеле и сахара в сахарной свекле.
Антагонистами магния выступают калий и натрий. Имеет значение и форма вносимых азотных удобрений. Так при использовании аммиачных солей действие недостатка магния усиливается, а применение нитратных форм азота способствует ослаблению признаков магниевого голодания.
Меры борьбы с магниевым голоданием: при раннем проявлении голодания проводят подкормку такими веществами, как калимагнезией в дозе 1-2 ц/га, или золой в дозе 3-6 ц/га, или сульфатом магния в дозе 1-2 ц/га, или каинитом в дозе 2-4 ц/га. Если магниевое голодание проявилось в поздней фазе развития растений, то необходимо внести магниевые удобрения на данном массиве перед вспашкой почвы, а на кислых почвах этот процесс нужно совмещать с известкованием. Внесение доломита под вспашку в дозе 10-15 ц/га обеспечивает растения магнием на 5-8 лет.
Кальциевое голодание.
Кальций входит в состав клеточных стенок, поэтому при его недостатке протопектин образуется в недостаточном количестве и стенки клеток и межклеточное вещество ослизняются. При недостатке кальция происходит побеление верхушек и молодых листьев, вновь образующиеся листья мелкие, искривленные, с неправильной формой краев. На этих листьях появляются пятна из отмерших тканей. При остром недостатке верхушечная почка отмирает.
У зерновых культур молодые листья слегка перекручиваются и засыхают. Позднее наблюдается засыхание кончиков и старых листьев. У растений с плодами, богатыми оксалатами и пектинами, признаки кальциевого голодания проявляются в усугублении течения таких поражений, как вершинная гниль томата и горькая ямчатость яблок.
При вершинной гнили, обычно проявляющейся при колебаниях влажности, применение калийных и магниевых удобрений ослабляют поглощение кальция и усугубляют заболевание.
Горькая ямчатость яблок вызывается недостатком кальция, при этом в мякоти плодов развиваются коричневые пятна, затем пятна появляются на кожице, при этом ухудшается вкус яблок и понижается их товарная ценность.
Меры борьбы с кальциевым голоданием: на кислых почвах используется прием известкования, т.е. внесение карбоната кальция, на нейтральных почвах рекомендуется вносить кальциевую селитру, фосфогипс, на щелочных почвах используют прием гипсования, т.е. внесение сульфата кальция.
Рекомендуется также при необходимости опрыскивание растений 0,5-1% раствором кальциевой селитры или хлорида кальция, особенно в период роста плодов томата прием можно использовать 1-2 раза в неделю, в период вегетации яблонь прием используют 3-6 раз за 1-2 месяца до уборки яблок.
Проявление недостатка железа.
Поскольку железо, нереутилизируемый элемент, входит в ферментные системы, определяющие прохождение процесса фотосинтеза и дыхания, то типичными симптомами являются хлороз и отмирание верхушечных листьев и побегов, при длительном голодании на краях листа и между жилками пожелтевших листьев появляются коричневые пятна, отдельные побеги отмирают.
Меры борьбы с железным голоданием: поскольку недостаток железа наблюдается, как правило, у плодовых культур, способных истощать естественные запасы железа в почве, то часто используют внекорневые подкормки в виде опрыскивания 0,5% раствором железного купороса 2-3 раза за вегетационный сезон. Рекомендуется осенью, одновременно с внесением перегноя, вносить железный купорос из расчета на 40-60 кг перегноя 1-1,5 кг железного купороса, вся смесь разбавляется 5-10 литрами воды и выливается в кольцевую траншею вокруг дерева.
При сильном проявлении хлороза в период вегетации можно ввести железо в ствол или в корень путем вбивания ржавого гвоздя.
Диагностика нарушений в питании бором.
Бор относится к числу элементов, чей недостаток или избыток одинаково неблагоприятен для растения и вызывает соответствующие нарушения метаболизма. Бор входит в качестве кофактора в ферментные системы, определяющие процессы роста, поэтому
при недостатке бора проявляются:
у свеклы - гниль сердечка, отмирание молодых листьев и точки роста,
у яблони - в мякоти плодов образуются зеленоватые пятна диаметром до 1 см, которые затем буреют и плоды приобретают уродливую форму,
у томата - почернение точки роста стебля, черешки листьев становятся ломкими, плоды приобретают уродливую форму и покрываются бурыми пятнами.
При избытке бора:
у огурцов - листья среднего и нижнего ярусов желтеют, заворачиваются вниз, принимая куполообразный вид, позднее края листьев отмирают,
у картофеля - края долек листа заворачиваются вверх, затем буреют и отмирают.
Меры борьбы с нарушениями в питании бором:
При борном голодании нужно вносить до 6 - кг/га борнодатолитового удобрения или осажденного бората магния (обязательно соблюдать равномерность обработки), можно проводить внекорневую подкормку растений либо борнодатолитовым удобрением (в дозе 10-12 кг/га, растворив их в 500-600 л воды), либо 1,5 кг борной кислоты, растворив ее в 1000 литрах воды.
При избытке бора достаточно обильно полить растения, что вызывает вымывание бора в нижние слои почвы.
Марганцевое голодание.
Недостаток марганца вызывает хлороз между жилками листа, у листа окраска становится узорчато-пестрой, при длительном голодании хлорозные участки отмирают.
Меры борьбы с марганцевым голоданием: используют подкормки сернокислым марганцем в дозе 50-100 кг/га, можно использовать внекорневую подкормку, которую можно сочетать с обработкой бордосской жидкостью, часто используемой при борьбе с болезнями растений, при этом на 500 л бордосской жидкости добавляют 1 кг сернокислого марганца - этот объем рабочего раствора используют на 1 га.
Медное голодание.
Этот вид физиологического расстройства характерен для торфяных и кислых песчаных почв, может усиливаться при жаркой погоде. В южных регионах практически не встречается, так как в технологиях возделывания культур используются в достаточном объеме пестициды, имеющие в своем составе медь, и этого количества вполне достаточно для снабжения растений этим микроэлементом. Недостаток меди вызывает хлороз листьев, потерю тургора, увядание, задержку стеблевания, слабое образование семян.
Меры борьбы с медным голоданием: используют подкормки сернокислой медью в дозе 10-30 кг/га, добавляют медный купорос при обработке семян в дозе 50-100 г на 1 центнер семян, проводят опрыскивание растений 0,05% раствором медного купороса.
Цинковое голодание.
Поскольку цинк входит в состав ферментов, определяющих синтез гормонов роста, в частности, ауксинов, то его недостаток вызывает образование на молодых побегах розеток мелких узких листьев и укороченных междоузлий, у молодых листьев отмечается бледная окраска.
Меры борьбы с цинковым голоданием: используют подкормки сернокислым цинком в дозе 20-40 кг/га, проводят опрыскивание плодовых культур 0,05% раствором сернокислого цинка, при обработке семян добавляют до 100 г сернокислого цинка на 1 центнер семян.
Молибденовое голодание.
Поскольку молибден необходим для восстановления нитратов в аминную группу, то его недостаток вызывает образование симптомы нехватки азота, нарушается и азотфиксация у бобовых растений, имеющих развитые эффективные клубеньки, у листьев прежде всего отмечается бледная окраска.
Меры борьбы с молибденовым голоданием: проводят внекорневые подкормки 0,01 - 0,05% раствором молибденовокислого аммония, при обработке семян добавляют до 30 г молибденовокислого аммония (растворив его в 2 литрах воды) на 1 центнер семян.
Избыток хлора.
При избытке хлора, встречающемся иногда при внесении весной в больших дозах хлорсодержащих удобрений (сильвинит, хлористый калий, хлористый аммоний), могут наблюдаться такие симптомы, как свертывание лодочкой долек листа (у картофеля, малины), преждевременное усыхание листьев.
Меры борьбы с избытком хлора: необходимо провести подкормку аммиачной селитрой в дозе 1-2 ц/га с последующим поливом, при этом поступление нитратного азота усиливает рост растений и вызывает перераспределение хлора на большую массу растительной ткани, снимая таким образом его отрицательное влияние.
Влияние условий внешней среды на
поглощение минеральных элементов.
На поглощение растением минеральных элементов влияют многие абиотические факторы. Особенно важными являются такие факторы, как концентрация питательного раствора, температура воздуха и почвы, относительная влажность воздуха, интенсивность освещения, реакция почвенного раствора.
Концентрация питательного раствора.
Почвенный раствор должен содержать достаточное количество питательных элементов для создания концентрационного градиента, так чтобы элементы могли поступать в корневые волоски по механизму пассивной или облегченной диффузии. Однако, чрезмерно высокая концентрация почвенного раствора может вызвать физиологическую засуху у растений и вызвать их гибель. Оптимальная концентрация почвенного раствора варьирует не только в зависимости от вида растения, но и от фазы развития растения.
Поскольку передвижение растворимых удобрений в горизонтальной плоскости в почве практически отсутствует, то определенная мозаичность распределения удобрений наблюдается всегда, поэтому особенно важно тщательно соблюдать технологию внесения удобрений для достижения максимально возможной равномерности их заделки.
Благодаря наличию мозаичности почвенного раствора корневая система растений в очагах с повышенной концентрацией почвенного раствора поглощает минеральные элементы, а в очагах с пониженной концентрацией - поглощает воду.
Оптимальная концентрация почвенного раствора для каждой культуры определяется опытным путем и находит отражение в рекомендуемых для каждой зоны и фазы развития растений дозах удобрений.
Температура воздуха и почвы.
Оптимальные температуры изменяются в зависимости от фаз развития растений и они неодинаковы для надземных органов и корневой системы. Например:
| Культура | оптимальная температура, Со | |
| для надземных органов | для корневой системы | |
| пшеница яровая | 16-20 | 16 |
| табак | 29-31 | 23-25 |
| лук | 18-26 | 10-14 |
| картофель | 21 | 18 |
Интервал оптимальной температуры для корня и надземной части растения составляет 5-6 Со. При изменениях температуры немедленно изменяется и интенсивность поглощения растениями различных питательных элементов. Например, известно, что при низких температурах (10-12 Со) растения особенно трудно усваивают фосфор почвы. В этом случае неблагоприятное влияние пониженных температур можно преодолеть увеличением доз фосфорных удобрений.
Усвоение растениями питательных элементов в большей мере зависит от температуры корнеобитаемого пространства, чем от температуры воздуха. Кроме того, температура корнеобитаемого пространства сильнее влияет на передвижение питательных элементов, чем на их поглощение корневой системой.
Поглощение питательных элементов из почвенного раствора в значительной степени зависит от биологических особенностей вида, причем иногда теплолюбивые растения обладают лучшей способностью поглощать питательные элементы из растворов при низких температурах, чем холодовыносливые растения, но при этом передвижение элементов в надземную часть определяется именно температурой почвы. Например, огурец (теплолюбивая культура) поглощает 33% фосфора из почвенного раствора при температуре 0о, но почти весь фосфор при этом остается в корнях, тогда как лук (холодовыносливая культура), поглощая всего 2% фосфора при температуре 0о, переносит в листья более половины.
При крайних температурах, при которых жизнедеятельность изучаемого растения сильно подавлена, повышение концентрации питательных элементов в почве почти не улучшает его питания. Подкормка через листья может оказать положительное влияние на питание растений при низких температурах почвы в большей степени, чем подкормка, внесенная в почву.
Относительная влажность воздуха.
При высокой влажности воздуха надземная масса растения интенсивнее нарастает, чем при низкой, хотя масса корней может быть при этом меньше.
Влияние влажности воздуха, а, следовательно, и транспирации растений на поглощение питательных элементов растениями, в количественном выражении может сильно изменяться в зависимости от вида растений, интенсивности транспирации, концентрации питательного раствора.
Интенсивность освещения.
Снижение интенсивности освещения сильно уменьшает приросты массы как надземной части, так и корневой системы, причем у светолюбивых растений это угнетение проявляется значительнее, нежели у теневыносливых. При затенении хуже всего усваивается фосфор, затем азот, уменьшение освещенности меньше всего угнетает поступление калия.
Реакция почвенного раствора.
На почвах, обладающих большей емкостью поглощения и большей буферностью, растения легче переносят кислую реакцию (например, у чернозема лучшие буферные свойства, чем у подзолистых почв). Для развития растений решающее значение имеет РН в прикорневой зоне, этим в значительной мере обусловлено более резкое воздействие на растения кислой реакции на малобуферных почвах.
Еще Д.Н. Прянишниковым были получены данные о том, что при большом содержании кальция растения легче переносят кислую реакцию, и присутствие алюминия и железа усиливает вредное действие повышенной кислотности. При подщелачивании почвенного раствора наблюдается более интенсивное поступление катионов, тогда как при подкислении усиливается поглощение анионов.
Подщелачивание раствора снижает доступность микроэлементов, а значит затрудняется их поступление в растение. Изменение реакции почвы влияет и на почвенную микрофлору, что, в свою очередь, влияет на развитие растений. Например азотфиксация, осуществляемая свободноживущими бактериями, и нитрификация лучше всего проходят в почвенном растворе с рН, близкой к нейтральной.
В целом среди культурных растений можно выделить несколько групп:
1). Выносливые к кислой реакции почвы:
(выдерживают рН до 4,3, оптимальное значение рН - 6,3) - сельдерей и картофель,
(выдерживают рН до 4,8, оптимальное значение рН - 6,3) - брюква и кольраби,
2). Выносливые к щелочной реакции почвы (оптимальное значение рН - 7,2):
(выдерживают рН от 6,3 до 7,8 (лук, морковь),
(выдерживают рН от 6,3 до 8,0 (чеснок),
(выдерживают рН от 6,3 до 8,3 (томат).
Виды движения у растений.
Несмотря на то, что растения, как правило, стационарно закрепляются в окружающем пространстве, они способны к ряду видов движения.
Основные виды движения у растений:
таксисы.
нутации,
настии,
тропизмы,
Таксисы характерны только для низших водных неприкрепленных растений,
для высших растений характерны первые три вида.
Нутации совершают растущие апикальные побеги, вращаясь вокруг своей оси, причем надземные побеги совершают их только под влиянием гормонов, а корни - как под влиянием гормонов, так и с помощью особых клеток (статоцитов (с органеллами статолитами), которые способны использовать естественные силы гравитации при осуществлении этого процесса.
Настии растение совершает под влиянием равномерно действующего абиотического фактора (света, воды и т.д.).
Тропизмы растение совершает под влиянием неравномерно действующего абиотического фактора (света, воды, гравитации и т.д.).
Лекции 1-4
Тема " Введение в предмет и задачи физиологии растений.
Ознакомление со структурой курса".
Рекомендуемая литература:
1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Под ред. Третьякова, М. 2000 г.
Лебедев С.И. Физиология растений. М. Агропромиздат, 1988.
Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М., Мир, 1983.
Физиология растений - наука, являющаяся фундаментом для всех остальных прикладных наук в растениеводстве, так как именно знания о сути происходящих в растении процессов позволяют агроному управлять развитием культур, получать максимальные урожаи с учетом условий выращивания растений. Для разработки оптимальных режимов полива, удобрения, сроков посева, посадки, уборки и т.д. необходимы знания о биохимических и физиологических процессах, протекающих в растении.
Физиология растений теснейшим образом связана с генетикой, селекцией, экологией, иммунитетом, агрохимией, агротехникой растений, всеми прикладными науками, такими как овощеводство, растениеводство, плодоводство.
Основные физиологические функции растения - питание, дыхание, рост, развитие, размножение - по сути своей процессы превращения веществ и энергии внутри растительного организма.
Основные направления в современной физиологии растений следующие:
Биохимическое - выявление химической природы механизмов физиологических функций (дыхания, фотосинтеза, питания, биосинтеза органических веществ),
Биофизическое - разработка вопросов энергетики клетки, физико-химических закономерностей физиологических функций,
Онтогенетическое - исследование возрастных закономерностей развития растений,
Эволюционное - исследование филогенеза видов растений, изучение взаимодействия генотипа растения и влияния окружающей среды,
Экологическое - раскрытие зависимости внутренних процессов в растении от условий внешней среды и обоснование оптимальных технологических условий возделывания растений.
Основными методами, использующими в физиологии растений являются:
лабораторно-аналитический,
полевой,
меченых атомов,
электронной микроскопии,
электрофоретический,
хроматографический.
Историческое развитие физиологии растений - на самостоятельное изучение.
В курсе физиологии растений будут изучены такие основные разделы, как:
Строение органических веществ.
Строение клетки.
Водный обмен в растении.
Фотосинтез.
Дыхание.
Минеральное питание.
Взаимопревращение органических веществ в растении.
Рост и развитие растений.
Устойчивость растений к факторам окружающей среды.
Раздел 1. "Строение органических веществ в растительной клетке".
Дополнительная литература к разделу:
Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М., Высшая школа, 1971
Вопросы к разделу.
Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества в клетке.
Строение, классификация и функции углеводов.
Строение, классификация и функции липидов.
Строение и классификация аминокислот.
Строение, классификация и функции витаминов.
Строение, классификация и функции белков.
Строение и классификация ферментов.
Кинетика ферментативного катализа.
Строение, классификация и функции нуклеиновых кислот.
Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества в клетке.
В растительной клетке содержится по массе 85% воды, 1,5% неорганических веществ, 10% белков, 1,1% нуклеиновых кислот, 2% липидов, 0,4% углеводов.
Однако вода в клетке в силу своих молекулярных особенностей находится на 95% в связанном состоянии (пояснить структуру диполя воды). Поэтому структура клетки представляет собой сложную коллоидную систему с особыми свойствами, содержащую разнообразные биологически активные молекулы.
Вода в клетке находится как в связанном состоянии, так и в свободном (в особой органелле - вакуоли). Как универсальный растворитель вода определяет образование биологических коллоидов, сложных молекул, растворяет простые углеводы, переносит минеральные и простые органические вещества от клетки к клетке.
Неорганические вещества, составляющие в клетке незначительную долю, представлены в основном ионами (катионами водорода, калия, натрия, кальция, аммония и анионами гидроксила, сульфата, карбоната, нитрата, хлора). Основная роль ионов - участие в биохимических процессов в качестве составных элементов ферментов, вхождение в структуру биологических молекул. Определенный запас неорганических ионов всегда находится в вакуоли в растворенном состоянии и используется клеткой по мере необходимости. Кроме того, неорганические ионы определяют электрический потенциал клетки и участвуют в передаче импульсов возбуждения от клетки к клетке.
Из неорганических веществ растительные клетки (а также, как известно из курса микробиологии, клетки микробов, ведущие фотосинтез и хемосинтез) способны синтезировать органические вещества, которые и определяют накопление биомассы в природы, являясь базовым звеном во всех биоценозах.
Органические вещества растительной клетки относятся к четырем основным группам:
углеводам,
липидам,
белкам,
нуклеиновым кислотам.
Дата: 2019-05-28, просмотров: 179.