В эмбриональном периоде печень закладывается и развивается из выпячивания стенки I кишки: при этом из энтодермы образуются гепатоциты и эпителий желчевыводящих путей; из мезенхимы – соединительная ткань капсуля, перегородки и прослойки рыхлой с.д.т. с сосудами; из висцерального листка спланхнотомов – мезотелий брюшинного покрова.

У новорожденных капсула печени тонкая, отсутствует четкая дольчатость, нет четкой радиальной ориентации печеночных пластинок в дольках, в печени еще встречаются очаги миелоидного кроветворения. К 4-5-ти годам появляется четкая долчатость, а к 8-10 годам формирование окончательной структуры печени заканчивантся.

III. Строение печени. Орган снаружи покрыт брюшиной и соединительнотканной капсулой. Соединительнотканные перегородки отходя от капсулы делят орган на доли, а доли – на сегменты, состоящие из долек. Морфофункциональными единицами печени являются печеночные дольки. Для упрощения усвоения строения дольки печени полезно вспомнить особенности кровоснабжения печени. В ворота печени входит печеночная артерия с кровью богатой кислородом (20-30% поступающей крови) и воротная вена (70-80% крови) несущая кровь из кишечника (богатая питательными веществами) и селезенки (богатая гемоглобином от старых и поврежденных эритроцитов). В органе эти сосуды делятся на долевые, сегментарные, субсегментарные, междольковые и вокругдольковые. Междольковые артерии и вены в препаратах пасполагаются рядом с междольковым желчным протоком и образуют так называемые печеночные триады. От вокругдольковых артерий и вен начинаются капилляры, которые сливаясь в периферической части дольки дают начало синусоидным гемокапиллярам. Синусоидные гемокапилляры в дольках идут радиально от периферии к центру и в центре дольки сливаются в центральную вену. Центральные вены впадают в поддольковые вены, а последние сливаясь образуют последовательно сегментарные и долевые печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену.

Строение печеночной дольки. Печеночная долька в пространстве имеет в классическом представлении вид многогранной призмы, по центру которой вдоль длинной оси проходит центральная вена. В препарате на поперечном срезе долька выглядит как многогранник (5-6-гранник). В центре располагается центральная вена, от которой радиально расходятся как лучи печеночные балки (или пластинки), в толще каждой печеночной балки находится желчный капилляр, а между соседними балками – синусоидные гемокапилляры, идущие радиально от периферии к центру дольки, где они сливаются в центральную вену. По углам многогранника располагаются междольковая артерия и вена, междольковый желчный проток – печеночные триады. У человека соединительнотканные прослойки вокруг дольки не выражены, условные границы дольки можно определить по линиям соединяющим соседние печеночные триады, расположенные по углам многогранника. Разрастание соединительной ткани в паренхиме печени, в том числе вокруг долек, наблюдается при хронических заболеваниях печени, при гепатитах различной этиологии и называется циррозом печени.

Печеночная балка – это тяж из 2-3-х рядов гапатоцитов, идущий радиально от центральной вены на периферию дольки. В толще балки находится желчный капилляр. Гепатоциты, образующие балки, - клетки многоугольной формы, имеют 2 полюса: билиарный полюс – поверхность обращенная к желчному капилляру, и васкулярный полюс – поверхность обращенная к синусоидному гемокапилляру. На поверхности билиарного и васкулярного полюса гепатоцитов имеются микроворсинки. В цитоплазме гепатоцитов хорошо выражены гранулярная и агранулярная ЭПС, ПК, митохондрии, лизосомы, клеточный центр, содержится большое количество жировых включений и включений гликогена. До 20% гепатоцитов 2-х или многоядерные. Из синусоидных гемокапилляров в гепатоциты поступают питательные вещества и витамины, всосавшиеся в кровь из кишечника; в гепатоцитах происходит дезинтоксикация, синтез белков плазмы крови, образование и отложение про запас в виде включений гликогена, жиров и витаминов, синтез и выделение желчи в просвет желчных капилляров.

В толще каждой печеночной балки проходят желчный капилляр. Желчный капилляр собственной стенки не имеет, его стенка образована цитолеммой гепатоцитов. На билиарных поверхностях цитолеммы гепатоцитов имеются желобки, которые прикладываясь друг к другу образуют канал – желчный капилляр. Герметичность стенки желчного капилляра обеспечивают десмосомы, соединяющие края желобков. Желчные капилляры начинаются в толще печеночной балки ближе к центральной вене слепо, идут радиально на периферию дольки и продолжаются в короткие холангиолы, впадающие в вокругдольковые желчные протоки, а вокругдольковые желчные протоки впадают в междольковые желчные протоки печеночных триад. Желчь в капиллярах течет в направлении от центра на периферию дольки.

Между соседними печеночными балками проходит синусоидный гемокапилляр. Синусоидный гемокапилляр образуется в результате слияния в периферической части дольки коротких капилляров отходящих от вокругдольковой артерии и вены, т.е. кровь в синусоидных гемокапиллярах смешанная – артериальная и венозная. Синусоидные капилляры идут радиально от периферии к центру дольки, где сливаясь образуют центральную вену. Синусоидные капилляры относятся к капиллярам синусоидного типа – имеют большой диаметр (20 и более мкм), эндотелий не сплошной – между эндотелиоцитами имеются щели и поры, базальная мембрана тоже не сплошная – на большой протяженности вовсе отсутствует. Во внутренней выстилке гемокапилляров среди эндотелиоцитов располагаются звездчатые макрофаги (клетки Купфера) – отростчатые клетки, имеют митохондрии и лизосомы. Печеночные макрофаги выполняют защитные функции – фагоцитируют микроорганизмы, инородные частицы. К макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета капилляра прикрепляются ямочные клетки ( pit клетки), выполняющие двоякую функцию: с одной стороны являются киллерами – убивают поврежденные гепатоциты, с другой стороны вырабатывают гормоноподобные факторы стимулирующие пролиферацию и регенерацию гепатоцитов. Между гемокапиллярам и печеночной балкой имеется узкое щелевидное пространство (до 1 мкм) – пространство Диссе или перикапиллярное пространство или вокругсинусоидное пространство. В пространстве Диссе находятся аргерофильные ретикулярные волокна, жидкость богатая белками, микроворсинки васкулярного полюса гепатоцитов, отростки макрофагов и перисинусоидальные липоциты. Через пространство Диссе происходит обмен между кровью и гепатоцитами. Перисинусоидальные липоциты – мелкие клетки (до 10 мкм), имеют отростки, в цитоплазме много рибосом, митохондрии и мелкие капельки жира. Функция этих клеток – волкнообразование (количество их резко увеличивается при хронических заболеваниях печени) и депонирование жирорастворимых витаминов А, Д, Е, К.

Кроме классического представления о дольке печени существуют другие модели дольки – портальная долька и ацинус.

Портальная долька включает сегменты 3-х соседних классических долек и представляет собой в препарате триугольник, на вершинах которого находятся центральные вены, а в центре – печеночная триада.

Печеночный ацинус образован сегментами 2-х соседних классических долек, в препарате выглядит как ромбик, на острых углах которого расположены центральные вены, а на тупых углах – печеночные триады.

Возрастные изменения в печени. Формирование окончательной структуры долек заканчивается к 8-10 годам жизни. В пожилом и старческом возрасте снижается митотическая активность гепатоцитов, наблюдается компенсаторная гипертрофия клеток, увеличивается содержание гепатоцитов с полиплоидией и многоядерных гепатоцитов. В цитоплазме накапливается пигмент липофусцин и жировые включения, снижается содержание гликогена, снижается активность окислительно-восстановительных ферментов. В дольках печени уменьшается количество гемокапилляров на единицу площади, что приводит к гипоксии и как следствие этого – к дистрофии и гибели гепатоцитов в центральных частях долек.

Желчный пузырь – тонкостенный полый орган, объемом до 70 мл. В стенке различают 3 оболочки – слизистая, мышечная и адвентициальная. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоит из однослойного высокопризматического каемчатого эпителия (для всасывания воды и концентрирования желчи) и собственной пластинки слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области шейки пузыря в собственной пластинке слизистой располагаются альвеолярно-трубчатые слизистые железы. Мышечная оболочка из гладкой мышечной ткани, в области шейки утолщаясь образует сфинктер. Наружная оболочка в большей части адвентициальная (РВСТ), небольшой участок может иметь серозную оболочку (брюшина).

Желчный пузырь выполняет резервуарную функцию, сгущает или концентрирует желчь, обеспечивает порционное поступление желчи по необходимости в 12-перстную кишку.

Поджелудочная железа. В эмбриональном периоде закладывается из тех же источников, что и печень – выпячивание стенки первичной кишки. При этом из энтодермы образуется эпителий концевых отделов и выводных протоков экзокринной части, а также клетки островков Лангерганса (т.е. эндокринная часть), из мезенхимы – сдт-ая капсула, перегородки и прослойки РВСТ, из висцеральных листков спланхнатомов – серозная оболочка на передней поверхности органа.

Орган снаружи покрыт сдт-ой капсулой, от которой внутрь отходят перегородки и тонкие прослойки РВСТ. В поджелудочной железе различают экзокринную часть (97%) и эндокринную часть (до 30%).

Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков. Секреторные отделы представлены ацинусами – округлые мешочки, стенка которых образована 8-12 панкреатоцитами или ациноцитами. Панкреатоциты - клетки конической формы, базальная часть клетки окрашивается базофильно и называется гомогенной зоной – там располагается гранулярная ЭПС и митохондрии (РНК в рибосомах этого органоида окрашивается основными красками и обуславливает базофилию). Над ядром располагается ПК, а в апикальной части клетки находятся оксифильные секреторные гранулы – это зимогенная зона. В секреторных гранулах находятся неактивные формы пищеварительных ферментов – трипсин, липаза и амилаза. Выводные протоки начинаются вставочными протоками, выстланными плоским или низкокубическим эпителием. Вставочные протоки продолжаются во внутридольковые протоки с кубическим эпителием, а далее – междольковые протоки и общий выводной проток, выстланные призматичсеким эпителием.

Эндокринная часть поджелудочной железы представлен островками Лангерганса (или панкреатические островки). Островки состоят из 5 типов инсулоцитов:

1. В – клетки (базофильные или β-клетки) – составляют до 75% всех клеток, лежат в центральной части островка, окрашиваются базофильно, вырабатывают гормон инсулин - повышает проницаемость цитолеммы клеток (особенно гепатоцитов печени, мышечных волокон в скелетной мускулатуре) для глюкозы – концентрация глюкозы в крови при этом снижается, глюкоза проникает в клетки и откладывается про запас в виде гликогена. При гипофункции В-клеток развивается сахарный диабет – глюкоза не может проникать в клетки, поэтому ее концентрация в кровуи повышается и глюкоза через почки с мочой (до 10 л в сутки) выводится из организма.

2. А – клетки (ацидофильные или α –клетки) – составляют 5-10% клеток, располагаются по периферии островков, в цитоплазме содержат ацидофильные гранулы с гормоном глюкогоном – антогонист инсулина – мобилизует гликоген из клеток, в крови повышается концентрация глюкозы.

3. Д – клетки (дендритические или λ –клетки) – 5-10% клеток, располагаются по краю островков, имеют отростки. Д –клетки вырабатывают гормон соматостатин – тормозит выделение А- и В –клетками инсулина и глюкогона, задерживает выделение панкреатического сока экзокринной частью.

4. Д₁ – клетки (или аргерофильные клетки) – малочисленная группа клеток, окрашиваются солями серебра, вырабатывают ВИП (вазоактивный полипептид) – снижает артериальное давление, повышает функцию экзокринной и эндокринной части органа.

5. РР – клетки (панкреатический полипептид) – 2-5% клеток, располагаются по краю островков, имеют очень мелкие гранулы с панкреатическим полипептидом – усиливает выделение желудочного сока и гормонов островков Лангерганса.

Регенерация – клетки поджелудочной железы не делятся, регенерация преимущественно происходит путем внутриклеточной регенерации – клетки постоянно обновляют свои изношенные органоиды.

      Лекция 16: Мочевыделительная система.

План:

1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.

2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.

3. Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.

4. Эндокринная функция почек.

5. Регуляция функции почек.

В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть конечных продуктов обмена веществ, например СО₂, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:

1. Участие в водно-солевом обмене.

2. Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.

3. Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).

4. Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).

II. Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.

В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).

Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь образуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.

I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдавливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.

Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.

Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно удлинняются и последовательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока из его нижнего отдела � образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.

Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:

1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.

2. Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.

3. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.

4. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.